[doc] 单核苷酸多态性（SNPs）原理及其在植物功能功能基因组学中的应用前景

[doc] 单核苷酸多态性（SNPs）原理及其在植物功能功能基因组学中的应用前景 单核苷酸多态性(SNPs)原理及其在植物功 能功能基因组学中的应用前景 262细胞生物学杂志2002正 仍然存在极大的困难.我们必须考虑到细胞器和细 胞体积的差别,抗体渗透性的差别,以及固定的有效 率等.不过,在同样实验系统的比较研究中,它还是 可以提供相对定量的信息. 植物激素的免疫定位将能加深我们对植物激素 作用的理解,它的普及和应用必将给植物激素作用 机理的研究带来突破性的进展.目前,它是惟一可 以用来研究植物激素原位分布的研究方法,而且它 对定量分析的结果提供了有力的补充.应该注意的 是,这种方法所能提供的仅仅是这些化合物时空分 布的信息,其本身并不能得出作用位点和源库关系 的结论.在突变体或转基因研究中采用这种方法, 可以勾划出更加完整的植物激素作用机理的模型, 以及鉴别特定的靶细胞或细胞器.而且,结合免疫 细胞化学技术和利用报告基因或融合蛋白的研究手 段,将是植物激素信号转导机制研究的强有力工具. 摘要 本文介绍了植物激素免疫细胞化学定位研究中 常用抗原与抗体的制备,激素小分子在植物细胞内 的原位固定及其在激素生理研究中的应用. 参考文献 [1]lten.M.eta1.,1999,J.ReceptSignalTransductRes., 19:41—58. [2]Coons.A.H.eta1.,1942,J.Immuno1.,45:159—170. [3]李宗霆,周燮,1996,植物激素及其免疫检测技术,江苏 科学技术出版社,250—298. [4]Pastor,A.eta1.,1995,ntCazrwthRegu1.,16:287— 292. [5]Fucks,S.andFucks,Y.,1969,Biochem.Biophys.Acta, 192:528—530. [6]Weiler.E.W.,1981,P/anta,153:319—325. [7]张能刚等,1990,南京农业大学,13:116—119. [8]Marcusssen,J.eta1.,1989,PlantPhysio1.,89:1071— 1078. 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[40]SPnger.S.,eta1.,2001,P/antG,Rep.,20:112—120 单核苷酸多态性(SNPs)原理及其在植物功能基因组学中的应用前 景 刘健毅潘建伟朱睦元顾青 (浙江大学生命科学学院杭州310012)(杭州商学院生物工程系杭州 310035) 2001年11月诞生了人类基因组SNPs(Single NucleotidePolymorphisms,即单核苷酸多态性)图 谱,这是第一张精确的SNPs图谱[1l.同时在植物 基因组学研究中,各国科学家在拟南芥(Arabidopsis thaliana)基因组测序完成后,也正积极绘制其 基金项目:国家自然科学基金(39770420,30100115)和 浙江省自然科学基金(300255)资助项目. 通讯作者. 第24卷第5期细胞生物学杂志263 SNPs图谱.我国超级杂交水稻基因组计划也把完 成SNPs图谱作为既定目标之一(http:?south.ge— nomics.org.cn/study/rice.htm).可以说,SNPs已 经成为当今基因组学的一个研究热点. SNPs是生物基因组多态性的一种.随着基因 组学兴起,特别是人类基因组计划发展,人们越来越 相信基因组中的这种多态性将有助于解释个体的表 型差异,不同群体或个体对疾病,尤其对复杂疾病的 易感性和对环境因子的不同反应J.SNPs不仅可 使基因图谱分辨率更高,基因定位更精确,而且将会 在基因功能分析,尤其在复杂性状的关联分析,基因 定位和种群遗传学研究中发挥重要的作用,大大推 动植物功能基因组学的发展. 本文就SNPs及其在植物功能基因组学中的应 用前景作一下探讨. 一 ,SNPs原理 SNPs主要是指近缘种群或同种个体基因组水 平上由于单核苷酸变异所引起的DNA序列多态 性,其多态性频率大于1%.但在实际研究中,也常 把位于cDNA,频率低于1%的单核苷酸变异称为 SNPs[3l . 单核苷酸的多态性常表现为核苷酸的转换,颠 换,插失和缺失,但通常所指的SNPs不包括后两种 情况.因此,SNPs主要有四种类型,一种为转换:C —T(0一A),三种为颠换:C—A(G—T),CG(G— C),A(A—T)3.由于核苷酸的5一甲基胞嘧啶 脱氨基反应相对比较频繁,使得四种SNPs在基因 组中出现的频率是不同的,在生物体中约2/3是C —T(G—A),而在拟南芥中C—T(G—A)约占 52%J.不仅如此,SNPs在单个基因或整个基因 组中的分布也是不均匀的,多存在于非转录序列中. S在基因组中的分布比RFLP,STRs更为广泛, 而且绝大多数DNA多态性为SNPs,譬如人类基因 组中90%的多态性属于SNPs{3J. 目前,鉴定SNPs的方法主要有四种L5J:1)单链 构像多态性(SSCPs,singlestrandconformationploy— morphisms)分析,把待测DNA片段PCR扩增产物 变性为单链,然后以非变性聚丙烯酰胺凝胶为介质 进行电泳,利用含SNPs的单链二级结构构像变化 导致异常迁移来检测SNPs,检出率可达70%一 95%.然而,这种方法效率低,劳动强度大.2)异源 双链分析(heteroduplexanalysis),PCR扩增后,利用 高效液相层析(highperformanceliquidchro— matographiccolumn,LC)中错配位点的杂合双链 区域比无错配的同源配对区更易洗脱来检测SNPs, 检出率可达95%一100%.这种方法成本低,效率 高.3)DNA直接测序(directDNAsequencing),这 是最彻底的方法.由于基因序列数据库,尤其是基 因表达序列标记序列数据库的建立,可对不同来源 的同一序列进行对比来高效地鉴定SNPs.4)DNA 芯片技术(DNAchip),利用DNA荧光杂交和PCR 技术鉴定SNPs.这种方法简单,快速,但目前该技 术还不是很成熟,成本较高. 总的来说,SNPs有别于RFLP,STRs等DNA 标记,不再以”长度”的差异为检测手段,而直接以序 列的差异作为标记.因此,在技术上,它完全可以摆 脱电泳分型的瓶颈,而采用最新的非电泳分型技术, 同时也就意味着研究者通过SNPs可以”直接”掌握 基因序列差别的信息. 二,SNPs在植物功能基因组学中的应用 功能基因组学作为植物基因组学的一个分支, 它利用结构基因组学研究获得的大量数据与信息来 评价基因的功能,包括生化功能,细胞功能,发育功 能,适应功能等,其主要研究手段结合了高通量的大 规模的实验方法,统计和计算机分析技术.SNPs将 会以其优良的特性在植物功能基因组学中得到应 用,促进植物基因组学性状表达的基因网络研究,了 解环境与表型的内在联系,加速突变体的筛选,掌握 突变体的分子遗传信息,促进种群遗传学与植物功 能基因组学的结合. SNPs在人类遗传学已得到广泛的应用,而其在 植物学中应用刚刚起步,国内外这方面报道仍很少, 但这并不能抹杀其在植物研究中的广阔前景.植物 与人体一样,其基因组中也存在大量SNPs. KanazinV等【6J对五个大麦品系的54个基因分别 进行测序时发现38个基因存在SNPs,共有112种 多态.M.I.Tenaillon等J测算出玉米一号染色体 上平均每104bp中就有一个SNPs,远高于人体平均 l,500bp一个SNPs.华大基因研究中心根据其完 成的92%籼稻(OryzasativaL.ssp.indica)基因组 草图,估算SNPs丰度为0.43%,即170万个左 右【8;与此相比,瑞士Syngenta公司测序粳稻(O— ryzasativaL.ssp.ponica)基因组时仅发现48351 个STRs[9J.可见,植物中SNPs数量明显高于 STRs等分子标记. 1.SNPs在多基因性状研究中的作用 细胞生物学杂志2002芷 早在2o世纪80年代,分子生物学家研究限制性 内切酶的酶切位点时就发现单核苷酸变异的存在,并 进一步用于遗传标记,即RFLP标记(第一代分子标 记).进入90年代,出现第二代分子标记STRs(sim— pietandemrepeats,简单串联序列,即微卫星).到了 90年代后期,由于人类基因组计划的实施和基因组 学的发展,分子生物学家又重新对SNPS产生了浓厚 的兴趣. 因为许多生物复杂性状是多基因控制的,每一个 基因或基因的改变都对性状起着微效作用,而且有些 等位基因的外显率较低,环境因子起着较大的作用, 所以用经典的连锁分析来鉴定复杂性状所牵扯到的 多基因及其相互关系似乎是不可能的J.研究多基 因性状比较好的方法是基于一定群体数量的连锁不 平衡(1ink~edisequilibrium,LD,指同一个基因组上两 个或两个以上的分子标记的关联程度):选择相对隔 离种群,对性状相关调节通路的候选基因或通过基因 组定位所锁定的候选基因,进行分子标记的关联研 究. 由此,研究者开始探求适合此类研究的分子标 记.这种分子标记必须适合大规模基因实验分析,具 有较高的丰度和稳定性,最好能够满足自动化操作要 求.研究表明STRs只是基于连锁分析的单基因性状 研究的理想分子标记,杂合率(heterozygosity)较高,并 且当STRs与基因所在区域距离小于lcM时,实验误 差较大J.另外,STRs还存在同型异源性(1aen~一 PIny)uol,即种群起源不同,STRs大小却相同.所以, STRs不太适合作为连锁不平衡的分子标记. 为此,分子生物学家开始重新审视SNPs. 不仅丰度比STRs高,更重要的是杂合率低,稳定性 高,是稳定遗传的早期突变,比STRs更适合自动化操 作.每个gYPs位点通常仅含2种等位基因(这虽然 反映其信息量少,但其高密度和稳定遗传的特性弥补 了信息量的不足),是一种二态标记,故在基因组中鉴 定SNPs往往只需十/一的分析,而不用分析片段的长 度,这就为发展自动筛选鉴定SNPs的技术提供了基 础,同时也有利于基因分型.因此,SNPs适合作为连 锁不平衡研究的分子标记. 植物中有许多重要性状都是由多基因控制的复 杂性状,譬如穗型,成熟期等.要了解这些复杂性状 的分子机理,不但要对单个基因,而且也要对多基因, 甚至整个基因组在同一时间内表达的所有基因进行 分析研究.转基因研究表明只通过孤立地改变单个 基因的方式很难有效地改善农作物的产量和品质,我 们只有掌握多基因作用知识才能创造新的种质资源 和重新设计品种[ttJ.因此,研究者有必要在植物功 能基因组学中开展SNPs的连锁不平衡研究. 值得指出的是植物中有相当数量物种为自花传 粉,可以减小由于重组所造成的连锁不平衡降低甚至 消失u,这使得植物种群具有更高,更稳定的连锁不 平衡,基因的纯合率较高.这对自花传粉的拟南芥, 水稻等模式植物功能基因组研究是非常有利的.同 时Nordlx3rg[13J认为在拟南芥基因组中连锁不平衡的 失效距离为100至200kb,也就是说2000个左右的 SNPs就可以较充分地研究拟南芥基因组,这对目前 的技术和基因组信息研究来说是令人鼓舞的. 如今,”基因网络”研究正在兴起,研究者已认识 到基因表达的大量数据反映了基因网络这个复杂信 息处理系统在分子层次上的运转u引.基因网络的重 要目的就是对某一物种或组织中全部基因的表达关 系进行整体性研究,它的研究处于生物学,数学和信 息学三大学科的交叉点上.显然,丰富的二态标记 SNPs很适合基因网络的数学和信息学处理. 2.SNPs在单基因性状研究中的作用 SNPS同样可作为单基因连锁分析的标记. STRs本身的多态性对生物性状没有什么贡献,但许 多SNPs存在于基因的编码序列和调节序列中,因 而这些SNPs本身就是功能序列的一部分.据统 计,在外显子中的SNPs有一半会造成非同义密码 子突变J.用SNPs作为分子标记,可以直接把生 物性状与基因突变联系起来,也就是所谓的csNPs (codingSNPs)和启动子区域SNPs(pomoterregion SNPs). VonBurenM等5J克隆小麦麦醇溶蛋白 (gamma—gliadin)基因时注意到不同品种间有SNPs 的存在.PerryCreganpedeng等研究大豆SCN(soy beancystnematode)抗性基因时发现一个位点 (Satt309)的核苷酸突变是造成各品系抗性差异的 原因( sarl/cregan/snps.htm).水稻的WAXY基因(编码 结合在淀粉粒上的淀粉合成酶,Granule-bound starchsynthase,GBSS)其5’端前导内含子倘若从 AGGTATA突变成了AGTTATA,将直接影响GB Ss的产生,导致水稻颗粒中直链淀粉含量的明显下 降[16]. 同时,在任何已知或未知的基因周围都可能找 到众多的SNPs,研究者就可以把它用于单倍型 (haplotype)诊断和基因定位.JoseM等[“]在利用 第24卷第5期细胞生物学杂志 SSLP进行基因定位时,结合SNPs标记在15kb间 距范围内定位了拟南芥的untracurvata突变体基 因UCU1和UCU2.ChoRJ等【18J则利用基于 SNPS的图谱定位了拟南芥的E16基因,此基因 涉及拟南芥对Erysipheorontii病原体的防御反应. 此外,在植物突变体检测中SNPs也有巨大意 义.虽然研究者已经建立了拟南芥的受精,细胞分 化及抗病等各种模型,但是缺乏高密度的基因图谱 还是制约了突变体的筛选.常用的插人突变方法并 不能鉴定内部发生自然或化学诱导突变的基因.因 此,各国科学家和研究机构正积极地建立其SNPs 库来促进拟南芥研究的深人.在http:?godot.nc— gr.org的Cereon库中已经收集了拟南芥37344个 SNPS(2002/7),并可免费查询. 在实际研究中,BartonA等【19]认为对照分析 (case-contro1)比较适合SNPs的应用,而家系分析 (family—based)有利于功能性SNPs的定位,但 KanazinJ等认为两种方法没有多大区别. 3.加强与种群遗传学的联系 RFLP,RAPD,STRs等分子标记技术已经广泛 地应用于植物物种进化和物种间亲缘关系的鉴定 上.SNPs同样将会在植物遗传多样性,分类和进化 分析上发挥作用.研究者把SNPs作为参数可以简 化种群遗传学最大相似性数学模型的复杂度[20】,还 可以利用SNPs来研究植物适应性进化的历史【13]. jH:夕,通过SNPs对比来寻找染色体上不正常的低 变化区域,可以了解自然选择的基因组信号(ge— nomicsignature)[?. 更重要的是,SNPs在种群遗传学中的应用也常 基于连锁不平衡分析,这使得种群遗传学,分子遗传 学,DNA技术更紧密地结合到一起,将会促进功能 进化遗传学(functionalevolutionarygenetics)的兴 起[3,13】.种群遗传学所取得的成果将促进植物基 因组学利用SNPs进行基因型一表型相互关系的分 析.如果研究者把进化方面的知识和信息用于基因 功能的预测,来研究基因在进化过程中如何变得相 似而不是研究序列相似性本身,还将有助于提高预 测基因功能的能力【22I. 三,展望 SNPS正成为基因组作图继RFLP,SIRs后的 第三代分子标记,使得生物遗传图谱日趋精确,将推 动植物遗传学分子标记的发展.目前在植物基因组 研究中,由于缺乏有用的,大规模准确的,有普遍意 义的植物SNPS数据库,不能提供有用的SNPs位点 信息供研究者使用,使得SNPs的应用仍处于探索 阶段.在具体应用SNPS时尚有一些理论上的困难 需要解决,譬如在高等生物精卵形成时,双拷贝的 DNA重组为单拷贝,这种重组时SNPs的界定 (mapping与associationtest)十分棘手[23;同时还可 能需要开发相关的软件和数据包,譬如如何用软件 方便地辨别PCR扩增产物SNPS的真实性.这些 问题的存在都制约了SNPs在植物功能基因组学中 的应用.但相信,随着水稻测序的完成,DNA直接 测序技术的不断简便及几种重要植物SNPs库的建 立和理论的成熟,SNPs将会在植物学研究领域中得 到广泛的应用. 摘要 近缘种群或同种个体之间的单核苷酸多态性 (SNPS)是存在于生物基因组上由单个核苷酸的变 异所引起的一种DNA序列多态性.它具有高丰 度,高信息量和良好稳定性的特点,而且比较适合自 动化操作.SNPs将会在植物功能基因组学研究中 得到广泛应用,并加强功能基因学与种群遗传学的 联系.本文就SNPs及其在植物功能基因组学中的 应用前景作一下探讨. 参考文献 [1]TheinternationalSNPmapworkinggroup,Nature,2001, 409:928—933. 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