植物胚胎学

第一章 绪论 名词解释： 1、胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。人是指怀孕最初三个月内的幼体。 2、植物胚胎：是指从受精卵到胚形成的过程，从胚乳中吸收营养。 3、胚胎学及分类： ①概念：旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学。 ②分类：按生物类别分：植物胚胎学、动物胚胎学、人体胚胎学；按研究的观点方法和水平分：化学胚胎学、实验胚胎学、比较胚胎学、分子胚胎学 4、植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。包括受精前雌雄配子体形成的研究，以及探讨胚胎发育与环境条件和内在生理、生化和遗传的关系等，从而达到控制胚胎发育的目的。 解答题： 1、植物胚胎学诞生及成熟的标志是什么？ 答：印度著名胚胎学家 Maheshwari 1950 出版《被子植物胚胎学引论》一的问世标志着《植物胚胎学》已全面成熟，正式建立。 2、当前，植物胚胎学的发展趋势是什么？ 答：当前的发展趋势：主要体现在一个主流和四大方面上： 一个主流就是：应用现代生物学的各种实验方法（应用超微结构和超微细胞化学技术、荧光显微术、活体观察与视频显微术、显微定量测定术、放射自显术、免疫学技术以及分子生物学技术等）研究植物的有性生殖过程的形态发生规律及其控制途径。 四大方面是： ⑴关于生殖系统的结构与功能问题 ①花粉壁的结构与识别蛋白的关系 ②大小孢子母细胞胼胝质壁的形成和消失与其发育途径的关系 ③助细胞及其丝状器与花粉管进入胚囊的关系 ④卵细胞和助细胞壁的特殊形态在受精作用中的意义 ⑤卵细胞的结构与代谢特点的关系 ⑥胚柄细胞的结构及其在胚胎发育中的作用等 ⑵受精作用 ①被子植物受精过程中两性不亲和性及其识别反应 ②在受精过程中精细胞的细胞质的参与 ③精核和卵核融合的方式 ④根据雌雄性核融合时的状态，对受精类型的划分 ⑤卵细胞在发育过程中DNA的动态 ⑥离体受精 ⑶胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养 ⑷胚状体 第二章 植物界的有性生殖和世代交替 名词解释： 1、繁殖：是指生物增加个体的过程。其结果产生后代，延续种族。 2、生物繁殖的方式有三类： ①营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、扦插等。 生殖是通过生殖细胞进行繁殖的，可分为： ②无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。 ③有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。 3、有性生殖的三种方式： ①同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。 ②异配生殖：在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。 ③卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式 同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。 4、有性生殖的演化：同配到异配，再到卵配（卵式生殖） 5、生活史：也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。 6、世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。 7、核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。具有世代交替现象的植物，生活史中有一定有核相交替，而具核相交替的植物，生活史中不一定有世代交替。 8、 解答题： 1、为什么说有性生殖是由无性生殖演化而来 答：①衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的，从孢子囊产生的游动孢子可以多至8个（4个或8个），从配子囊产生的配子也可少至8个（8、16、32或64个）。②在充分的营养条件下，配子也可不经结合而形成新个体。因此，一般认为有性生殖是从无性生殖演化而来。 2、不同类群高等植物生活史的特点及演化 答：①苔藓植物：配子体发达，孢子体退化，孢子体寄居（依附）在配子体上。一般认为它是植物演化的一个盲枝。②蕨类植物：孢子体发达，孢子体与配子体均可独立生活。一般认为种子植物是由蕨类植物演化而来。③种子植物：孢子体高度发达，配子体极其简化，配子体寄居（依附）在孢子体上，形成花粉管，受精脱离了水的限制。 3、什么是合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂，它们之间有何区别。 答：①合子减数分裂：减数分裂在合子萌发前进行。合子是整个生活史唯一的二倍体阶段，而不再出现第二个二倍的植物体。在生活史中，只有核相交替而没有世代交替。如衣藻、团藻、轮藻等。②配子减数分裂：减数分裂在配子产生时进行。在其生活史中，配子是唯一的单倍体阶段，不再出现第二个单倍的植物体，所以也只有核相交替而没有世代交替。如鹿角菜等。③居间减数分裂：形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内（或孢子母细胞）形成孢子时进行减数分裂。孢子萌发形成单倍体植物，单倍体植物进行有性生殖。从合子开始到减数分裂发生之前成为无性（二倍体或孢子体）世代，由孢子开始直到配子形成，称为有性（单倍体或配子体）世代，这两个世代的交替称为世代交替。如高级藻类及全部高等植物。 第三章 花粉（雄配子体）的形成和发育 名词解释： 1、花药的发育：花药是由雄蕊原基的顶部发育而来的。在发育初期作一横切面来看，外面是一层皮，以内是一群分裂活跃的细胞。不久，由于花药四个角的细胞分裂较快，使花药变为四棱的外形。在每一棱角的表皮下分化出孢原细胞 2、孢原细胞的分裂：先进行一次平周分裂，外为初生壁细胞，内为初生造孢细胞。初生壁细胞进行平周和垂周分裂，产生3-5层的同心圆排列的细胞层，连同最外面的表皮构成花药的壁；初生造孢细胞可以直接或是进行少数几次分裂后形成小孢子母细胞。 3、胞间融合现象：指小孢子母细胞的染色质从一个细胞移入另一个细胞的现象。 4、小孢子四分体的排列方式：主要是四面体形和左右对称形。此外还有交叉（十字）形、T形和直列式等。 5、成熟的花粉：一粒成熟的花粉粒，外面是壁，在其中包含着一个营养细胞和一个生殖细胞或两个精子。 6、花粉内含物：包括后含物、酶、色素、盐类、生长素和生长调节物质 简答题： 1、孢原细胞的特征及数目？ 答：①特征：孢原细胞比其它细胞体积大，核显著延长。②数目：大多数每一棱角中为多列孢原细胞，横切面可看到多个孢原细胞；有些只有一列，在横切面可看到一个，如小麦、棉花；有的只有一个，如海菖蒲属。 2、区别腺质绒毡层与变形绒毡层、乌氏体与绒毡层膜、连续型与同时型等概念。 答：①腺质绒毡层和变形绒毡层:根据绒毡层后期发育形态的差别来分。腺质绒毡层又叫分泌绒毡层:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。变形绒毡层又叫周原质团绒毡层: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。②乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生。外绒毡层膜是指变形绒毡层的类型，当四分孢子将从胼胝壁释放出来时，在相连药室中层的一面也形成一膜，性质与分泌绒毡层内切向面形成的绒毡层膜相似，称为外绒毡层膜。③连续型：减数分裂的第一次分裂后产生分隔壁，将母细胞分为两个子细胞，可称为二分体；接着进行第二次分裂，结果形成四个子细胞，即称为四分体。存在于大多数单子叶植物中。同时型：减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第二次分裂中，两个核同时进行分裂，当分裂完成时，在四个核之间产生壁，同时地分隔成四个子细胞。常出现在双子叶植物中。 3、试述绒毡层的功能。 答：①当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。③小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。④成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。⑤花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。⑥当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。 4、试述小孢子发生过程中胼胝质壁的形成与作用。 答：当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。当减数分裂完成，形成的四个小孢子被共同的胼胝质壁包围，而且各个小孢子之间也都有胼胝质分隔。这样，造成了小孢子母细胞、四分体或小孢子处于孤立的状态。一些作者认为，这是减数分裂的先决条件，也是后来四个减数孢子自发地转变为小孢子的前提。 胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。 5、区别小孢子、花粉和雄配子体。 答：小孢子是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉一词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体。而由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。 6、简述雄配子体形成的过程。 答：从小孢子发育至成熟的花粉粒发生两次分裂，第一次分裂产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞，第二次只发生生殖细胞的分裂，形成两个雄配子即精子。 7、在花粉粒的形成过程中，为什么会出现“细胞中有细胞”的现象。 答：生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营养细胞细胞质中。生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特现象。 8、解释花粉败育、雄性不育、胚囊状花粉、花粉二型性等概念。 答： 9、简述花培过程中花粉发育成孢子体的途径。 答：①由营养细胞发育，即A途径 小孢子核通过正常的有丝分裂形成一个营养细胞和一个小的生殖细胞。以后，营养细胞继续分裂，产生一个单倍体的球形胚状体，最后，突破花粉壁直接发育为成熟的胚状体或形成愈伤组织。生殖核不分裂或分裂二、三次后，最终退化。这种发育方式在烟草属的几个种、芍药属、水稻、小黑麦及小麦等均有描述。 ②由生殖细胞分裂形成单倍体的胚状体 这种方式少见，只在天仙子中描述过。是由生殖细胞持续分裂，形成胚状体，而营养细胞可能不分裂或数次分裂形成一个胚柄状的结构附着在胚状体上。 ③生殖细胞和营养细胞共同参与胚状体的形成，即C途径 毛叶曼陀罗在花药培养中获得的多倍的胚状体（2n,3n,4n）,被认为是在DNA复制的不同时期的营养核和生殖核融合形成的。在天仙子中，有少量的花粉可由营养细胞和生殖细胞二者分裂，形成嵌合的单倍性胚状体。 ④小孢子发育,即B途径 这是十分普遍的途径。小孢子有丝分裂形成两个均等的细胞而不分化为营养细胞和生殖细胞，这两个细胞在染色上与典型的营养细胞相似，它们继续分裂形成愈伤组织和胚状体。在烟草、水稻、小麦中都可见到这种形式。 有的种甚至在一个花药中，雄核发育的途径可以有很大的变异。不过一般有一种途径占优势。而有些花粉可以有第二种、甚至第三种的发育方式。如烟草属中，可看到A、B两种途径；天仙子则除A途径未观察到外，其它途径均有。 10、小孢子什么时候开始发生DNA和蛋白质的合成？ 答：通常小孢子在即将进入第一次有丝分裂前发生DNA和蛋白质的合成。 11、花粉鞘和含油层的区别。 答：花粉鞘和含油层都是积累在成熟花粉粒表面的油质层，它们都是由绒毡层分泌的物质沉积在外壁表面形成的。花粉鞘含脂类和类胡萝卜素；还可能含一些蛋白质；含油层与花粉鞘性质基本相同，主要的区别在于花粉鞘含疏水的脂类和有种特异性的类胡萝卜素，而含油层是绒毡层细胞解体衍生的亲水性的物质的复合物。 胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。 胚胎学：旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学。 植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。 营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、扦插等。 无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。 有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。 同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。 异配生殖：在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。 卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式 同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。 生活史：也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。 世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。 核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。 小孢子： 是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。 花粉：在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉已词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。 雄配子体：在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。 腺质绒毡层又叫分泌绒毡层：在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。 变形绒毡层又叫周原质团绒毡层： 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。且周原生质团生成后又有两种不同的生活方式。 同型绒毡层与异型绒毡层：从其来源上分：一般是由初生壁层细胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物-汤氏阿列克,绒毡层在向花药的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它，在向花药外围的绒毡层细胞较小，是从初生壁层衍生的，这样绒毡层是异型的。 乌氏体：乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生。 绒毡层膜：是指围绕整个绒毡层的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。内层的索状系统随着花药开裂而破坏，游离于小孢子囊中。在腺质绒毡层中存在。 连续型：是指小孢子发生时一种细胞质分裂的类型。减数分裂的第一次分裂后产生分隔壁，将母细胞分为两个子细胞，可称为二分体；接着进行第二次分裂，结果形成四个子细胞，即称为四分体。存在于大多数单子叶植物中。 同时型：相对于连续型而言。减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第二次分裂中，两个核同时进行分裂，当分裂完成时，在四个核之间产生壁，同时地分隔成四个子细胞。常出现在双子叶植物中。 雄性不育：在自然条件下，植物群体中还可能发生雄性不育的个体。雄性不育的个体，它们的雄性器官或细胞—花药或花粉不育,但雌蕊发育正常。在杂交育种上利用这一特性可免除人工去雄的操作，节省大量的人力。分为三种类型：花药退化；花药内不产生花粉；花粉败育。即花药退化型、无花粉型和花粉败育型 胚囊状花粉：一种异乎寻常发育的包含8核而且结构与胚囊极其相象的花粉。被称为胚囊状花粉粒或“花粉-胚囊”。这种现象已经在风信子和垂头虎眼万年青中得到证实。 花粉二型性：在一个植物种或品种的花粉群体中，存在正常和非正常的两种花粉粒的现象，称为花粉的二型性。 区别胚珠与大孢子囊、薄珠心胚珠与厚珠心胚珠、承珠盘与珠心冠原等概念：习惯上把裸子植物和被子植物的大孢子囊称为胚珠，但严格地说，大孢子囊只指胚珠中的珠心，而珠被是大孢子囊的外面的保护层。在子房中可以形成一个、几个、几十个甚至几千个胚珠。在大孢子囊中形成大孢子，并继续发育形成雌配子体。薄珠心胚珠是指大孢子母细胞只被一层表皮所包围。孢原细胞直接起大孢子母细胞的功能，不形成任何周缘细胞，如向日葵、百合。厚珠心胚珠是指大孢子母细胞与珠心表皮之间有数层细胞隔开，即存在周缘珠心组织。*承珠盘和珠心冠原是珠心形成的两种特殊的结构。承珠盘是指直接在胚囊之下和在珠柄进入的维管束之上的一群形态特殊的珠心细胞群。在胚珠的珠孔部分，有时可见到一类似承珠盘的结构，称为珠心冠原。它象帽状盖着胚囊的顶端。珠心冠原是从珠心表皮起源的，细胞壁加厚或栓质化。 雌配子体：被子植物的雌配子体也称胚囊,是指成熟的胚囊，即七细胞八核的胚囊。 花粉之间的群体效应：一般认为，花粉之间有相互刺激的作用，原因是由于花粉本身分泌出对花粉的萌发的有效物质—花粉生长要素，这是一种或多种高度扩散性的水溶性物质。因此，大量授粉比限量授粉有利（如辅助授粉）。 群体效应在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和生长更好的现象。 X-体：在花粉管内容物释放后，经常可以看到在助细胞中和卵器的附近有染色深的小体，Nawaschin 发现这种结构时，因不能判断它的本质，称之为X—体。 多精入卵：一般情况下，在胚囊中存在的多数精子、附加的精子并不一定参与雌雄核的融合，但有时也可能有两个以上的精细胞入卵，发生多精入卵现象。 双受精的概念 ：当一对精子从花粉管释放到胚囊中后，接着发生雌雄性细胞的融合。一个精子和卵融合，另一个与中央细胞的两个极核融合）,这个过程称为双受精。双受精为被子植物所特有。 半融合现象：在被子植物的受精作用中，精子进入卵内，但不与卵融合，结果形成的胚，含有雄核和雌核分裂的细胞，这种现象称为半融合。 受精不亲和性概念：配子一般虽能受精,但在自交或在特定的系统间交配而不能受精时则称为不亲和性 识别反应：是细胞分辨自己与异己的一种能力，表现在细胞表明分子水平上的化学反应和信号传递。识别反应是指花粉与柱头之间的相互作用，即花粉壁蛋白与柱头乳突细胞壁表面的蛋白质薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和”、“不亲和”，亲和时，花粉能在柱头上萌发，花粉管能伸入柱头并穿过花柱进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上和伸长，或不能发生受精作用。 嚼烂状胚乳：有些植物成熟的胚乳呈现不同程度的不规则性、表面凹凸不平的现象，称为嚼烂状胚乳 糊粉层：在大麦、小麦、玉米等禾本科植物中，其胚乳组织的表面有一层或数层富含糊粉粒的细胞，称为糊粉层 糊粉层传递细胞：在种子发育的一定阶段，禾本科植物的糊粉层的特定区域（常为珠柄上方）的细胞，其壁向内突，称为糊粉层传递细胞。这个区域可认为是营养物质向种子运输的入口。 异粉性：是指花粉的性状直接在胚乳上发生影响的表现。玉米是典型的例子。 镶嵌胚乳：指在胚乳上出现两种不同颜色（或不同质地）的斑块而形成不规则的镶嵌。这种现象称为镶嵌胚乳。 无融合生殖：概念比较混乱1）、一种代替有性生殖的不发生核融合的无性过程，包括广泛，如营养繁殖、不定胚都在内。2）、专指不涉及减数分裂和配子融合的生殖方式。包括营养繁殖，不包括减数胚囊中单倍体发育成胚的过程3）、由配子体产生孢子体的不经过融合的生殖过程称之为无融合生殖。 多胚现象：在一般情况下，被子植物的胚珠只产生一个胚囊，每一个胚囊也只有一个细胞，所以受精后只能发育成一个胚。但有的植物在一个胚珠（或种子）中产生两个或两个以上的胚，称为多胚现象。 胚状体：⑴广义的胚状体：在自然界或组织培养中从体细胞，或与生殖细胞有关的细胞所发生的胚状结构，称为胚状体。 ⑵狭义的胚状体：在离体植物细胞、组织或器官培养过程中，由一个或一些体细胞，经过胚胎发生和发育过程，形成的与合子胚相类似的结构。 人工种子：人工种子的概念最早是由Murashige(1978)提出的，是指通过组织培养技术，将植物的体细胞诱导成在形态上和生理上均与合子胚相似的体细胞胚，然后将它包埋于有一定营养成分和保护功能的介质中，组成便于播种的类似种子的单位。 简答 4. 植物胚胎学诞生及成熟的标志是什么？Coulter和Chamberlain1903所著的《被子植物形态学》，Schnarf 1929所著的《被子植物胚胎学》，这是最早的两本经典著作，它们的发表可看作是植物胚胎学诞生的标志。印度著名胚胎学家 Maheshwari 1950 出版《被子植物胚胎学引论》一书，这一著作的问世，标志着《植物胚胎学》已全面成熟，正式建立。 5. 当前的发展趋势：主要体现在一个主流和四大方面上：一个主流就是应用现代生物学的各种实验方法（应用超微结构和超微细胞化学技术、荧光显微术、活体观察与视频显微术、显微定量测定术、放射自显术、免疫学技术以及分子生物学技术等）研究植物的有性生殖过程的形态发生规律及其控制途径。四大方面是：①关于生殖系统的结构与功能问题②受精作用③胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养 ④胚状体 10.生殖方式的演化：（1）从无性生殖演化到有性生殖 1、衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的，从孢子囊产生的游动孢子可以多至8个，从配子囊产生的配子也可少至8个。2、在充分的营养条件下，配子也可不经结合而形成新个体。因此，一般认为有性生殖是从无性生殖演化而来。（2）有性生殖的演化①同配到异配再到卵配（卵式生殖）②配子形态相同（有的在生理上有“性别”）如衣藻③配子差异既表现在生理上又表现在大小及能动性上。如空球藻④配子在结构、能动性和大小上都有显著差异，如团藻⑤精子有鞭毛（孢子植物）到形成花粉管（种子植物） 11.生活史的类型1）、合子减数分裂—减数分裂在合子萌发前进行。合子是整个生活史唯一的二倍体阶段，而不再出现第二个二倍的植物体。在生活史中，只有核相交替而没有世代交替。如衣藻、团藻、轮藻等。2）、配子减数分裂—减数分裂在配子产生时进行。在其生活史中，配子是唯一的单倍体阶段，不再出现第二个单倍的植物体，所以也只有核相交替而没有世代交替。如鹿角菜等。3）、居间减数分裂—形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内（或孢子母细胞）形成孢子时进行减数分裂。孢子萌发形成单倍体植物，单倍体植物进行有性生殖。从合子开始到减数分裂发生之前成为无性（二倍体或孢子体）世代，由孢子开始直到配子形成，称为有性（单倍体或配子体）世代，这两个世代的交替称为世代交替。如高级藻类及全部高等植物。 12.不同类群高等植物生活史的特点及演化1）、苔藓植物：配子体发达，孢子体退化，孢子体寄居（依附）在配子体上。一般认为它是植物演化的一个盲枝。2）、蕨类植物：孢子体发达，孢子体与配子体均可独立生活。一般认为种子植物是由蕨类植物演化而来。3)、种子植物：孢子体高度发达，配子体极其简化，配子体寄居（依附）在孢子体上，形成花粉管，受精脱离了水的限制。 7、绒毡层的类型与功能：按来缘分，同型绒毡层与异型绒毡层；按绒毡层后期发育形态类分，腺质绒毡层和变形绒毡层。功能：a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。 17.绒毡层的发育：当绒毡层达到最高度的发育时期，其细胞较大，具腺细胞的特征，质浓、液胞少而小。起初为单核，以后由于核分裂常变为双核或多核（可多达16个核），此外，还常常发生特殊的核分裂方式和核融合（如核内有丝分裂形成再组核和多线染色体等），因此，绒毡层细胞核中染色体的倍数可能是二倍、四倍或更高的倍数。 18.花粉壁蛋白的来源和功能：花粉的外壁和内壁都含有活性的蛋白质。外壁蛋白质是由绒毡层合成，当花粉发育的后期被转运至外壁和贮存在外壁的腔中；内壁蛋白质是花粉本身的细胞质合成，当小孢子发育至后期，内壁开始沉积时，蛋白质积累在内壁的多糖之间的小管中，在萌发孔的区域特别丰富。花粉壁蛋白在受精作用中与雌蕊之间的识别反应在不亲和性上起着决定作用。 19．雄性不育的机理：目前尚未彻底弄清，但下面一些实验现象可作为我们鉴别败育花粉时参考。①花粉败育发生的时期 在双子叶植物多在四分体形成前，单子叶植物在小孢子后期或达到双核期，但是同一植物在花粉发育的每一个时期都可能发生败育。②花粉败育出现的征兆 发生在四分体之前的，多表现为小孢子母细胞减数分裂反常，这是由于母细胞的胼胝质壁较早溶解，使小孢子母细胞相互粘连，导致不能进行减数分裂 ；发生在小孢子时或接近双核期的，一般表现为缺少淀粉粒的贮藏，原生质体解体，以致成为空瘪的花粉。③不育系的绒毡层发育异常不育系花药的绒毡层发育不正常，曾在小麦、大麦、甜菜、亚麻、胡萝卜等植物中看到。一般认为不育系的绒毡层发生的肥大生长、延迟退化或提早解体是导致花粉败育的原因。理由是绒毡层对小孢子的发育具有营养的功能，当绒毡层发育失常时，当然影响到小孢子的发育。④花丝的维管束分化不良 在雄性不育小麦、高粱、甜菜、番茄等植物的花药，观察到花丝的维管束分化不良，由此推测花粉败育是雄蕊的维管组织失去功能，致使营养失调造成的结果 20．胼胝质的发生变化和功能：当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。当减数分裂完成，形成的四个小孢子被共同的胼胝质壁包围，而且各个小孢子之间也都有胼胝质分隔。这样，造成了小孢子母细胞、四分体或小孢子处于孤立的状态。一些作者认为，这是减数分裂的先决条件，也是后来四个减数孢子自发地转变为小孢子的前提。 胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。 21. 花培过程中花粉发育成孢子体的途径①由营养细胞发育，小孢子核通过正常的有丝分裂形成一个营养细胞和一个小的生殖细胞。以后，营养细胞继续分裂，产生一个单倍体的球形胚状体，最后，突破花粉壁直接发育为成熟的胚状体或形成愈伤组织。生殖核不分裂或分裂二、三次后，最终退化。这种发育方式在烟草属的几个种、芍药属、水稻、小黑麦及小麦等均有描述。②由生殖细胞分裂形成单倍体的胚状体 这种方式少见，只在天仙子中描述过。是由生殖细胞持续分裂，形成胚状体，而营养细胞可能不分裂或数次分裂形成一个胚柄状的结构附着在胚状体上。③生殖细胞和营养细胞共同参与胚状体的形成， 毛叶曼陀罗在花药培养中获得的多倍的胚状体（2n,3n,4n）,被认为是在DNA复制的不同时期的营养核和生殖核融合形成的。在天仙子中，有少量的花粉可由营养细胞和生殖细胞二者分裂，形成嵌合的单倍性胚状体。④小孢子发育 这是十分普遍的途径。小孢子有丝分裂形成两个均等的细胞而不分化为营养细胞和生殖细胞，这两个细胞在染色上与典型的营养细胞相似，它们继续分裂形成愈伤组织和胚状体。在烟草、水稻、小麦中都可见到这种形式。有的种甚至在一个花药中，雄核发育的途径可以有很大的变异。不过一般有一种途径占优势。而有些花粉可以有第二种、甚至第三种的发育方式。如烟草属中，可看到1，4两种途径；天仙子则除1途径未观察到外，其它途径均有。 3、在大孢子发生过程中胼胝质（壁）是怎样积累与消失的？据曾观察过的四十多种植物中，发现蓼型、待宵草型和葱型的种，大孢子发育过程中恒定地有胼胝质的出现，而四孢子型的胚囊则是缺少的在单孢子型胚囊中，有功能的大孢子可能是四分体的合点端的一个（蓼型）或是珠孔端的一个（待宵草型）。胼胝质的积累动态显然与这种极性的分化有关。在单孢子的蓼型胚囊中，胼胝质的变化可以长劳伦菊（Laurentia longiflora）为代表。大孢子母细胞从合点开始积累胼胝质，逐渐包围整个细胞。在四分体时期，合点极的大孢子缺少胼胝质。与此相反，在单孢子的待宵草型的例子中，如月见草（Oenothera biennis）大孢子母细胞胼胝质的积累是从珠孔极至合点极，在珠孔极胼胝质逐渐减少，最后珠孔端的大孢子缺少胼胝质。在任何情况，大孢子四分体中三个的无功能大孢子有较长时间被丰富的胼胝质包围，而有功能的大孢子的胼胝质壁较早消失，这在蓼型是合点端的一个，在待宵草型是珠孔端的一个。虽然在兰科植物中，如宽叶火烧兰（Epipactis latiflora）（属蓼型的发育方式），在大孢子发生的所有时期常常是在合点端存在胼胝质的，但在合点端的壁形成一精细的筛状结构，具有许多无胼胝质荧光的圆形区域，在四分体时期有功能的大孢子的合点端的壁显示较大的筛状面积。综上所述，胼胝质的消长与大孢子的发育有着密切关系。 4、胚囊发育的类型有几大类几型，各有何特点？①单孢子(型)胚囊：主要特征是胚囊由一个大孢子发育而来，又分为二型。1）蓼型2)待宵草型②双孢子（型）胚囊，主要特征是：大孢子母细胞在减数分裂Ⅰ形成二分体，但在减数分裂Ⅱ只有二分体中的一个细胞分裂，另一个退化。有功能的细胞进行分裂后，不形成壁，所成的两个大孢子共同参与胚囊的形成，每一个大孢子核进行两次有丝分裂，共形成八核，最后组成胚囊的结构与蓼型相似。1）葱型2)英地百合型③四孢子（型）胚囊主要特征是：大孢子母细胞减数分裂没有形成壁，四个单倍体的核共同参与胚囊的形成。四孢子胚囊在雌配子体发生过程中，由于核分裂的次数和最后组成胚囊的细胞核数目及多核的大孢子有丝分裂前核的排列的不同，一般有分为七种：1）五福花型2）椒草型 3）皮耐亚型4）白花丹型5）德鲁撒型6）贝母型 5、何谓雌配子体，它与成熟胚囊是一回事吗？被子植物的雌配子体（female gemetophyte）也称胚囊（embryo sac）,是指成熟的胚囊，即七细胞八核的胚囊。所以说是一回事。 6、试述蓼型胚囊的发育过程。大孢子母细胞减数分裂后，形成四个大孢子，随后靠近珠孔端的三个消失，只是靠近合点端的一个发育。首先是细胞的体积增大，与此同时出现液胞，接着发生连续三次核的分裂。在第一次核分裂后形成两个核（不形成壁），它们分别移到两极。此二核在分裂一次，这样两极各有二核，继后这四核有各分裂一次，在靠珠孔端和靠合点端各有四个核，八个核处于共同的细胞质中。随着核分裂的进行，胚囊显著地扩大，特别是在长轴方向上，接着核之间形成细胞壁和构成细胞。在珠孔端有一个卵、二个助细胞，亦合称为卵器（egg appratus），合点端为三个反足细胞。珠孔端和合点端个各有一核移向胚囊中央，组成含二个极核的中央细胞。这两个极核可融合成为双倍体的核，称为次生核。从而形成七个细胞八个核的胚囊。 8、简述成熟胚囊（蓼型）的结构及其特点 。雌配子体的发育是在原来的大孢子内进行，因此，最后形成的雌配子体是在大孢子的壁内。大多数被子植物成熟的胚囊是由一个卵细胞、两个助细胞、一个含两个极核或一个次生极核的中央细胞以及三个反足细胞组成。 9、孢原细胞和大孢子的发生与数量⑴胚珠的珠心原基是由基本组织组成，以后在珠心表皮下分化出一个体积较大，原生质浓厚、核较大的孢原细胞。有的植物中为多个，如柳叶菜科的一些植物孢原细胞可由6个或更多的一小群细胞组成，在景天属的某些种，可有多数的孢原细胞发育为多个大孢子母细胞，它们本身又产生大孢子四分体的分枝，排列成丝状的行列。多细胞孢原是桑寄生科的特征。在草棉除正常形成一个孢原细胞外，也有产生多个孢原细胞和发育为多个大孢子的变异。⑵大孢子母细胞进行减数分裂形成四个单倍染色体数目的大孢子。第一次分裂和第二次分裂形成横的分隔壁，因此四个大孢子（或称大孢子四分体）成一直线排列，也有成为T —形排列的，此外，还有⊥ 形及等二排列的极少数例子。有时不是形成四个大孢子而是三个 7.受精不亲和性概念、机理及类型：配子一般虽能受精,但在自交或在特定的系统间交配而不能受精时则称为不亲和性。机理：植物受精的不亲和性是由两亲本的基因型所决定，并表现出生理上的抑制反应。自交不亲和性的生理基础根据对十字花科和菊科的一些植物的研究，认为是花粉与雌蕊组织间识别反应的结果。与识别有关的物质，在花粉的一方是存在于花粉壁的蛋白质。花粉成熟时，其外壁有孢子体（绒毡层细胞）基因型控制产生的蛋白质；内壁有配子体（花粉中细胞）基因型控制产生的蛋白质，这些都是起识别作用的蛋白质。 在雌蕊一方已确定的是覆盖在柱头表面的蛋白质薄膜。类型：①配子体型不亲和：即自主性的不亲和性。不亲和性完全取决于花粉的不亲和基因与花柱的不亲和基因是否相同②孢子体型不亲和：即非自主性的不亲和性,花粉的表型受花粉赖以生长发育的孢子体的基因型所制约。 8.受精作用的类型：在核融合过程中，可以根据雌、雄性核的周期性差别分为有丝分裂前型、有丝分裂后型和中间型三种类型；也可以根据精核与卵核融合的实际情况归纳为有丝分裂前的类型和有丝分裂后的类型。1)三种类型;①有丝分裂前型：精核与卵核结合后，立即溶解卵的核膜并进入其中，在卵核内过渡到休眠期，融合发生在合子的有丝分裂之前。②有丝分裂后型：精核在开始时不钻进卵核中，雄核和卵核相靠近时休眠。融合发生在合子的第一次分裂的前期至中期。③中间型：是处于前两种类型之间的过渡形式。精核在进到卵核之前呈现静止状态，在与卵核融合过程中同时开始合子的分裂。2)两种类型①有丝分裂前的类型：其特点是精核与卵核的融合在受精卵的有丝分裂前完成，即精核和卵核的核物质在完全混合后才进入有丝分裂。②有丝分裂后的类型：精子进入卵核后，彼此的染色质没有真正融合，各自独立形成雄性及雌性的染色体组和自己的纺锤体，真正的融合是在受精卵第一次有丝分裂后实现。 9.柱头的类型：湿型柱头和干型柱头 11 花粉管在花粉中生长的路径：1）中空的花柱，花粉管通过花柱道生长，在其花柱道周围常具一层特殊的内表皮细胞—花柱道通道细胞。是具有分泌性质的细胞。在百合中，通道细胞在向花柱道一侧的细胞壁有十分显著的内突，类似于传递细胞。周围的薄壁细胞合成分泌物质，由其传递于管道中。2）实心的花柱，又有两种情况：Ⅰ 中央有特殊的细胞群—引导组织，该组织具有大的胞间隙和胞间物质（大多为碳水化合物，有的是果胶如番茄），其细胞常成狭长形或梭形，具初生壁，含丰富的细胞器。花粉管即沿着充满基质的胞间隙生长。而棉花的花柱，构成引导组织的细胞壁很厚，有三层，花粉管从富含果胶质的第三层通过。Ⅱ 无明显的引导组织，有由直径较小的细胞排列成的中央轴，花粉管可通过中央轴的细胞间隙或是从细胞壁与细胞质膜之间穿过。 12 花粉管的定向生长：在雌蕊的某些组织中，花柱道、子房内壁、胎座或助细胞，存在或可以产生某些向化性物质，诱导花粉管的定向生长。 13 花粉管进入胚囊的途径：花粉管通过珠孔道后，进而向胚囊生长。在薄珠心胚珠中花粉管立即进入胚囊；而在厚珠心胚珠中，还需通过数层珠心组织才能进入胚囊。花粉管进入胚囊的道路，从光学显微镜的研究，有下列不同的三种途径：①通过卵与一助细胞之间②通过胚囊壁与一助细胞之间③穿入一助细胞近代用电子显微镜研究过的种，花粉管进入胚囊的途径是一致的，即从一助细胞的丝状器的基部进入然后生长通过它而到达助细胞的细胞质，因此，可认为花粉管进入一助细胞是具有普遍性的。通常花粉管进入助细胞后，生长通过丝状器，在助细胞中继续延长一段距离然后停止生长，在助细胞中释放其包含的内容物。 14 花粉管进入胚珠的方式：①珠孔受精：花粉管通过花柱进到子房以后，通常沿子房的内壁或胎座继续生长，直到胚珠经珠孔进入胚珠，称为珠孔受精。②合点受精：花粉管是通过合点进入胚珠，称为合点受精。。经由合点端进入的花粉管，在胚珠内沿胚囊表面向前生长到达卵器附近，然后进入胚囊。③中部受精：经珠柄或珠被进入胚珠，称为中部受精。前者如黄连木属，后者如南瓜属。 15 简述核融合的过程：Ⅰ雄性核与雌性核接触；Ⅱ雄性核和雌性核之间的核膜融合；Ⅲ精子的染色质的核小体在受精的卵内松解和出现雄性核仁；Ⅳ雄性染色质分散使与雌性染色质不能区分；Ⅴ雄性核雌性的核仁融合为一个大的核仁，这标志着雌雄性核融合的结束。精核与极核（或次生极核）的融合过程基本与上述相同，但融合过程较快。 16、克服自交不亲和性的方法：①混合授粉（不亲和性发生在柱头上）在不亲和性的花粉中混合一些杀死的亲和的花粉，即蒙导花粉（mentor pollen）： 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，以克服杂交不亲和性，实现受精。②蕾期授粉（不亲和反应的因素在刚开花前出现）这样在抑制因素尚未出现的蕾期给未成熟的柱头授粉，花粉管能顺利地生长和有效的受精。目前应用这种方法，克服白菜、甘蓝自交不亲和性。得到自交系，配制一代杂种或自由杂交，在生产上已发挥作用。在远缘杂交方面，蕾期授粉也能提高结实率③延迟授粉、即用不亲和的同种植物花粉给开花后几天的老龄雌蕊授粉. 原理在于开花后几天的老龄雌蕊仍然有接受雄配子的能力，但是产生或贮藏有活性的不亲和性物质的能力已下降或柱头乳突细胞解体有关④用柱头分泌物或花药提取物处理柱头（不亲和性发生在柱头上）一种办法是直接用亲和品系的柱头分泌物或花药提取物涂在雌亲本的柱头上，除去柱头的抑制因素，如烟草；另一种方法是先将成熟的柱头洗涤接着涂亲和品系的柱头提取物，可以除去不亲和障碍，如矮牵牛。⑤截除柱头或截短花柱（不亲和反应发生在柱头上或花粉管的最大长度不足达到胚珠时）⑥子房内授粉、即将花粉或萌发花粉做成悬浮液直接注入子房使之受精，这样就绕过了自交不亲和的障碍区—柱头和花柱。⑦离体传粉和受精、又叫试管授精，即将花粉与未受精的胚珠放在合适的培养基上，使花粉萌发，完成受精. 这种方法也排除了柱头和花柱对自交不亲和的阻碍作用.⑧物理的方法、如对柱头进行热处理、辐射处理或激光处理⑨化学的方法，用激素或植物凝集素处理雌蕊. 另外用高CO2浓度处理植株，可诱导自交结实。 1胚乳发育的方式及其特点（一）、核型胚乳　该型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育方式。1、发育特点：胚乳发育过程有游离核时期，初生胚乳核的第一次分裂及以后的数次分裂都不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游离核的增加和液胞的扩大，核常常被挤到周缘，中央被一个大液胞占据。一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的胚乳。（二）细胞型胚乳　1、发育特点 初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂，紧跟着形成细胞壁，在胚乳的形成过程中自始自终都以细胞的状态存在。（三）沼生目型胚乳这是介于上述两种类型之间的一种，见于单子叶植物中某些类群。初生胚乳核位于近合点端或与反足细胞靠近的位置，第一次分裂时产生的细胞壁将胚囊分成一个大的珠孔室和一个小的合点室，在珠孔室进行多次游离核分裂，后期才形成细胞壁；合点室的核不分裂，或只行几次游离核分裂，常维持游离核状态或呈退化状态，但有的植物也可细胞化。 2 胚乳吸器的类型及特点1）、核型胚乳的吸器：大多为合点吸器，以豆科、葫芦科为常见。①豆科植物（14属20种植物）在胚发育至球形胚之前，在珠孔端的胚乳就向心地形成细胞。细胞的胚乳只局限在胚囊靠珠孔端的上半部获2／3的部分，一般称为胚乳的本体,合点端则维持游离核的状态，形成多核的吸器。②葫芦科植物（胚乳多为核型） 常在合点端形成管状，末端进入合点的区域起吸器的作用。胚乳的上部是主要部分，即胚乳本体。当发育后期一般形成细胞的胚乳。胚乳吸器的长度可从数百微米至几千微米不等。。2）、细胞型胚乳的吸器 细胞型胚乳的吸器可以在珠孔端或合点端，甚至在两端产生。①珠孔吸器,当初生胚乳核在第一次分裂时形成横的隔壁，形成的两个细胞可分别称为珠孔室和合点室。珠孔室小而合点室大，珠孔室继续分裂形成三个细胞，其中最上的一个包含着合子，这是产生胚乳吸器的细胞，此细胞延长，伸出珠孔之上到达胎座并发出许多分枝延伸至达胚柄组织。②合点吸器 ，在胚囊的合点端发育一个2-细胞的胚乳吸器。初生胚乳核分裂随即形成横的隔壁结果形成两个大小差不多的细胞。后来珠孔端的细胞进行各个方向的分裂形成的细胞形成胚乳的本体。合点端的细胞进行一、二次分裂，所成的2个或3各细胞成为吸器，它们侵入珠心的合点区域。③两端吸器 爵床科植物胚乳的外形是不对称的，在珠孔端和合点端的胚乳显示吸器的功能。这一科的植物，胚乳发育通常遵循以下的规律：初生胚乳核第一次分裂形成一个小的合点室和一个大的珠孔室，珠孔室经一次横向分裂，从而形成一列三个细胞。中央的细胞发育为胚乳的本体，而珠孔端和合点端则形成吸器。 3嚼烂状胚乳以及产生的原因：有些植物成熟的胚乳呈现不同程度的不规则性、表面凹凸不平的现象，称为嚼烂状胚乳。胚乳变为嚼烂状是由于种皮或胚乳本身的活动所致。 4糊粉层及其作用：在大麦、小麦、玉米等禾本科植物中，其胚乳组织的表面有一层或数层富含糊粉粒的细胞，称为糊粉层。作用：主要是分泌酶使胚乳组织中贮存的物质变为可溶性和被胚利用的形式，如淀粉、蛋白质的水解等；禾本科植物的糊粉层对激素的活动也具有重要的意义。 9胚乳的细胞学特征：细胞通常是等径的，而且贮藏一定的物质如淀粉、脂肪、蛋白质等。大多数植物胚乳细胞的壁薄和缺少纹孔。营养的贮藏形式和化学成分：胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、脂肪和油脂。碳水化合物的基本贮藏形式为淀粉。植物胚乳的化学成分非常复杂。 1、合子在休眠期会发生哪些变化？（1）、极性加强 不同植物有不同的表现。棉花合子液胞缩小，分裂前合子只有原来卵细胞的一半大小，这种缩小发生在细胞的合点端，使原来合点端薄的细胞质更集中在核的周围。荠菜合子显著延长，使细胞质局限在细胞的狭窄的合点端而加强它的极性化。（2）、细胞器的分布和数量变化 如合子的核为大量的造粉质体和线粒体包围，核糖体聚集成多核糖体，高尔基体数目增加。（3）、卵细胞与合子细胞壁的变化 在电镜下，棉花、荠菜卵细胞在受精前合点无壁或是不完全的，受精后则形成连续的壁。以上这些变化说明合子分裂前是一个高度极性化和代谢活跃的细胞。极性的加强是合子第一次分裂不对称的原因。 2、解释细胞系预定性的概念。发现许多植物在细胞发育的早期细胞分裂表现有规律的次序，因此产生了胚胎发生的细胞系（cell line）预定性的概念。主要观点:早期的细胞分裂决定了相继形成的细胞的命运，从而认为8-细胞时期的原胚，其上排的4个注定产生茎尖及子叶，而下面的4个必然产生下胚轴。认为合子在不同区域的细胞质存在不同分化的能力。胚的最初的细胞从合子的不同部位遗传下来，因此发育的程序一开始就预定了。但后来的研究结果不支持细胞系预定性概念，通过电镜观察，认为在八分体中存在更精细的差别，如胚中细胞的位置，以及它与激素产生中心的关系将决定它分化的方式。 3、被子植物胚的发育要经过哪几个阶段？ 胚的发育是从合子开始，经过原胚（proembryo）和胚的分化发育阶段，最后达到成熟。 5、如何理解对单子叶本质的不同见解及单双子叶顶端四分体与子叶形成间的关系 。Lakshanunan(1972)指出单、双子叶植物的顶端四分体参与形成子叶的数目和在四分体中的相对位置不同。在双子叶植物中，子叶产生于四分体中的相对的两个细胞，而单子叶植物参与子叶的形成可能是4个全部参与（田葱科）或3个参与（鸢尾、雨久花、黑三棱科）或相邻的2个参与（石蒜、水鳖、眼子菜科）。 6、被子植物的胚胎发生类型的划分是什么，类型有哪些？1）、划分标准：4-细胞原胚的来源方式及每一细胞将来产生成熟胚体的那一部分作为划分胚胎类型的标准。2）、划分类型（6种）十字花型（柳叶菜型）、紫苑型、茄型、石竹型、藜型和胡椒型。 7、胚柄的作用是什么？（1）固着胚于胚囊的珠孔端。（2）将胚体推进胚乳，使其处于营养有利的环境中，这在狭长的胚囊内表现的更为突出。（3）具吸收和运输营养的作用。 8、胚与胚乳之间的关系如何，为何胚会延迟分化？1）、在受精时的胚囊，通常只有很少的营养物质，胚乳总是先于胚的发育，为幼胚生长提供条件。2）、在缺少胚乳的种子中，如兰科、河苔草科、菱科的植物，常存在特殊的结构如吸器，代替胚乳的作用，以保证胚发育的营养来源。3）、胚的生长只有当胚乳正常发育才进行，如果胚乳败育，胚发育也停顿。如在不亲和的杂交种中，有时受精虽完成，但由于胚乳发育不正常，从而导致败育。一般而言，在种子成熟时期，通常胚也达到成熟，分化成胚根、胚芽合子叶等部分，然而有些植物在外部形态成熟时，胚仍处于小而未分化的状态。这种特性，一般是植物生长在特殊生境条件，在长期的系统发育过程中形成的一种适应性。 9、原胚的发育过程 ：早期的研究工作中发现细胞分裂具有顺序性。在2-细胞原胚形成后，基细胞如果分裂，通常形成一横的隔壁分隔成一列两个细胞。顶细胞的分裂可以是横的或是垂直的，这样形成的4细胞的原胚呈直线型或T型。在直线型的原胚中，与顶端细胞衍生的两个子细胞进行两次成直角的垂直分裂，所成的两排4个细胞组成八分体；T型的4-细胞原胚由一次横的和一次垂直的分裂形成一个外形与上述相似的八分体。此外，T-型原胚还可能形成另一种八分体，即八分体的所有细胞成一排，四个细胞在中央和被四个周缘的细胞包围。这样，在被子植物中，八分体的外形有下列两种形式：组成的八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠菜属、早熟禾属和慈姑属等；八分体的所有细胞成一排，如莴苣属和麝香兰属（Muscari）。 1、无融合生殖及其类型：概念比较混乱1）、一种代替有性生殖的不发生核融合的无性过程，包括广泛，如营养繁殖、不定胚都在内。2）、专指不涉及减数分裂和配子融合的生殖方式。包括营养繁殖，不包括减数胚囊中单倍体发育成胚的过程3）、由配子体产生孢子体的不经过融合的生殖过程称之为无融合生殖。类型：①二倍体的无融合生殖：孤雌生殖、无配子生殖、无孢子生殖②单倍体的无融合生殖：单雄生殖、孤雌生殖、无配子生殖 3、多胚现象的概念及类型和意义：在一般情况下，被子植物的胚珠只产生一个胚囊，每一个胚囊也只有一个细胞，所以受精后只能发育成一个胚。但有的植物在一个胚珠（或种子）中产生两个或两个以上的胚，称为多胚现象（polyembryo）。类型：按其发生的情况又可分为真多胚和假多胚。意义：在胚囊中除卵细胞以外发育的胚，在理论上认为是有意义的，但一般不能达到成熟，在事实上是没有意义的。不定胚因来源于母体，可提供和母体完全一致的幼苗，在某些果树的繁殖上有重要的利用价值。如柑桔属植物，若利用不定胚繁殖，既能保持品种的优良特性，同时也可避免由于重复地无性生殖而发生衰退。 4、多胚现象产生原因及如何进行人工诱导：Ⅰ原因：1）、死腐激素说 Haberlandt （1927）提出，认为退化的珠心组织分泌一种物质可刺激相邻的细胞分裂和产生珠心胚。用针刺月见草的胚