松花江下游鱼类资源评估_杨富亿

第13卷第1期湿地科学Vol.13No.12015年2月WETLANDSCIENCEFeb.2015松花江下游鱼类资源评估杨富亿,阎百兴,王强,栾兆擎,佟守正(中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102)摘要：为了了解松花江下游鱼类资源现状，2012年选择12种主要经济鱼类作为评估对象，以松花江下游富锦市江段为采样水域，进行了鱼类物种多样性、渔获物和种群结构的调查，采用捕捞死亡率法估算了评估种的现存资源量、最大持续产量和种群资源的开发率，并以此估算松花江下游的鱼类总现存资源量和最大持续产量。结果明，当前松花江下游共有鱼类9目19科60属80种(包括亚种)，其中，土著种9目17科57属75种(亚种)，群落的年Shannon-Wiener多样性指数与目、科、属等级多样性指数分别为2.642和17.013；渔获物以1～3龄群体为主体，所占比例为70.20%；种群结构中预备群体、补充群体和剩余群体所占比例分别为53.59%、24.25%和22.16%；2012年松花江下游的鱼类总现存资源量为520.4×104kg，最大持续产量为108.43×104kg。调查结果反映出当前松花江下游的鱼类物种多样性呈下降趋势；渔业捕捞方式不合理，种群资源开发率较高，鱼类资源衰退仍在持续。关键词：鱼类；资源评估；物种多样性；现存资源量；松花江中图分类号：S932.4文献识别码：A文章编号：1672-5948(2015)01-087-11鱼类资源具有生物多样性物种资源和渔业利用生物资源的双重性。松花江是中国七大江河之一，发源于吉林省长白山天池，流经松嫩平原和三江平原，于黑龙江省同江市汇入黑龙江中游，是黑龙江右岸最大支流，全长1897km[1]。松花江是中国北方重要的淡水渔业基地之一，鱼类资源丰富，著名的松花江“三花一岛”产地[2,3]。丰富的鱼类资源维系着松花江生物多样性、生态系统完整性与生态文明。20世纪50年代以来，过度捕捞、水环境污染、水利工程、鱼类“三场一道”遭受破坏等各种因素的叠加效应，使松花江的鱼类资源长期处在受损害状态，资源持续衰退，物种多样性下降[4~13]。为了恢复鱼类资源，国家和地方投入了大量资金用于松花江的生态治理与鱼类增殖，但鱼类资源衰退的趋势至今仍在持续[14~18]。松花江下游系指佳木斯市至同江市(河口)的227km江段，是松花江下游沿江湿地的重要组成部分，也是松花江的主要渔业水域，由佳木斯、桦川、富锦、同江、绥滨、萝北和汤原等7市(县)共同拥有。以往有关松花江鱼类资源的研究[19~24]仅限于鱼类物种组成，涉及下游鱼类资源的研究不多。本研究以富锦市江段为采样水域，从鱼类物种多样性、现存资源量、资源利用等方面对下游的鱼类资源现状进行评估，以期为下游乃至松花江全江鱼类资源保护与恢复的制定提供参考。1材料与方法1.1样本采集与评估对象选择富锦市地处松花江下游南岸，所辖江段长84km，位于富锦沿江湿地自然保护区内，距河口37km。2012年，从该江段(包括对岸绥滨县)的293艘作业渔船中，随机选取来自不同作业地点的50艘作为采样船，将其全年的渔获物作为样本。选择松花江的主要经济鱼类银鲫(Carassiusauratusgibelio)、鲤(Cprinuscarpio)、(Hemiculterleuciscu⁃lus)、细鳞鲴(Xenocyprismicroleps)、银鲴(Xenocyprisargentea)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)、瓦氏雅罗鱼(Leuciscuswaleckii)、红鳍原鲌(Culterichthyserythropterus)、蒙古鲌(Cultermongolicus)、花鱼骨(Hemibarbusmacula⁃tus)和黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)作为评估对象。其中，、银鲴和红鳍原鲌为短生命周期(2～收稿日期：2014-04-23；修订日期：2014-10-12基金项目：国家水体污染控制与治理科技重大专项项目(2011ZX07207-004)资助。作者简介：杨富亿(1964-)，男，吉林省九台人，研究员，主要研究方向：湿地恢复与湿地农业。E-mail:yangfuyi@iga.ac.cnDOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2015.01.013湿地科学13卷4龄)种类，其余为长生命周期(6～8龄以上)种类，代表了松花江经济鱼类的生命周期特征。1.2渔获物与种群结构调查采样渔船的网具都为三层流刺网、小三层流刺网、定置刺网和张网，共计2～6片，总长度140～210m，网目尺寸2～12cm，年均作业时间117～129d，日均作业2～3网次。除了禁渔期5月25日～7月5日以外，其他时间都作为采样时间，与捕捞生产同步进行。每艘采样船准确记录每一船次的渔获物种类、重量和数量。统计全年渔获物样本中每种鱼的重量、数量及其所占比例。从不同捕捞地点、不同网具的春(5月)、夏(7～8月)、秋季(9～10月)渔获物中，随机抽取评估种样本，作为全年的平均样本进行生物学测定，取背鳍下方鳞片(黄颡鱼取胸鳍棘)进行年龄鉴定，分析渔获物和种群的年龄结构。1.3鱼类物种多样性调查及其评价除在固定江段定量采样外，还对整个下游的捕捞渔船和沿江集贸市场进行流动调查，搜集鱼类新物种。以鱼类物种总数目、采样江段鱼类群落的Shannon-Wiener多样性指数(H)和目、科、属等级多样性指数(HO·F·G)，评估松花江下游的鱼类物种多样性现状。采用文献[25]的方法计算多样性指数。1.4现存资源量与最大持续产量的估算采用捕捞死亡率法，估算2012年松花江下游评估种的现存资源量。计算如下：Ni=CiZi/Fi(1-e-Zi)[26,27](1)Ci=niC/w[27](2)Zi=ki(L∞i-l1i)/(l1i-l2i)[28](3)Mi=2.1×10-3+2.5912ki/(3+kit0i)[28](4)Fi=Zi-Mi[26](5)公式(1)～(5)中，Ni(尾)为评估种的现存资源量，其质量[Wi(kg)]由渔获物的平均个体质量计算；Ci(尾)为2012年松花江下游评估种的年捕捞产量，其质量[Wci(kg)]由渔获物的平均个体质量计算；C(kg)为2012年松花江下游的年捕捞产量，通过实地调查渔船、网具、作业天数等获得；w(kg)和ni(尾)分别为全年渔获物样本总质量和评估种的渔获物样本数量；Mi、Fi和Zi分别为评估种种群的年平均自然死亡系数、捕捞死亡系数和总死亡系数；l1i(cm)和l2i(cm)分别为评估种种群的平均体长(各龄组平均体长与样本数量的加权平均值)和最小年龄组的平均体长；L∞i、ki和t0i为评估种的VonBertalanffy体长生长方程lti=L∞i[1-exp(kit0i-kiti)][28]的参数。2012年松花江下游评估种的最大持续产量由下式估算：Ymaxi=0.5(Ci+MiNi)[29](6)公式(6)中，Ymaxi(尾)为评估种的最大持续产量，其质量[Wmaxi(kg)]由渔获物的平均体重计算。2012年松花江下游的鱼类总现存资源量和总最大持续产量的计算公式分别为：N=n∑Ni/∑ni(7)Ymax=n∑Ymaxi/∑ni(8)W=w∑Wi/∑wi(9)Wmax=w∑Wmaxi/∑wi(10)公式(7)～(10)中，N(尾)与W(kg)、Ymax(尾)与Wmax(kg)分别为总现存资源量和最大持续产量；n(尾)和wi(kg)分别为全年渔获物样本总数量和评估种的渔获物样本质量。1.5当前种群最佳开捕年龄的确定以评估种的年捕捞产量达到最大时的种群补充年龄(tci)，作为当前种群的最佳开捕年龄，计算公式如下：Yi/Ri=FiW∞iexp(Mitri-Mitci)×∑Ωnexp(nkit0i-nkitci)[1-exp(Zi+nki)(tci-tλi)]/(Zi+nki)[28](11)公式(11)中，Yi(kg)和Ri(kg)分别为评估种的年捕捞产量和种群的年平均补充量，Yi/Ri为评估种的相对年产量；W∞i、ki和t0i为评估种的VonBertalanffy体重生长方程Wti=W∞i[1-exp(kit0i-kiti)][28]的参数；Ωn为体重生长方程展开的系数，当n取0、1、2和3时，Ωn分别为1、-3、3和-1；tλi为评估种进入捕捞群体的最大年龄(以渔获物的最高年龄计算)；tri为评估种的最小补充年龄(以渔获物的最低年龄计算)。以渔获物各龄组的年龄作为tci值，计算相应的Yi/Ri值；以Yi/Ri值最大时所对应的tci值，作为当前评估种种群的最佳开捕年龄。1.6种群资源开发程度评估以资源开发率(Ei)来评估当前种群资源的开发程度，其计算公式为：Ei=Fi/Zi[26](12)2结果与分析2.1鱼类物种多样性结合历史资料[2~4,19~23]，截至目前松花江下游共发现鱼类9目19科60属80种(包括亚种，下同)，其中团头鲂、鳙、梭鲈、虹鳟和大银鱼为外来种，其余881期杨富亿等：松花江下游鱼类资源评估9目17科57属75种为土著种(表1)。鲤科鱼类为其中的最大类群，有43种；鳅科次之，8种。单型种有44种，占总物种数目的55%。2012年采集到6目14科48属64种，包括外来种团头鲂、鳙、梭鲈和大银鱼，土著种为6目12科44属60种。计算结果显示，2012年松花江下游鱼类群落的年Shan-non-Wiener多样性指数为2.642，目、科、属等级多样性指数为17.013。2.2渔获物组成2012年共获取渔获物样本111406kg，1787492尾，由34种鱼类构成(表2)。其中，评估种的渔获物样本为88936kg，个体数972552尾，所占比例分别为79.83%和54.41%；鲇、乌鳢、鳊、鲂、青鱼、蛇鮈、怀头鲇、鳜、鳙等经济鱼类为16496kg，37951尾，分别占14.81%和2.12%；麦穗鱼、葛氏鲈塘鳢、鮈类、鱥类、鳅类等非经济鱼类为5974kg，776989尾，分别占5.36%和43.47%。年龄鉴定结果表明，评估种的渔获物年龄结构由8个年龄组构成，1～4龄组为主体，所占比例为82.95%；5～6龄组占16.05%；7～8龄组仅为1%表12012年松花江下游鱼类名录Table1ListoffreshwaterfishesinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012目I鲤形目CypriniformesII鲇形目SiluriformesIII鲈形目Perciformes科i鲤科Cyprinidaeii鳅科Cobitidaeiii鲿科Bagridaeiv鲇科Siluridaev鮨科Serranidaevi鲈科Percidaevii塘鳢科Eleotridaeviii鰕虎鱼科Gobiidaeix斗鱼科Belontiidaex鳢科Channidae种1马口鱼Opsariichthysbidens，2拟赤梢鱼Pseudaspiusleptocephalus，3瓦氏雅罗鱼Leuciscuswaleckii，4真鱥Phoxinusphoxinusphoxinus，5拉氏鱥Phoxinuslagowskii，6湖鱥Phoxinuspercnurus，7青鱼Mylo⁃pharyngodonpiceus，8草鱼Ctenopharyngodonidellus，9鳡Elopichthysbambusa，10赤眼鳟Squaliobar⁃buscurriculus*，11Hemiculterleucisculus，12贝氏Hemiculterbleekeri，13翘嘴鲌Culteralburnus，14蒙古鲌Cultermongolicus，15鲂Megalobramaskolsovii，16团头鲂Megalobramaamblycephala，17鳊Parabramispekinensis，18红鳍原鲌Culterichthyserythropterus，19花鱼骨Hemibarbusmaculatus，20唇鱼骨Hemibarbuslabeo，21麦穗鱼Pseudorasboraparva，22东北鳈Sarcocheilichthyslacustris，23克氏鳈Sarco⁃cheilichthysczerskii，24凌源鮈Gobiolingyuanensis，25高体鮈Gobiosaldatovi*，26犬首鮈Gobiocyno⁃cephalus，27细体鮈Gobiotenuicorpus，28平口鮈Ladislaviataczanowski，29条纹似白鮈Paraleucogobiostrigatus，30东北颌须鮈Gnathopogonmantschuricus，31银鮈Squalidusargentatus*，32棒花鱼Abbotti⁃narivalaris，33蛇鮈Saurogobiodabryi，34银鲴Xenocyprisargentea，35细鳞鲴Xenocyprismicroleps，36大鳍鱊Acheilognathusmacropterus，37兴凯鱊Acheilognathuschankaensis*，38黑龙江鳑鲏Rhodeusseri⁃ceus，39彩石鳑鲏Rhodeuslighti，40鲤Cprinus(Cyprinus)carpio，41银鲫Carassiusauratusgibelio，42鲢Hypophthalmichthysmolitrix，43鳙Aristichthysnobilis44黑龙江花鳅Cobitislutheri，45北方花鳅Cobitisgranoei，46北方须鳅Barbatulabarbatulanuda，47北方泥鳅Misgurnusbipartitus，48黑龙江泥鳅Misgurnusmohoity，49花斑副沙鳅Parabotiafasciata，50北鳅Lefuacostata，51大鳞副泥鳅Paramisgurrnusdabryanus*52黄颡鱼Pelteobagrusfulvidraco，53光泽黄颡鱼Pelteobagrusnitidus，54乌苏拟鲿Pseudobagrusussu⁃riensis55怀头鲇Silurussoldatovi，56鲇Silurusasotus57鳜Sinipercachuatsi58梭鲈Luciopercalucioperca59葛氏鲈塘鳢Perccottusglehni，60小黄黝鱼Hypseleotrisswinhonis61褐吻鰕虎鱼Rhinogobiusbrunneus62圆尾斗鱼Macropoduschinensis63乌鳢Channaargus89湿地科学13卷续表目IV鲉形目ScorpaeniformesV七鳃鳗目PetromyzoniformesVI鲟形目AciprnseriformesVII鲑形目SalmoniformesVIII鳕形目GadiformesIX刺鱼目Gasterosteiformes科xi杜父鱼科Cottidaexii七鳃鳗科Petromyzonidaexiii鲟科Acipenseridaexiv银鱼科Salangidaexv狗鱼科Eaocidaexvi鲑科Salmonoidaexvii胡瓜鱼科Osmeridaexviii鳕科Gadidaexix刺鱼科Gasterosteidae种64杂色杜父鱼Cottuspoecilopus，65黑龙江中杜父鱼Mesocottushaitej66日本七鳃鳗Lampetrajaponicus，67东北七鳃鳗Lampetramori，68雷氏七鳃鳗Lampetrareissneri*69施氏鲟Acipenserschrenckii*，70鳇Husodauricus*71大银鱼Protosalanxhyalocranius72黑斑狗鱼Esoxreicherti73大麻哈鱼Oncorhynchusketa*，74虹鳟Oncorhynchusmykiss*，75哲罗鲑Huchotaimen*，76细鳞鲑Brachymystaxlenok*，77乌苏里白鲑Coregonusussuriensis*78池沼公鱼Hypomwsusolidus*79江鳕Lotalota*80九棘刺鱼Pungitiuspungitius*注：*为文献记录种，本次调查未采到样本。表22012年松花江下游渔获物种类组成Table2SpeciescompositionofcatchinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼质量(kg)217012386246622252164185113802546510059360911772195质量比(%)19.4821.424.182.021.477.643.414.919.033.241.061.97数量(尾)170204292758150315639550678435205811677443545511817992436401数量比(%)9.521.644.560.873.080.470.126.5324.360.660.562.04平均每尾质量(g)127.5815.157.2144.029.81009.01847.246.823.1305.4118.660.3物种鲇蛇鮈鳙鲂乌鳢鳊鳜青鱼怀头鲇其他合计质量(kg)379036262001120433335191170795974111406质量比(%)3.400.325.571.013.890.320.080.150.075.36100.00数量(尾)9805562996247808236119973631821827769891787492数量比(%)0.540.310.540.440.130.110.020.010.0143.47100.00平均每尾质量(g)386.564.3644.2143.41835.2175.8250.7934.1434.17.762.3注：“其他”包括黑龙江泥鳅、黑龙江花鳅、拉氏鱥、湖鱥、麦穗鱼、葛氏鲈塘鳢、黑龙江鳑鲏、彩石鳑鲏、大鳍鱊、平口鮈、东北鳈、小黄黝鱼和棒花鱼。(表3)。、银鲴和红鳍原鲌的初次性成熟年龄均为2龄，渔获物只由1～4龄组成，各龄组所占比例分别为33.72%、49.94%、11.47%和4.75%。其余9种的初次性成熟年龄都在3～5龄，渔获物的年龄结构相对较复杂。其中，1龄、2龄群体所占比例分别为12.99%和28.80%，3～5龄群体分别为28.41%、16.14%和12.12%，6～8龄群体分别为4.68%、1.71%和0.28%，1～3龄群体共占70.20%。2.3种群结构综合分析渔获物的年龄结构得出，评估种种群中补充群体(初次性成熟的所有个体)和剩余群体(重复性成熟的所有个体)所占比例平均为24.25%901期杨富亿等：松花江下游鱼类资源评估表32012年松花江下游渔获物年龄结构Table3AgecompositionofcatchinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼1龄平均体长(cm)9.814.615.515.88.88.210.25.58.321.49.56.44龄平均体长(cm)17.230.618.829.516.739.445.916.516.029.520.414.37龄平均体长(cm)20.948.30.00.00.059.263.70.00.041.20.018.4平均质量(g)23.8127.843.462.711.538.265.612.69.8117.916.211.2平均质量(g)182.61083.668.2205.4108.61163.42324.271.355.4313.4186.771.5平均质量(g)389.41973.00.00.00.03782.15023.70.00.0625.70.0127.8数量(尾)183721772137119276461313数量(尾)147131424113117511517139数量(尾)720004300206比例(%)24.809.5217.3521.5661.439.029.2810.1922.385.2213.9812.87比例(%)19.9217.334.087.194.9325.4117.5319.255.2414.7813.988.91比例(%)0.950.260.000.000.003.283.090.000.001.740.005.942龄平均体长(cm)11.322.616.920.311.719.829.39.711.626.714.47.65龄平均体长(cm)18.438.20.032.20.051.751.719.90.035.422.516.48龄平均体长(cm)21.80.00.00.00.00.00.00.00.00.00.020.7平均质量(g)49.4356.958.6142.744.7203.6893.724.322.3197.256.720.4平均质量(g)279.41283.60.0247.20.02591.83725.483.50.0584.9247.693.7平均质量(g)457.40.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0163.2数量(尾)1371636516556232786167132116数量(尾)12419402109513021717数量(尾)400000000002比例(%)18.5661.2466.3349.4025.1118.5227.8432.4558.3911.3022.5815.84比例(%)16.8025.660.006.290.007.385.154.910.0018.267.5316.83比例(%)0.540.000.000.000.000.000.000.000.000.000.001.983龄平均体长(cm)14.527.117.426.615.430.240.113.914.028.018.411.26龄平均体长(cm)19.445.30.034.20.054.259.323.40.038.728.317.3初次性成熟年龄342424532444平均质量(g)99.7687.365.7179.572.5592.71243.652.836.8211.2127.629.4平均质量(g)361.31493.20.0288.30.03078.24648.4118.60.0596.4372.9107.2种群平均体长(cm)14.1229.0716.8021.9210.4832.5140.3312.8011.3829.6117.0712.69数量(尾)12318712521937287939533723数量(尾)131702078903215种群样本数(尾)738756983342231229726528611593101比例(%)16.6724.7412.2415.578.5230.3328.8727.8113.6446.0939.7822.27比例(%)1.762.250.000.600.005.748.253.400.002.682.1514.85占总样本比例(%)24.3224.923.2311.017.354.023.208.739.433.793.073.3391湿地科学13卷和22.16%。其中，、银鲴和红鳍原鲌的补充群体(分别为66.33%、25.11%和58.39%)多于剩余群体(分别为16.33%、13.45%和19.23%)；银鲫、鲤、草鱼、蒙古鲌和黄颡鱼的补充群体(分别为16.67%、17.33%、5.15%、14.78%和8.91%)少于剩余群体(分别为39.97%、26.85%、11.34%、22.61%和39.60%)；细鳞鲴、鲢、瓦氏雅罗鱼和花鱼骨的补充群体(分别为7.19%、25.41%、29.81%和13.98%)略多于剩余群体(分别为6.29%、16.39%、27.55%和9.68%)，但低龄剩余群体(低于补充群体1～2龄的群体)的比例分别为6.89%、13.11%、24.15%和9.68%，二者合计明显多于剩余群体。总体上，短生命周期的种群中补充群体多于剩余群体，平均比例为49.94%和16.34%；长生命周期的种群中剩余群体多于补充群体，平均比例为22.25%和15.47%。预备群体(性未成熟的所有个体)是种群结构的另一重要成分。评估种种群中预备群体的比例平均为53.59%。其中，除了、红鳍原鲌的预备群体(分别为17.35%和22.38%)与补充群体、剩余群体之间互有上下以外，其他种群的预备群体均多于补充群体和剩余群体，分别为银鲫43.36%、鲤55.82%、细鳞鲴86.53%、银鲴61.43%、鲢58.20%、草鱼83.51%、瓦氏雅罗鱼42.64%、蒙古鲌62.61%、花鱼骨76.34%和黄颡鱼51.49%。总体上，短生命周期的种群中预备群体(平均为33.72%)少于补充群体、多于剩余群体；长生命周期的种群中预备群体(平均为62.28%)多于剩余群体和补充群体。2.4现存资源量、最大持续产量与资源开发率2012年松花江下游的作业渔船共有846艘，作业地点72处，单船年平均作业时间为122d，日平均捕捞2网次，每一网次的产量平均为6.41kg，据此计算出年捕捞产量为132.32×104kg。由VonBertalanffy体长生长方程参数L∞i、ki和t0i(表4)计算出Zi、Mi和Fi值，进而估算出2012年松花江下游评估种的现存资源量、最大持续产量和资源开发率。由表5可知，2012年松花江下游评估种的现存资源量合计为415.44×104kg，2686.90×104尾。其中，以质量计的现存资源量居前5位的鲤、银鲫、草鱼、鲢和瓦氏雅罗鱼共占84.44%；以数量计的现存资源量居前5位的红鳍原鲌、银鲫、瓦氏雅罗鱼、黄颡鱼和共占83.98%。估算的2012年松花江下游评估种的最大持续产量合计为86.56×104kg，883.24×104尾。其中，以质量计的最大持续产量居前5位的银鲫、鲤、草鱼、红鳍原鲌和鲢共占81.32%；以数量计的最大持续产量居前5位的红鳍原鲌、银鲫、瓦氏雅罗鱼、和银鲴共占88.97%。除草鱼外，其他评估种的全年渔获量都超过了最大持续产量，超出幅度分别为银鲫33.23%、鲤55.89%、45.41%、细鳞鲴28.37%、银鲴46.62%、鲢13.72%、瓦氏雅罗鱼67.27%、红鳍原鲌17.50%、蒙古鲌73.66%、花鱼骨75%和黄颡鱼45%。估算的2012年松花江下游鱼类总现存资源量为520.40×104kg，4938.36×104尾，总最大持续产量为108.43×104kg，1623.34×104尾。由此可知，2012年松花江下游的捕捞产量已超过最大持续产量22.03%。由资源开发率计算结果可知，当前松花江下游的12种评估鱼类中，草鱼的种群资源开发率最低，不足0.2，其余种类都超过0.6；其中，红鳍原鲌、银鲫、细鳞鲴和黄颡鱼超过0.7，鲤、瓦氏雅罗鱼、、蒙古鲌、银鲴和花鱼骨超过0.8。除草鱼外，其他种类的总体开发率为0.7951，尚属较高水平。表42012年松花江下游评估种VonBertalanffy体长生长方程Table4VonBertalanffyequationsforbodylengthsofspeciesevaluatedinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢VonBertalanffy体长生长方程lt=28.68[1-exp(-0.2533-0.1444t)]lt=98.71[1-exp(-0.0669-0.7879t)]lt=25.5[1-exp(-0.964-0.1499t)]lt=42.62[1-exp(-0.218-0.2325t)]lt=22.07[1-exp(-0.172-0.3021t)]lt=86.07[1-exp(0.0914-0.1779t)]物种草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼VonBertalanffy体长生长方程lt=70.38[1-exp(0.2205-0.3397t)]lt=65.31[1-exp(-0.1918-0.071t)]lt=25.59[1-exp(-0.383-0.4975t)]lt=104.77[1-exp(-0.2424-0.0588t)]lt=83.27[1-exp(-0.0809-0.0585t)]lt=36.35[1-exp(-0.0875-0.0887t]]注：公式中，t表示年龄，lt表示t龄时的平均体长。921期杨富亿等：松花江下游鱼类资源评估表52012年松花江下游评估种现存资源量、最大持续产量与资源开发率Table5Standingabundance,maximumsustainedyieldandexploitationrateofspeciesevaluatedinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼合计Zi0.48670.40861.00320.78642.08410.39200.33880.51072.29530.53830.51160.3336—Mi0.13830.07710.19290.21870.27890.15120.27540.06760.49470.05740.05400.0810—Fi0.34840.33150.81030.56771.80520.24080.06340.44311.80060.48090.45760.2526—Ci(×104尾)202.1634.7696.8018.5865.4110.012.44138.69516.8514.0411.7843.231154.75Wci(×104kg)25.7828.345.542.671.9510.114.506.4911.954.291.402.61105.63Ni(×104尾)732.79127.77189.2547.2586.2550.2545.37399.74733.1437.7535.93201.262686.90Wi(×104kg)93.45104.1410.836.792.5750.7183.7918.7116.9311.533.9012.09415.44Ymaxi(×104尾)151.7622.3066.6414.4744.738.817.4782.77439.948.106.7729.48883.24Wmaxi(×104kg)19.3518.183.812.081.338.8913.803.8810.172.470.801.8086.56Ei0.71580.81130.80770.72190.86620.61430.18710.86760.79450.89340.89440.7572—表62012年松花江下游评估种VonBertalanffy体重生长方程Table6VonBertalanffyequationsforbodyweightsofspeciesevaluatedinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤细鳞鲴银鲴鲢VonBertalanffy体重生长方程Wt=1030.26[1-exp(-0.2521-0.1701t)]3Wt=3723.42[1-exp(-0.0733-0.188t)]3Wt=151.75[1-exp(-6.4696-0.9257t)]3Wt=317.08[1-exp(-0.0073-0.4311t)]3Wt=272.86[1-exp(-0.3604-0.5227t)]3Wt=18076.13[1-exp(0.0519-0.108t)]3物种草鱼瓦氏雅罗鱼红鳍原鲌蒙古鲌花鱼骨黄颡鱼VonBertalanffy体重生长方程Wt=7608.99[1-exp(0.2405-0.321t)]3Wt=1210.2[1-exp(-0.0166-0.0405t)]3Wt=280.39[1-exp(-0.1733-0.149t)]3Wt=975.52[1-exp(-0.2579-0.2071t)]3Wt=1078.36[1-exp(-0.1109-0.1829t)]3Wt=689.77[1-exp(-0.1096-0.0809t)]3表72012年松花江下游评估种的年捕捞产量与种群年平均补充量的比值Table7RatioofcatchperyeartoaverageannualsupplementalamountofpopulationofspeciesevaluatedinthelowerreachesoftheSonghuaRiverin2012物种银鲫鲤鲢草鱼蒙古鲌黄颡鱼年捕捞产量与种群年平均补充量的比值1龄105.78310.18216.77214.09145.2417.302龄124.81393.78266.81222.81188.4820.603龄135.89454.28310.43211.36219.8323.214龄136.30466.31324.11126.17229.4124.045龄124.66409.48286.00122.02206.9923.446龄99.57261.58182.5161.27137.7718.697龄59.11————12.14物种银鲴红鳍原鲌瓦氏雅罗鱼花鱼骨细鳞鲴年捕捞产量与种群年平均补充量的比值1龄77.5172.750.152.0484.2350.372龄87.4591.450.832.86113.7067.873龄52.7779.951.583.70133.3369.464龄———3.98131.6961.875龄———2.9831.7738.412.5最佳开捕年龄依据tci值(见表3)、Zi、Mi及Fi值(见表5)和VonBertalanffy体重生长方程参数W∞i、ki及t0i(表6)，计算出评估种的Yi/Ri值(表7)。由表7可知，除了红鳍原鲌，其他评估种的年捕捞产量与种群年平均补充量的比值都随着开捕年龄的推迟而逐渐增加，当开捕年龄达到一定值时，比值又开始下降，其拐点所对应的开捕年龄即为当前的最佳开捕年龄，此时的产量最高。除了瓦氏雅罗鱼，其他评估种的最佳开捕年龄都等于93湿地科学13卷或低于初次性成熟年龄。3讨论3.1松花江下游的鱼类物种多样性评估3.1.1土著种数目多于中游、少于上游，种类组成存在差异松花江自1735年有鱼类记录以来，至今共记录鱼类10目20科68属98种[2~6,19~24]，包括外来种3目4科7属7种，土著种10目18科62属91种。松花江上游(以往称第二松花江)共记录鱼类9目17科63属89种[4~6,23]，包括外来种2目3科6属6种，土著种9目16科58属83种。松花江中游(肇源县至佳木斯市)共记录鱼类8目16科44属56种[19,23]，包括外来种2目3科4属4种，土著种8目15科40属52种。其中，下游的鳇、施氏鲟、大麻哈鱼、哲罗鲑、细鳞鲑、乌苏里白鲑、拟赤梢鱼、细体鮈、马口鱼、花斑副沙鳅、东北七鳃鳗、赤眼鳟和银鮈未见于中游，中游的兴凯(Hemiculterlucidus)、波氏吻鰕虎鱼(Rhinogobiuscliffordpopei)、纵带鮠(Leiocas⁃sisargentivittatus)和方氏鳑鲏(Rhodeusfangi)也未见于下游；下游的鳇、施氏鲟、拟赤梢鱼和九棘刺鱼未见于上游，上游的鲫(Carassiusauratus)、黑龙江茴鱼(Thymallusarcticusgrubei)、中华细鲫(Aphyo⁃cypuischinensis)、尖头鱥(Phoxinusoxycephalus)、似鳊(Pseudobramasimoni)、辽宁棒花鱼(Abbottinalia⁃oningensis)、中华青鳉(Oryziaslatipessinensis)等也未见于下游[2~6,19~24]。3.1.2土著种组成与黑龙江关系密切黑龙江是松花江的主要鱼源地，每年来自黑龙江中游的上溯种群于5月上旬可在富锦江段捕到，5月下旬至7月上旬可上溯至中游。黑龙江中游共发现鱼类9目17科53属72种[2,21~24,30]，在9目16科50属69种土著种中，除卡达白鲑(Coregonuschadary)以外的68种在松花江下游都有记录。但松花江下游的杂色杜父鱼、东北七鳃鳗、小黄黝鱼、褐吻鰕虎鱼、圆尾斗鱼、花斑副沙鳅、北鳅等未见于黑龙江中游。松花江下游与黑龙江中游土著种组成的Sørenson相似系数[25]高达0.944。3.1.3多样性指数高于毗邻江段多样性指数是鱼类物种数目及其数量丰富程度的综合反映。松花江下游鱼类群落的年Shan-non-Wiener指数为2.642，高于毗邻的黑龙江中游抚远江段(1.97[31])，接近一般生物群落的多样性指数范围1.5～3.5[25]的高限。松花江下游鱼类群落的目、科、属等级多样性指数为17.013，都高于松花江上游(16.550，该结果为本文作者计算所得，下同)、中游(16.232)、黑龙江中游(14.559)及其抚远江段(12.512)，仅次于松花江全江(18.686)。这表明松花江下游的鱼类物种多样性不仅表现在物种数目上多于松花江中游、黑龙江中游及抚远江段，而且物种在目、科、属结构层次上的多样性程度也高于这些江段。同时，还显示出松花江下游鱼类物种数目虽然不如上游丰富，但物种在目、科、属结构层次上的多样性程度高于上游。3.1.4物种多样性呈下降趋势1980～1983年调查松花江中、下游共有鱼类8目16科60属78种，其中土著种8目16科56属74种[2]，目、科、属等级多样性指数为17.237；2010年调查该江段的鱼类有8目18科55属68种，其中土著种8目17科52属64种[19]，目、科、属等级多样性指数为16.218，土著种数目和多样性指数分别下降13.51%和5.91%。另据报道，中游的肇东县江段20世纪50年代有鱼类77种，1988年采集到53种，2000年只采集到34种[15]。2010年在下游同江段采集到土著鱼类56种[19]，2012年在整个下游采集到的土著鱼类也不过60种。以上反映出20世纪80年代以来，松花江下游乃至整个中、下游的鱼类物种多样性呈下降趋势。3.1.5特有、珍稀物种在减少黑龙江中的大麻哈鱼20世纪五六十年代在黑龙江中、上游及其支流呼玛河等水域都有分布，每年还有部分种群从黑龙江中游的同江市上溯至松花江中游的汤旺河、牡丹江、蚂蜒河等支流。但目前黑龙江中的大麻哈鱼分布范围仅限于抚远县江段(位于同江市以下)，同江市江段已多年未见，更无上溯至松花江的种群。实际上汤旺河、牡丹江、蚂蜒河等松花江支流早在20世纪80年代初就已不见大麻哈鱼的上溯种群[2,19,23,32,33]。黑龙江中的施氏鲟、鳇主要产区20世纪80年代位于黑龙江中游萝北县(位于同江市以上)至抚远县江段，每年也有部分种群从同江市进入松花江下游。但目前的施氏鲟、鳇主要分布在抚远县江段，同江市江段已极其罕见[19,32]。20世纪60年代遍布黑龙江、80年代初松花江中、下游尚有记录的细鳞鲑、哲罗鲑和乌苏里白鲑，目前主要分布于黑龙江上游呼玛县以上江段[32]。据当地渔民反映，在941期杨富亿等：松花江下游鱼类资源评估松花江下游已有十多年未见到施氏鲟、鳇、细鳞鲑、哲罗鲑和乌苏里白鲑。当然，这并不意味着它们(也包括未采到样本的其他鱼类)已经在该水域消失，可能是由于种群数量稀少、物种濒危以及捕捞网具、捕捞强度等因素所限，而一时难于捕获。3.2松花江下游的渔业资源现状评估3.2.1捕捞产量、现存资源量仍在下降富锦市江段是松花江下游的鱼类主产区。据该市水产局的统计资料，2007～2013年年捕捞产量为200～280t，年平均(226±29)t，变异系数仅为12.83%，表明年捕捞产量相对较稳定。但与该江段1994～2000年的年平均捕捞产量301t相比，平均每年减少10.41%。1994～2000年单船年平均捕捞产量为1348kg，而2007～2013年则为1064kg，平均每年减少8.68%。每一网次的平均捕捞产量1963年为26.5kg[2]，1994～2000年、2007～2013年分别为11.7kg和8.3kg，与1963年相比分别减少55.85%和68.68%。由公式(1)可知，资源量与年捕捞产量正相关。因此，在捕捞力量与捕捞技术全面提升的今天，年捕捞产量的持续下降，也可以反映出松花江下游鱼类资源量仍在减少。3.2.2渔获物小型化、低龄化在持续渔获物小型化具有双重含义：一是种类的小型化，即鲤、鲢、草鱼、蒙古鲌等大中型鱼类被小型种类如银鲫、银鲴、、红鳍原鲌等所取代；二是个体的小型化，即大中型鱼类以幼鱼(性未成熟个体)出现在渔获物里，造成渔获物低龄化。富锦市江段的三层刺网渔获物中，鲤鱼平均体长小于35cm的个体数量1963年占0.4%[2]，1982年增至60.7%[2]，2012年达到73.15%(见表3)；鲢平均体长在50～60cm的个体数量1963年占73.4%[2]，1982年为57.2%[2]，2012年仅为16.39%；大中型鱼类的质量比例1963年为93.6%[2]，2012年为44.98%(见表3)。2012年的渔获物中，小型鱼类的质量比例为42.72%，与大中型鱼类相当；大中型鱼类的幼鱼数量比例高达77.22%。渔获物年龄组成中，短生命周期的种类以1龄、2龄群体为主，尚处在正常状态。长生命周期的种类以2龄、3龄群体为主，1～3龄群体的比例高达70.20%，而初次性成熟年龄以上的高龄群体所占比例低于5%，显示渔获物年龄结构简单化、低龄化。3.2.3种群处在增长阶段，现存资源量相对丰富，但资源结构并不合理从评估种的种群年龄结构看，长生命周期、短生命周期的种群中预备群体和补充群体的总量(分别为77.75%和83.66%)都明显多于剩余群体，显示种群的生产潜力较大，是正在增长着的种群。估算的2012年鱼类总现存资源量为年产量的3.93倍、最大持续产量的4.8倍(都以质量计)，表明种群的现存资源量相对丰富。同时，还估算出预备群体的总现存资源量为311.92×104kg(2819.16×104尾)，在鱼类总现存资源量中的比例为59.94%(57.09%)。这一方面体现了种群资源量的增长潜力，但同时也表明种群资源是以幼龄群体为主，从渔业利用角度评价，其结构并不合理。3.2.4捕捞方式不合理捕捞方式指的是捕捞力量和渔网网目尺寸的搭配。当前的最佳开捕年龄较小(体现在tci值)，使预备群体和补充群体被大量利用，导致捕捞死亡系数增大(体现在Fi值)，资源开发率较高(体现在Ei值)。这表明当前的捕捞力量较大，渔网网目尺寸过小，二者不匹配，属不合理的捕捞方式，而且年产量也已超出最大持续产量1/5，显示出这种不合理的捕捞方式正在破坏种群资源。3.2.5生长型捕捞过度向补充型捕捞过度发展当捕捞努力量较大，单位捕捞努力量的产量下降(如单船年均产量、每一网次的平均产量等)，渔获物中小型个体增多时,称为生长型捕捞过度[26]。可见，当前松花江下游正处在生长型捕捞过度状态。在不合理的捕捞方式下过度利用幼龄群体，这也正是当前松花江下游某些年份的捕捞产量即使超过最大持续产量而仍能维持其相对稳定的重要原因。当种群中亲体数量短缺，种群的补充量不断减少时，称为补充型捕捞过度。当前松花江下游评估种种群中亲体数量所占的比例为46%(补充群体与剩余群体的总量)，预备群体为54%，已经出现补充型捕捞过度的征兆。如果为了维持渔业生产，捕捞力量继续加强，生长型捕捞过度将完全发展为补充型捕捞过度，最终危及种群数量。4结论与建议松花江下游鱼类物种多样性高于毗邻江段,但大麻哈鱼、施氏鲟、鳇、细鳞鲑、哲罗鲑、乌苏里95湿地科学13卷白鲑等物种资源在松花江下游呈下降趋势,不利于鱼类物种多样性的保持与发展。建议进一步加大对这些鱼类的人工放流增殖。松花江下游的经济鱼类种群以预备群体为主体，种群增长潜力较大，鱼类现存资源量相对丰富，且有进一步增长的潜力。但是，不合理的捕捞方式使资源开发率较高，正由生长型捕捞过度向补充型捕捞过度发展，资源数量与质量较历史仍在下降。建议将当前的最佳开捕年龄(tci)推迟到高于初次性成熟年龄1龄，以最大持续产量作为年捕捞产量(Yi)，预备群体与补充群体的现存资源量作为种群的年平均补充量(Ri)，采用由公式(11)计算出的合理捕捞方式下评估种的Fi值，从而达到捕捞力量(决定Fi的大小)和渔网网目尺寸(决定tci的大小)匹配适当、年捕捞产量合理的最佳渔业状态。银鲫、鲤、、银鲴、鲢、蒙古鲌、花鱼骨和黄颡鱼合理的Fi值分别为0.038、0.091、0.241、0.178、0.133、0.105、0.254和0.073(都低于当前值)，草鱼、细鳞鲴、瓦氏雅罗鱼和红鳍原鲌分别为0.363、0.7、0.502和2.03(都高于当前值)。这表明在提高捕捞年龄和网目尺寸的条件下,压缩银鲫、鲤、、银鲴、鲢、蒙古鲌、花鱼骨和黄颡鱼、加大草鱼、细鳞鲴、瓦氏雅罗鱼和红鳍原鲌的捕捞强度，可以充分利用剩余群体资源获得最大持续产量，从而实现种群资源保护与渔业可持续发展双赢。从下游的鱼类资源现状可见松花江之一斑。在损害松花江鱼类资源的各种因素中，过度捕捞最直接、危害性最大。建议松花江休渔8～10a，使鱼类能有多个世代的繁衍，增加种群数量与个体尺寸。休渔结束后，采用合理捕捞方式捕捞经济鱼类；对那些原本数量稀少的种类,也可遏制其濒危。参考文献[1]韩梅,梁贞堂.关于松花江河源的再研究[J].水利水电技术,2004,3535(12):10~14,27.[2]中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江省水产总公司.黑龙江省渔业资源[M].牡丹江:黑龙江朝鲜民族出版社,1985:77~94,114~117.[3]解玉浩.东北地区淡水鱼类[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,2007:29~269,360~371,397~402,432~437.[4]杨富亿.第二松花江下游与嫩江下游经济鱼类资源及其增殖途径[J].自然资源,1993,(1):64~67.[5]于常荣,张耀明.第二松花江鱼类区分布特征的调查研究[J].海洋湖沼通报,1984,(1):57~63.[6]陈荣海.吉林省四条主要河流鱼类区系组成的研究[J].东北师大学报(自然科学版),1982,1414(1):79~84.[7]刘玉波,陈志涵.对松花江鱼类资源锐减原因分析及对策[J].黑龙江水产,2000,(4):27,48.[8]于常荣,王炜,金琼贝,等.第二松花江中下游汞污染对鱼类影响的研究[J].动物学报,1983,2