中华补血草盐腺发育的解剖学研究

中华补血草盐腺发育的解剖学研究 () 西北植物学报 ,2011 ,31 10:1995 - 2000 Act a B ot . B o r e a l. 2Occi de nt . Si n. ? () 文章编号 :100024025 20111021995206 中华补血草盐腺发育的解剖学研究 3辛莎莎 ,谭玲玲 ,初庆刚 ( )青岛农业大学 植物学研究室 ,山东青岛 266109 摘 要 :采用叶表皮印痕 、扫描电镜以及石蜡切片法对中华补血草的叶片进行解剖研究 ,观察其成熟盐腺的结构 、 ( ) () 盐腺的发育与盐腺的密度 。结果表明 : 1上表皮的盐腺密度比下表皮的略小 。2成熟的盐腺由 20 个细胞构成 , 中央有 4 个分泌细胞 ,每一个分泌细胞外侧又伴有一个长方形的毗邻细胞 ;向外由 2 层杯状细胞包围 ,每一层分别 有 4 个杯状细胞 ,使盐腺呈近似圆形 ;盐腺内部靠近叶肉细胞处有 4 个收集细胞 ;中央 4 个分泌细胞顶端的角质层 () 各有一小孔 ,是盐分泌出的通道 。3中华补血草盐腺是由一个单独的表皮细胞发育而成 ,分别经历单细胞时期 、2 细胞时期 、4 细胞时期 、8 细胞时期 、16 细胞时期和 20 细胞时期的不同发育阶段 。 关键词 :中华补血草 ;盐腺 ;发育 ;解剖结构 中图分类号 : Q944 . 56 文献标志码 : A Developmental and Anatomical Studies of the Salt Gland in L i mo ni um s i ne ns e 3XIN Sha2sha , TA N L i ng2li ng ,C H U Qi ng2ga ng ()Bo t a nical Resea rch Sectio n of Qi ngdao Agricult ural U niver sit y ,Qi ngdao , Shando ng 266109 ,Chi na Abstract : The leaf a nato mical st r uct ure of L i m oni u m s i ne nse wa s st udie d by leaf epi der mi s se gre gatio n , S EM a nd p a raffi n met ho d ,e sp eciall y fo r o b se r vi ng t he salt gla nd st r uct ure a nd t he salt gla nd develop me nt . () The de n sit y of salt gla nd s wa s mea sured o n t he leaf a s well . Exp eri me nt al re sult s sho wed t hat : 1The de n2 () sit y of salt gla nds o n t he a da xial epi de r mi s wa s sli ght l y smaller t ha n o n t he a ba xial epi de r mi s. 2The ma2 t ure salt gla nd i ncl uded 20 cell s. There we re 4 ce nt ral secreto r y cell s. O ut si de t he secreto r y cell wa s t he a d2 jace nt cell . The a djace nt cell s a nd secreto r y cell s were sur ro u nded by 2 layer s of go blet cell s co nt ai ni ng 4 i n2 si de cell s a nd 4 o ut si de cell s. Be hi nd t he m t he re were 4 bi g cell s calle d collecti ng cell w hic h wa s clo se st to me sop hyll cell s. Secreto r y cell ha d a small hole o n t he ce nt er of c uticle . Salt relea se d f ro m t he hole s of salt () gla nd. 3The salt gla nd of L i m oni u m s i ne nse develop ed f ro m a si ngle epi der mal cell . Af t er t hat ,it we nt t hro ugh 5 st a ge s w hich we re calle d a s 2 cell s st a ge ,4 cell s st a ge ,8 cell s st a ge ,16 cell s st a ge a nd 20 cell s st a ge ,re sp ectivel y. Key words :L i m oni u m s i ne nse ; salt gla nd ; develop me nt ;a nato mical st r uct ure ( ) ,可将植物体内过多的盐分排到体外 , 盐腺或盐囊泡 中华补血草 L i m oni u m s i ne nse隶属白花丹科 [ 2 ] ( ) Pl u mba gi naceae补血草属 , 是多年生草本或 亚 灌 故能很好地适应盐渍生境。全世界泌盐盐生植物 ( 木 ,为 盐 生 植 物 中 的 泌 盐 盐 生 植 物 recreto halo2 约有 14 科 96 属 370 种左右 ,中国泌盐盐生植物共 [ 3 ] [ 1 ] ) 计 14 科 27 属 96 种。泌盐盐生植物在改良盐渍p hyt e。泌盐盐生植物具有特殊的泌盐结构 ——— ?收稿日期 :2011205225 ;修改稿收到日期 :2011209216 ( ) ( ) 作者简介 :辛莎莎 1987 - 女 汉族,理学硕士 ,主要从事补血草属植物盐腺解剖学研究 。E2mail : sha sha870314 @163 . co m 3 通讯作者 : 初庆刚 ,教授 ,主要从事结构植物学研究 。E2mail :chuqg @ya hoo . co m. cn 化环境方面发挥着不可替代的作用 ,如抵御海水侵 ,从而使盐腺微下陷 , 围细胞的外切向壁有角质层嵴 蚀 、固沙 、防风 、防治沙化等 。 中国泌盐盐生植物资盐腺周围细胞呈明显的辐射状突起 ,使盐腺被包围 源极其丰富 ,但是国内对 在一突起的圆环内 。周围可见少许大的盐颗粒 ,以 () 泌盐盐生植物盐腺的研究仅见少量报道 。这些报道 及絮状物 图版 ?,3 、4。 ( 多在显微 水平 或 利用 扫描 电镜 对 柽柳 科 Ta ma ri2 2 . 3 叶的解剖结构 ) caceae、白花丹科等泌盐盐生植物的 解 剖学 、比 较 中华补血草的叶片是由表皮 、叶肉 、叶脉三部分 解剖学和盐腺微形态的研究 ,尚缺乏对盐腺形态结 组成 。其叶为异面叶 ,上表皮下方的栅栏组织一层 构的发生和发育的解剖学研究报道 。因此 ,立足盐 呈紧密排列状态 ,而靠近下表皮的海绵组织呈疏松腺发育的角度 ,开展泌盐盐生植物盐腺的结构植物 排列 ,并且多层 。上表皮是由近正方形的 、排列规则 学研究十分必要 。 且紧密的细胞构成 ,外壁角质化 ,盐腺则镶嵌于表皮 细胞之间 。上下表皮均有气孔 ,气孔微下陷 ,具有较 1 材料和方法 () 发达的孔下室 图版 ?,5。 1 . 1 材料培养 2 . 4 盐腺的结构 通过对中华补血草叶片横切面观察 ,盐腺陷于 2010 年 4 月于烟台大学选取中华补血草种子 叶肉细胞中 ,略低于或平行于表皮细胞 。组成盐腺 进行栽培 ,在实验室培养 40,50 d 。 的细胞排列紧密 ,着色深 。盐腺最中央为 2 个长的 1 . 2 材料处理 ( ) 分泌细胞 图版 ?, 6 中 a; 分泌细胞外侧又伴有 2 1 . 2 . 1 叶表皮印痕 用透明指甲油分别涂于中华 ( ) 个短的毗邻细胞 图版 ?,6 中 b; 分泌细胞及毗邻 补血草刚展平的叶片上 , 1 h 后用薄透明胶带将完 () 细胞被 2 层杯状细胞 内杯状细胞和外杯状细胞包 全干燥后形成的膜粘下 ,并固定于载玻片上 ,用光学 () 围 图版 ?,6 中 c 、d,盐腺基部左右两侧各有 2 个 显微镜下观察 ,专业显微数码相机拍照 。盐腺数目 () () 大的三角状的收集细胞 图版 ?,6 中 e。盐腺外切 在物镜 40 ×下观察 ,随机取至少 10 个不同视野计 向壁有很厚的角质层覆盖 ,覆盖的角质层和分泌细 数盐腺的数量 ,取平均值 ,根据视野面积计算出盐腺 2 () () 胞之间存在一空腔被称为收集室 图版 ?,6 中 f 。 的密度 个/ mm。 从平行于叶表面的切片观察 ,在盐腺的最中央 1 . 2 . 2 扫描电镜观察 将叶片切成 4 mm ×4 mm 是 4 个分泌细胞 ,每一个分泌细胞外侧向外有多层 长的若干小段 ,用 4 %戊二醛固定液固定 。将材料 ( 细胞 ,最外一层是由 4 个大的收 集 细胞 组成 图 版 进行系列酒精脱水 ,醋酸异戊酯置换 ,临界点干燥 , ) ?,7。从扫描电镜观察在盐腺周围通常有 5,8 个 离子溅射仪喷镀 , KB KB22800B 扫描电镜观察并拍 辐射状排列的表皮细胞 ,结合叶横切面的石蜡切片 数码照片 ,观察盐腺微形态与泌盐孔结构 。 观察分析 :盐腺由 20 个细胞构成 ,中央有 4 个分泌 1 . 2 . 3 石蜡切片观察 用解剖刀从所取得不同发 细胞 ,生于凹窝内 ,每一细胞外侧又有一相邻的小细 育时期 的 叶 片 中 切 取 5 mm ×5 mm 的 叶 片 , 用 胞 ,称为毗邻细胞 。分泌细胞及毗邻细胞外被 2 层 FA A 液固定 24 h ,酒精逐级脱水 ,常规石蜡制片 ,采 μ杯形细胞包围 ,每一层由 4 个扁平的细胞组成 ,外层 用美国 A O2820 切片机切片 ,切片厚度约为 8 m , [ 4 ] 的杯状细胞外壁也明显角质化 ,角质层扩展到相连 番红2固 绿双 重 染 色 , 中 性 树 胶 封 片 后 , L eica ,形成一个稳固的腺体复合物结构 。 接细胞的细胞壁 DM2500 光学显微镜观察并照相 。 包括深藏在内部邻接腺体的 4 个大的三角状的收集 2 观察结果 细胞 。 2 . 1 上下表皮的盐腺密度 2 . 5 盐腺的发育过程 通过叶表皮印痕显微镜观察 ,测得叶表面盐腺 通过不同发育时期叶片的切片观察可以看出 , 2 的密度 :叶的上表面为 4 . 96 个/ mm;叶的下表面为 在同一时期的叶片中 ,盐腺之间存在发育上不同步 2 ,在叶的发育 过 程中 不断 有新 的 盐腺 发生 。 的现象 6 . 75 个/ mm。这说明在中华补血草叶片中盐腺的 [ 5 ] () 分布数量下表皮比上表皮密集 图版 ?,1 、2。 该盐腺是由一个原表皮细胞,经过 5 次细胞分裂 形成的包括有 20 个细胞构成的盐腺复合体 。其发 2 . 2 扫描电镜观察结果 生发育过程如下 : 中央 4 个分泌细胞顶端的角质层中央均有一小 孔 ,为泌盐孔 ,植物体内的盐分通过泌盐孔泌出 。周 中华补血草叶片的盐腺由一个质浓 、细胞核大 10 期 辛莎莎 ,等 :中华补血草盐腺发育的解剖学研究 1997 [ 829 ] () 的原表皮细胞发育而来 图版 ?,8 ;图版 ?,1,这与 40 个细胞构成 ,分为 8 个区 ,每个区 5 个细胞。补血草属植物的盐腺细胞都由一个单独的表皮细胞 Sa ure n 在对叉枝补血草的另一个种 A e g i al i t is ro2 t u n d i f ol i a 进行盐腺结构研究发现 , 其盐腺是呈杯 发育而成的结论相符合 。此细胞先经过一次垂周分 裂形成 2 个细胞 , 这 2 个 细 胞相 对较 小 , 染色 较 深 状 ,陷于叶表皮中 ,是由 1 个基细胞 、2 个柄细胞 、8 [ 10 ] () 图版 ?,2 、3。2 个染色较深的细胞再经过一次垂 个呈辐射状的头细胞所组成。由此可见 ,在同一 周分裂便形成了垂直于叶表面的整体结构类似于碗 科不同属的植物或同一属不同种的植物之间 ,盐腺 状的 4 细胞构成的复合体结构 。复合体结构碗底朝 的结构存在不同 ,这可能与属或种的差异性有关 。 ( 向叶肉细胞 ,碗口朝外 ,整体结构排列紧密 图版 ?, 3 . 2 盐腺的泌盐方式 ) 5 、6。以后 ,复合体结构中的细胞再次分裂 ,在表皮 据陆静梅等报道 ,二色补血草具有双重的泌盐 细胞下部 ,紧挨着复合体结构下部的外侧 ,观察产生 方式 ,幼嫩植物的叶靠盐腺的泌盐孔泌盐 ,成熟偏老 ( 化的叶 ,则靠盐腺的基细胞破碎和帽细胞的泌盐孔 了横切面呈三角形的细胞 ,为收集细胞 图版 ?,4 、 ) 7。经过进一步发育 ,在分泌细胞和收集细胞之间 泌盐 ,是盐生二色补血草对盐碱环境的适应而演化 [ 11 ] 产生了一层扁平的细胞 ,这层细胞染色较分泌细胞 出的较高级的泌盐方式。我们从石蜡切片观察 相对浅 ,它们包围了除分泌细胞外切向壁以外的几 发现 ,中华补血草的盐腺除了外杯状细胞和收集细 胞之间的渗入区外 ,其表面几乎全部被一层角质层 乎所有部分 ,为杯状细胞 。在分泌细胞和杯状细胞 之间 ,此时已形成了明显的染色较深 、体积较小的毗 包裹 ,角质层通常沿着腺体外表面从分泌细胞的细 () 邻细胞 图版 ?,8 、9。最后在收集细胞和杯状细胞 胞壁分开 ,一般在分泌细胞和角质层之间形成一个 之间 ,出现了一层与杯状细胞相似的细胞 ,由腺体外 较大的腔 ,即收集室 。盐离子从叶肉细胞进入到收 部表面一直延伸到腺体基部 。根据横切面观察 ,收 集细胞 ,由收集细胞进入到盐腺细胞以后 ,即可通过 集细胞和分泌细胞之间两层细胞的形状相似 ,可知 盐腺细 胞 壁 从 角 质 层 小 孔 将 盐 离 子 分 泌 到 细 胞 [ 3 ] ( 外,未观察到基细胞破碎的泌盐方式 。从扫描图 这层细胞是由原来的杯状细胞垂周分裂而来 图版 ) ?,6 、7。为此 ,发育成熟的盐腺由 4 个分泌细胞 、4 片中观察到 ,在盐腺周围有盐颗粒与白色絮状物 ,可 个毗邻细胞 ,以及向外 2 层各 4 个杯状细胞和其下 以看出中华补血草是靠泌盐孔向外泌盐 。可见 ,不 部 4 个收集细胞 ,共 20 个细胞组成的复合体结构 。 同泌盐盐生植物的泌盐方式也可能多样的 。 3 . 3 盐腺的发育过程3 讨 论 据报道 ,植物叶表皮附属物如腺毛 、盐腺 、盐囊 3 . 1 盐腺的结构泡等均是由一个单独的原表皮细胞发育而成的 ,并 泌盐盐生植物最显著的形态结构特征是具有泌 且大多数叶表皮附属物的发育过程首先经过原表皮 细胞第一次平周分裂 ,后经过一系列对称和不对称 盐结构 ,可将体内过多的盐分排出体外或储存在盐 [ 12216 ] ( 囊泡中 。这种结构 可以 分为 盐 腺和 盐囊 泡两 种 类 分 裂。Bo sa bali di s 对 无 叶 柽 柳 T a m a ri x [ 3 ] ) a p h y l l a盐腺发育的光学显微镜研究指出 , 柽柳的 型。早 在 1956 年 Hel de r 就 指 出 , 盐 腺 在 白 花 ( ) 盐腺由 1 个质浓 、核大的原表皮细胞发育而来 ,该细 丹科 、瓣鳞花科 Fra nke niaceae 和柽柳科是普遍存 [ 6 ] 在的。胞经过第一次平周分裂后 ,再经过一系列的分裂形 董必慧等在研究中华补血草叶片结构中发现 , 成了 6 个分泌细胞 , 6 个分泌细胞两两成对排列 , [ 15 ] 彼此靠拢 ,形成 3 列。杨美娟和杨德奎等对中亚 在叶的上 、下表皮细胞中均分布着花朵形的泌盐结 [ 7 ] ( ) 构 ———盐腺 。盐 腺 的 数 量 上 表 皮 少 、下 表 皮 多。 滨藜 A t ri p l e x ce nt r al as i at i c a 盐囊泡的形态结构 发育研究表明 ,中亚滨藜的盐囊泡起源于叶原基 、茎 根据本实验的叶表皮印痕的观察结果也表明其盐腺 尖及幼叶处的原表皮细胞 ,其细胞质浓厚 ,它经过平 的分布下表皮比上表皮略多 。 [ 16 ] ( ) 本实验所观察到的中华补血草的盐腺结构与赵 不 均 等 分 裂形 成 泡 状 细 胞 和 柄 细 胞。周分裂 [ 6 ] 本实验所研究的中华补血草的盐腺也是由原表皮细 可夫等的 报道 相似 。1986 年 Fa ra da y 和 Tho m2 胞发育而来 ,但其发育过程均为垂周分裂 。so n 对白花丹科的 6 个属的 11 个种的植物进行解 剖发现 ,其中补血草属的盐腺是由 16 个细胞组成 , Fa ra day 和 Tho mso n 在对 补血 草 属 植 物 盐 腺 分为 4 个区 ,他们将毗邻细胞与分泌细胞合称为分 进行超微结构观察时发现 ,收集细胞的结构与其下 [ 8 ] ( ) 泌细胞 ,而叉枝补血草属 A e g i al i t is植物盐腺是由 方叶肉细胞相同,因此 ,他们认为收集细胞来自盐 [ 17 ] ,而非盐腺结构本身的细胞 。本 腺下方的叶肉细胞 邻细胞是在发育的最后一个阶段才出现。但据实验研究结果发现 ,收集细胞是由原表皮细胞经过 我们的观察 ,中华补血草盐腺发育的 16 细胞时期 , 多次垂周分裂而来的 ,与盐腺的分泌细胞 、毗邻细胞 毗邻细胞已经出现 ,其着色较深 ,位于分泌细胞与杯 和内外双层杯状细胞是同源的 。 状母细胞之间 ,非常明显 。 在 Wie he 的观察中发现 ,补血草发育过程中毗 参考文献 : ) ( ) ( ) ( ) ( [ 1 ] ZHAO K F 赵可夫,L I F Z 李法曾, FA N S H J 樊守金, et al . 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Segregatio n of t he upper epi der mi s of leaf , sho wi ng t hat t he salt gla nds black a r ro w sscat t ered o n t he upp er epider mi s of ( ) leaf ; Fig . 2 . Segregatio n of t he lo wer epider mi s of leaf , sho wi ng t hat t he salt gla nds black a r ro w sscat t ered o n t he lo wer epider mi s of leaf ; Fig . ( ) ( ) 3 . Sho wi ng t he salt2secreti ng holes black a r ro w sof sal t gla nd by S EM ; Fig . 4 . Sho wi ng t he st r uct ure of salt gla nds black a r ro w sby SEM ; ( ) Fig. 5 . Tra n sver se sectio n of leaf , sho wi ng t he sto mat a a nd substo matic cha mber black a r ro w s; Fi g. 6 . Tra n sver se sectio n of leaf , sho wi ng t he ( ) ( ) mat ure salt gland a . SC , b . A C ,c. IC , d. OC , e . CC ,f . CC; Fig . 7 . Lo ngit udi nal sectio n of leaf , sho wi ng t he mat ure salt gla nd black a r ro w s; Fig. 8 . Tra n sver se sectio n of leaf , sho wi ng t he salt gla nd of L . si nense develop s f ro m a si ngle epider mal cell . 图版 ? 1 . 叶片平切面 ,示盐腺发育过程中的原表皮细胞时期 ; 2 . 叶片平切面 ,示盐腺发育过程中的 2 细胞时期 ; 3 . 叶片横切面 ,示盐腺 发育过程中 2 细胞时期 ;4 . 叶片横切面 ,示盐腺发育过程中 8 细胞时期 ;5 . 叶片平切面 ,示盐腺发育过程中的 4 细胞时期 ; 6 . 叶片横切面 , 示盐 腺发育过程中 4 细胞时期 ;7 . 叶片平切面 ,示盐腺发育过程中的 8 细胞时期 ;8 . 叶片横切面 ,示盐腺细胞发育过程中 16 细胞时期 ; 9 . 叶片平切 面 ,示盐腺发育过程中的 16 细胞时期 。 Plate ? Fig . 1 Lo ngit udi nal sectio n of leaf ,t he salt gla nd of L . si nense develop ed f ro m a si ngle epider mal cell ; Fig . 2 . Lo ngit udi nal sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 2 cell st age ; Fi g. 3 . Tra nsver se sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 2 cell st age ; Fig . 4 . Tra n sver se sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 8 cell st age ; Fig . 5 . Lo ngit udi nal sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 4 cell st age ; Fig . 6 . Tra n sver se sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 4 cell st age ; Fi g. 7 . Lo ngit udi nal sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 8 cell st age ; Fig . 8 . Tra nsver se sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 16 cell st age ; Fig . 9 . Lo ngit udi nal sectio n of leaf , sho wi ng t he develop ment al salt gla nd of L . si nense i s at 16 cell st age ; .