连锁遗传规律

null连锁遗传规律连锁遗传规律 万寿菊研究所 2010.8.16第一节 连锁与交换 第一节 连锁与交换 一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 一、连锁遗传现象一、连锁遗传现象 1.香豌豆两对相对性状杂交试验(贝特生) 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 杂交组合： 组合一：相引相组合一：相引相null结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。组合二：相斥相组合二：相斥相null结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。null2、连锁遗传现象. 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗传现象。二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释1.每对相对性状是否符合分离规律？1.每对相对性状是否符合分离规律？表明各个单位性状的遗传是受分离规律支配的!2.为什么F2 的分离比不符合9:3:3:1 ?2.为什么F2 的分离比不符合9:3:3:1 ?推测:F1形成的四种配子数不相等 证明:测交试验3.测交法试验3.测交法试验赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 测交：相引相测交：相引相null测交：相斥相测交：相斥相试验结果试验结果分析F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等 -为什么如此? -贝特持当时未能解释 -6年后(1912年)3.摩尔根等的果蝇遗传试验3.摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇眼色与翅长的遗传试验： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ F1 pr+prvg+vg ×prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154相斥相相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ F1 pr+prvg+vg× prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 10674.连锁遗传现象的解释4.连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对同源染色体上的非等位基因控制的，同一条染色体上的基因具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即： 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。三、 完全连锁和不完全连锁三、 完全连锁和不完全连锁在摩尔根的试验中，曾用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残翅的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行测交，后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅，比例为1:1。♂ ♂解释解释这是因为在果蝇中，雄性是完全连锁的，即基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v 处于同源染色体的另一条染色体上。F1杂合雄蝇（BbVv）只产生两种类型的配子，不产生重组类型，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型。 如果在同一染色体上的连锁基因在遗传时完全不分离在传递到下一代，叫做完全连锁。为了简单明确和书写方便，连锁基因常表示为BV/bv，或null不完全连锁不完全连锁继上述试验，摩尔根用F1灰身长翅的雌果蝇和黑身残翅的雄果蝇进行测交，后代出现了四种类型：灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅。而且两种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目比较多，两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少，这是因为同源染色体上连锁的非等位基因在杂合子形成配子时，（在统计中）少部分发生分离，产生重组配子，出现了性状重组个体，这样的连锁遗传情况叫做不完全连锁。null不完全连锁：当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。 黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅 ♀四、交换与不完全连锁的形成四、交换与不完全连锁的形成1.交换发生的机制1.交换发生的机制减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。 null连锁与互换的遗传机理PF12.重组型配子的比例2.重组型配子的比例对于一个孢(性)母细胞而言,由于交换可以发生在B和V之间，也可发生在B和V区段之外，只有发生在B和V之间的交换才可以产生与B和V有关的重组配子，表现出不完全连锁，而发生在 B和V区段之外的交换不产生B和V之间的重组。 对于大量的性母细胞，发生在B和V之间的交换是少部分的，因此，重组型配子的比例总是少数的（<50%）。 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的比例重组型配子的比例3.交换的细胞学证据3.交换的细胞学证据 五、连锁交换定律的意义 五、连锁交换定律的意义连锁定律的发现，进一步证明染色体是遗传物质的载体，基因在染色体上是按一定的距离和顺序呈线性排列的。 连锁基因交换造成的基因重组，是生物界出现多样性的又一重要原因。 育种工作中，可根据交换值的大小预测杂交后代中理想类型出现的概率，便于确定育种规模。 利用基因连锁造成性状相关，根据某一性状间接选择相关的另一性状。第二节 交换值及其测定 第二节 交换值及其测定 一、 交换值的概念一、 交换值的概念交换值:也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子用哪些可以测定各种配子的数目？二、 交换值的测定二、 交换值的测定 1.测交法: 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 2.自交法:根据双隐性个体的比例是隐性配子的比例的平方. null1.测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。 相引组求得： 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = (301/8368) ×100 = 3.6%，两种重组配子各1.8 %；玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。 null2.自交法 F2有四种表现型　　紫长　紫园　红长　红园 F1有四种配子　　　PL　　Pl　　pL　　pl设各配子的比例为　　a　　b　　c　　d F2组合为　　　　　(aPL　bPl　cpL　dpl)2 例如第一节中的香豌豆资料：因为组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 则:F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2null已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)；∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。在相引相中,pl是亲本型配子,另一亲本型配子PL的频率应与pl的相等, 均为44%；则:两种重组型配子(Pl+pL)的频率为100-44%-44%=12%,各为6%。∴F1形成的四种配子比例为 　44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44 　交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子比例之和。 总结: 重组值的测定 总结: 重组值的测定相引相①测交法——测交后代(Ft) 表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 ②自交法 （x—指双隐性纯合子的频率）相斥相第三节 基因定位与连锁遗传图第三节 基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位基因在染色体上的距离与重组率呈正相关.1个图距单位(1cM)为1%重组值 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。一、基因定位一、基因定位确定基因在染色体上的相对位置和排列次序叫基因定位。 两点测验和三点测验是基因定位的主要方法null（一）两点测验: 先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别 测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。 分别测出Aa-Bb间重组率  确定是否连锁；分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。 如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。1.获得两点测验的3个测交结果1.获得两点测验的3个测交结果null2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。null3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22 两点测验的局限性两点测验的局限性1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 （二）三点测验（二）三点测验 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。 三点测验 三点测验 仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。 1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh ++ ++ ++ wxwx cc ↓ F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 三点测验三点测验2.考察测交后代的表现型、进行分类统计 3. 确定两种亲本类型和两种双交换类型——双交换的比例最小；null4. 根据双交换的基因型确定三对基因在染色体上的排列顺序。 根据F1的基因型，基因排列有三种可能性：sh + + ================ wx在中间 + wx + + sh + ================ sh在中间 wx + c + + sh ================ c在中间 wx c +哪一种排列方式可以产生+++与wxshc类型的双交换配子的基因型 ???null第② 种排列顺序才有可能出现+++与wxshc类型的双交换配子。+ sh + ================ sh 在中间 wx + c所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。null 关键是确定中间一个基因．一般以最少 的双交换 型与 最多的亲本型 相比，不同的基因一定在中间。三点测验三点测验 5 . 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上是在两个区域同时发生了单交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。三点测验三点测验 6. 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。两个思考问题两个思考问题1.理论双交换值就为多少? 2.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？ 3.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？（三） 干扰和符合（三） 干扰和符合1. 理论双交换值 连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为： 0.184×0.035=0.64%。(三) 干扰和符合(三) 干扰和符合2. 干扰(interference)： 测交试验的结果表明： wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。3.符合系数.3.符合系数.符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。 例如前述中： 符合系数=0.09/0.64=0.14.二、 连锁遗传图二、 连锁遗传图 连锁群:存在于同一条染色体上的基因; 染色体作图（chromosome mapping）：指确定相互连锁的基因在染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。 连锁遗传图(linkage map)：描述基因在染色体上的排列顺序和相对距离的数轴图叫连锁遗传图，又称遗传图谱(genetic map)。 特点: 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n对染色体就有n个连锁群.遗传作图的过程与说明 遗传作图的过程与说明 要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。 nullnull