光照，施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响

光照，施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 光照，施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 第28卷第12期 2008年12月 生态学报 ACTAECOL0GICASINICA Vo1.28.No.12 Dec..2008 昭/ ,l','施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 王晓芬,杜国祯,马银山,张作亮,张世挺, (1.兰州大学草地农业科技学院,兰州730020;2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州730000) 摘要:以甘南高寒草甸常见牧草垂穗披碱草(Elymusnutans)为研究对象,比较不同光照,肥力条件下,垂穗披碱草对刈割的生长 和补偿反应.研究发现,光照和肥力存在交互作用.施肥,中度光照下,未刈割单株垂穗披碱草地上生物量最大,为3.239g.施 肥,中度光照下,比较刈割植株地上生物量补偿发现:晚期刈割单株地上生物量的补偿大于早期刈割;刈割强度无显着影响;刈 割两次单株地上生物量的补偿最大.施肥,中度光照,晚期,轻度,一次刈割时,单株垂穗披碱草地上生物量累积最大,为 4.500g.全光照,未施肥条件下,刈割对单株地上生物量的补偿无影响.就补偿机制而言,植株地上生物量的增加以地下生物 量为代价. 关键词:垂穗披碱草;施肥;光照;刈割;地上生物量;补偿 文章编号:1000—0933(2008)12—6212—07中图分类号:Q145,Q142,Q143文献标识码:A Theimpactsofshading,fertilizationandcuttingongrowthofElymusnutans WANGXiao—Fen,DUGuo.Zhen,MAYin—Shan,ZHANGZuo—Liang,ZHANGShi— Ting' lDepartmentofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China 2KeyLaboratoryofAridandGrasslamtEcology,Min~tryofEducation,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China ActaEcologicaSinica,2008,28(12):6212—6218. Abstract:AstudywasconductedwithElymusnutans,acommonspeciesinalpinemeadowinGannan,toassesstheeffects ofshadingandfertilizationonitsgrowthandcompensatoryresponsestosinmlatedgrazing.Resuhsshowthatlightand fertilizationinteractedinno— cuttingtreatments:abovegroundbiomasswasgreatest(3.239gperplant)at43.5%lightina fertilizedenvironment.Forplantsat43.5%lightinafertilizedenvironment.thecompensationindexforaboveground biomasswasgreaterafterlatecuttingthanearlycutting;cuttingintensityhadnoeffect,butcompensationwasthegreatest aftercuttingtwice.Abovegroundbiomasswasgreatest(4.500gperplant)at43.5%lightinafertilizedenvironmentafter asingleearlymildcutting.Cuttingdidnotaffectcompensationinnaturallightenvironmentwithoutfertilizer.Forthe compensationprinciple,increasedabovegroundbiomasswasassociatedwithdecreasedbelowgroundbiomass. KeyWords:Elymusnutans;fertilization;light;cutting;abovegroundbiomass;compensation 补偿生长是植物普遍具有的一种现象.补偿分为超补偿,等量补偿和不足补偿,分 别定义为植物的累积 干重(包括采食或刈割的生物量)大于,等于或小于对照植物卜.植物的补偿通常取 决于物种,采食或刈割 的强度,方式和时间.植物的补偿反应式样与干扰发生的时问,强度,频度以及土壤的营养状况有 基金项目:国家基础研究发展规划(973项目)课"牧草,乡土草繁殖特性的遗传与选育的基础研究"(2007CB108904) 收稿日期:2007-08-07;修订日期:2007-12-29 作者简介:王晓芬(1983,),女,甘肃民勤人,硕士生,主要从事草地生态学研究.E-mail:mfe007@163.con $通讯作者Correspondingauthor.E—mail:zhangsht@lzu.edu.cn Foundationitem:TheprojectwasfinanciallysupposedbyNationalBasicResearchProgram ofChina(973)(2007CB108904) Receiveddate:2007—08—07;Accepteddate:2007—12-29 Biography:WANGXiao—Fen,Mastercandidate,mainlyengagedingrasslandecology.E —mail:mfe007@163.com 12期王晓芬等:光照,施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 关. 目前对牧草刈割的研究主要包括:不同刈割处理下,同一物种生长特征的比较;资源的分配利用;种问耐 受性;植物生长与放牧的关系;牧草对刈割响应的生存策略;刈割强度对不同密度种群生物量的影响,刈割对 营养枝,生殖枝分配的影响;植物生长率;光照和肥力对牧草生长的交互作用;刈割对植物生理形态适应性变 化的影响;不同资源环境下,刈割对植物补偿的影响;补偿机制,. 已有的研究较少涉及到光照,肥力,刈割强度,刈割频度,刈割时间对牧草的多因子影响效应.本试验设 置5个因子:光照,肥力,刈割时间,刈割强度,刈割频度.了解影响因子对垂穗披碱草地上生物量补偿的影 响,探讨植株地上生物量的补偿机制. 1实验和 1.1研究地点 实验地位于青藏高原东缘兰州大学高寒草甸生态系统野外定点研究站,地理位置为34.55N,102.53E, 海拔2900m. 1.2材料和方法 垂穗披碱草(Elymusnutans)是多年生疏丛型禾草,高寒草甸中的优势种之一,是重要的优良牧草. 试验采用裂区,5个因子:光照,肥力,刈割时间,刈割强度,刈割频度,其中光照为次要因子,其他为 主要因子.2006年4月末,在单位样方(0.8m×1.3m)随机撒播80粒垂穗披碱草种子,根据出苗状况,对相 同光照,肥力的植株进行移苗,间苗,使苗间距约为12em,保证植株生长不受密度制约,达到单位样方50株 植株. 为模拟经过中度和重度放牧的自然群落中毒杂草对牧草的植被遮荫状况,采用基本不改变光谱成分的绿 色遮荫网遮盖,以创建类似于自然环境中的不同光照条件,共设3个水平:全光照(100%),中度光照 (43.5%)和低光照(6.74%).实验地土壤速效氮含量为0.3415g?kg,,速效磷含量0.007g?kg,,施肥可提 高人工草场的使用寿命.设置两个肥力水平:未施肥,施加磷酸二铵.施肥标准为50g?m,.3个刈割时 间水平:于8月初(早期,50%以上对照植株进入分蘖期),8月末(晚期,50%以上对照植株进入拔节期)初次 刈割和不刈割(对照).2个刈割强度水平:重度刈割(刈割90%株体),轻度刈割(刈割50%株体).3个刈 割频度水平:刈割1次,刈割2次,刈割3次.刈割频度的时间问隔为20d.共72个处理,每处理重复3次. 2006年垂穗披碱革出苗较晚,9月底对晚期刈割植株进行第2次处理,鉴于刈割植 株的修复能力,未对8月末 刈割的植株处理第3次. 苗期每周浇水一到两次,保证垂穗披碱草幼苗成活.每次刈割后,分别从3个相同处理的样方中随机选 取5株垂穗披碱草(共15株),以个体为单位定株,装袋,分地上,地下部分测量,生物量为85%下烘干的恒 重.1O月23日收获所有处理小区. 1.3统计 对未刈割单株地上生物量进行2因子方差分析,检验不同生长期,光照与施肥因子的影响效应.采用多 因素方差分析,明确光照,施肥,刈割强度,刈割频度和刈割时间对植株地上生物量累积,地上生物量补偿的影 响效应.对植株生物量分配参数采用相关性分析,了解植物分配机制.方差分析采用SPSS13.0统计软件. 1.4补偿指数及测定指标 以刈割植株与对照植株累积地上生物量的比值作为刈割植株的反应指标,定义为补偿指数 (Compensationindex,CI).根据补偿指数,结合ANOVA检验结果,判断补偿反应模式:若大于1,且刈割 植株与对照植株存在显着差异,为超补偿;若C,稍大于,等于或稍小于1,且差异不显着,为等量补偿;若小 于1,且差异显着,为不足补偿. 测定指标如下:根,茎,叶生物量(g),地上生物量(g),总生物量(g),根冠比(RSR,g?g),地上生物量中 叶重比重(LSMR,g?g),地上生物量中茎重比重(SSMR,g?g),地上生物量比率(SWR,g?g);地上生 生态学报28卷 物量补偿指数(…i.….,g?g) 2结果与分析 2.1光照与施肥对单株干重的影响 不同光照下,未刈割植株在分蘖期,拔节期与收获期的地上生物量如表1所示.分蘖期,全光照下,施肥 导致单株垂穗披碱草地上生物量减小(F=9.911,P<0.01);中度光照下,施肥使单株垂穗披碱草地上生物量 增加(F=7.205,P<0.01);低光照下,施肥对单株垂穗披碱草地上生物量无影响(F=3.962,P>0.05).拔 节期,全光照下,施肥使单株垂穗披碱草地上生物量增加(F=7.112,P<0.05);中度光照下,施肥使增加单 株垂穗披碱草地上生物量(F=4.309,P<0.05);低光照下,施肥对单株垂穗披碱草地上生物量无影响(F= 2.073,P>0.05).收获期,全光照下,施肥对单株垂穗披碱草地上生物量无显着影响(F=3.605,P>0.05); 中度光照下,施肥使单株垂穗披碱草地上生物量增加(F=32.555,P<0.01);低光照下,施肥增加了单株垂穗 披碱草地上生物量(F=16.154,P<0.01). 表1不同光照,施肥水平下不同生长时期未刈割垂穗披碱草植株地上生物量(平均数?标准误) Table1AbovegroundbiomassofElymusnatuaswithoutcuttingatdifferentgrowthperiodsu nderdifferentlightandfertilizationlevels(Mean? SE) 光照和肥力问存在交互作用(F=27.082,P<0.01),施肥,中度光照下,单株垂穗披碱草地上生物量最 大,为3.239g.. 2.2不同处理下植株的累积地上生物量 光照,施肥,刈割时间,刈割强度,刈割频度对植株地上生物量的累积存在明显交互作用(F=47.987,P< 0.001).刈割时间,刈割频度,刈割强度间不存在交互作用(F=0.567,P>0.05).无论 刈割处理组合如何, 相对于自然光照,中度光照,低光照下植物地上生物量累积较低(图1). 未施肥:全光照下,刈割降低了植株地上生物量积累(F=5.063,P<0.01);中度光照,低光照下,刈割使 植株地上生物量累积明显增加,且中度光照下的增加程度大于低光照(F=13.508,P<0.0l;F=6.204,P< 0.05).施肥:全光照下,刈割植株地上生物量累积与对照无显着差异(F=1.848,P>0.05);中度光照下,刈 割降低了植株地上生物量累积(F=2.925,P<0.01);低光照下,刈割使植株地上生物量累积增加(F= 3.277,P<0.01).施肥,中度光照,晚期,轻度,1次刈割时,单株垂穗披碱草累积地上生物量最大,为4.500g. 2.3不同处理下植株累积地上生物量的补偿 未施肥:全光照下,刈割垂穗披碱草单株地上生物量的补偿指数介于0.369,0.695.刈割植株与对照无 明显差异(F=1.507,P>0.05),为等量补偿;中度光照下,刈割使垂穗披碱草植株产生超补偿效应(F= 9.826,P<0.01),早期,轻度,1次刈割植株的超补偿现象最显着(C/=2.6714);低光照下,刈割使垂穗披碱草 12期王晓芬等:光照,施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 罟 翥l 鼍 ,N自然光照Naturallight L43%43.5%光照43.5%Light L674%6.74%光照6.74%Light 不施肥Nofertilization 囹刈割90%Cutting90% 口刈割50%Cutting50% 施肥Fertilization 川 坚 羹善- ? .D 要耋 图1不I司处理F单株垂穗披碱草累积地上生物量 Fig.1AbovegroundbiomassofElym~natuasperplantatdifferenttreamentsinthefigure {图中空白由于未对晚期刈割的植株进行第3次刈割;Theblanksisforthelatecuttingplantswithoutthethirdcutting 产生超补偿(F=10.690,P<0.01).早期,轻度,刈割3次的植株超补偿现象最明显(CI=4.613,如图2). 施肥:全光照下,刈割使垂穗披碱草植株产生超补偿(F=11.742,P<0.01),晚期,重度,1次刈割的植株 补偿最大(C/=1.257).中度光照下,刈割导致植株地上生物量不足补偿(F=12.950,P<0.01).低光照下, 刈割植株与对照无显着差异(F=0.788,P>0.05),为等量补偿. 施肥,中度光照下,未刈割垂穗披碱草植株地上生物量最大.施肥,中度光照下,比较刈割植株发现,晚期 刈割植株地上生物量的补偿大于早期刈割(F=8.643,P=0.004),刈割强度对植株地上生物量的补偿无显着 影响(F=0.074,P=0.786),刈割次数对植株地上生物量的补偿存在影响(F=3.101,P=0.048),且两次刈 割植株的地上生物量补偿最大.施肥,中度光照,晚期,轻度,1次刈割时,单株垂穗披碱草地上生物量最大, 为4.500g. 未施肥,自然光照下,刈割对单株垂穗披碱草地上生物量的补偿无影响(F=1.507,P>0.05). 2.4不同处理下植株生物量分配参数间的相关性 所有处理下,SWR与RWR为负相关关系(,尺脚为负值,见表2),说明地上生物量的增加主要由于对 地下生物量投入的减少.分别考虑肥力,刈割强度,刈割时间的影响效应时,地上生物量比率与地上生物量中 生态学报28卷 自然光照Naturallight L435%43.5%光照43.5%Light 74%6.74%光照6.74%Light 囹刈割90%Cutting90% 口刈割50%Cutting50% 不施肥Nofertilization施肥Fertilization 专 U 孽藿=莩更营 U 塞 霎薹 图2不同处理下单株地上生物量的补偿 Fig.2CompensationofabovegroundbiomassforElymusn以口,perplantatdifferenttreatments }空白是由于未对晚期刈割的植株进行第3次刈割Theblanksisforthelatecuttingplantswithoutthethirdcutting 茎重比重及叶重比重无相关关系(P>0.05);变异来源分别为光照,刈割频度,光照与肥力,刈割时间与刈割 强度与刈割频度,光照与肥力与刈割时问与刈割强度与刈割频度时,地上生物量比率与地上生物量中茎重比 重为负相关关系(R为负值),地上生物量比率与地上生物量中叶重比重为正相关 关系(R一为正值). 3讨论 中度光照下,施肥后垂穗披碱草收获期的单株地上生物量最大.光照和肥力的交互作用使植物对资源重 新分配,以达到最优补偿机制?'",.已有研究表明,适度遮荫能改善植物的营养吸收,增大根生物量投入. 相应地,全光照下,地下生物量的投入减少?.营养的可利用性影响光合作用,因为氮素是叶绿素和光合蛋 白组分.中度光照,施肥下,适度遮荫可能使垂穗披碱草增大对根生物量的投入,从而提高营养吸收量,进 而增强地上部分的光合能力,使垂穗披碱草单株地上生物量增加. 全光照下,施肥使分蘖期垂穗披碱草植株地上生物量显着减小.Chaip认为,植物粗根,细根的分配比例 可标示土壤肥力.Meekins&Mccarthy发现,生长期不同,植株细根的生长不同.茎,叶出现时,细根开始 出现,持续生长5个月后,逐渐完成向粗根的转变.细根在植物生长初期可以储藏碳水化合物,充分利用资 ?一u口们呐砖uJ0o口c:00>0o-0×口c_c0_一日?cQc0j 一.?一籁哪零删霉零靼斟 12期王晓芬等:光照,施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响 源,对植物早期生长至关重要.分蘖期前,垂穗披碱草主要依靠细根吸收营养.施肥可能促进垂穗披碱 草细根向粗根的转变,导致细根比例减少,营养吸收优势减弱,从而使分蘖期植株地上生物量降低. 表2不同处理下单株垂穗披碱草生物量分配参数间的相关系数 Table2CorrelationcoefficientsforvariablesamongbiomassaHocafionparameterswereme asuredforElymusnutansperplantat di自Ferenttreatments $P<0.05;}P<0.0l;一:影响不显着Nosignificance;括号内为自由度Inthebrackettherearedegreesof~eedom L:光照light;F:肥力Fertilization;CI:刈割强度Cuttingintensity;CF:刈割频度Cutting~equency;CT:第一次刈割时间Cuttingtime;LSMR:地 上生物量中叶重比重,Leafshootmassratio,g?g-.;SSMR:地上生物量中茎重比重,Stemshootmassratio,g?g-.;SWR:地上生物量比率,Shoot weightratio,g?g,;RWR:根重比率,Rootweightratio,g?g,;RSR:根冠比,Root:shootratio,g?g 所有处理下SWR与RWR为负相关关系(R,尺脚为负值),地上生物量的增加主要由于对地下生物量 投入的减少.说明无论处理如何,地上生物量的分配趋势和地下生物量相反,即二者之间存在权衡关系.刈 割使垂穗披碱草产生超补偿的机制:把对地下生物量的投入转移到地上生物量.分别在光照,刈割频度,光照 与肥力,刈割时间与刈割强度与刈割频度,光照与肥力与刈割时间与刈割强度与刈割频度处理下,刈割使植株 对叶生物量投人增加,对茎生物量的投入减少.也就是说,地上生物量补偿主要通过增加叶生物量的投入,对 茎生物量的投入小于叶生物量.McConnaughay和Coleman以3种1年生植物为研究对象发现:物种存在各自 调整其茎生物量和叶生物量分配的模式_1.实验中,垂穗披碱草叶重,茎重比重的变化趋势相反,可能由于 对茎,叶生物量投入的重新分配. 8月初,未施肥,中度光照下,刈割使单株垂穗披碱草地上生物量产生超补偿.Hilbert,Hicks和Turkington 认为,刈割植株通过增加相对生长速率补偿缺失组织.刈割处理后,缺乏营养,有竞争压力环境下的植株补偿 更大.生长速率较低的植株经过刈割,其生长速率只需很小的增幅就可满足对缺失组织的补偿111.刈割 前,可能由于未施肥环境下垂穗披碱草植株的生长速率较低,导致刈割植株较易满足生长速率提高的要求,产 生超补偿. 施肥,中度光照下,刈割导致垂穗披碱草植株产生不足补偿.刈割前,处于高营养,低竞争环境下的植株 以接近于潜在最大生长速率的速度生长.经过刈割处理,植株需大幅增加生长速率来补偿缺失组织.刈割前 植株持续,快速的生长,导致刈割植株无法满足生长速率的大幅提高,产生不足补偿'"J. 施肥,低光照下,刈割植株地上生物量的超补偿现象最显着.Maschinski和Whitham认为,肥力较高的植 株补偿更大.施肥促进组织再生,因此高营养环境下的植物可以对缺失的组织给予充足补偿.相应的,处于 营养缺乏环境下的植株没有足够的营养支持再生5.刈割植株通过增加相对生长速率补偿缺失组 织".由于过度遮荫,低光照下未刈割植株的地上生物量小于中度光照,自然光照(相对生长速率小于中 度光照和自然光照).垂穗披碱草刈割前,其施肥植株在低光照下的生长速率最低,可能导致刈割植株对提 高生长速率的要求最易满足,超补偿现象最显着. 6218生态学报28卷 References: [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [2O] [21] [22] [23] [24] McnaughtonSJ.Grazingasanoptimizationprocess:grass-ungulaterelationshipsintheSeengeti.AmericanNatralist,1979,113:691—703. 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