苔藓植物的起源与演化

一、苔藓植物的起源与演化苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。（一）起源于绿藻主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属（Coleo-chaete），也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。另外在40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻（Fritschiellatuberosa）（图4-15），在日本本土及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔（Takakialepidozioides）（图4-16）两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科（Chaetophoraceae）植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2—4瓣，裂瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或多或少地提供了例证。（二）起源于裸蕨类主张起源于裸蕨类的人，见到裸蕨类中的角蕨属（Hornea）和鹿角蕨属（Rhynia）没有真正的叶与根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓植物体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属（Sporogonites）的孢子囊内，有1中轴构造，此点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织，只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中，也可以看到输导组织消失的情况，如好尼蕨属（Horneophyton）的输导组织只在拟根茎中消失，而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。另外，按顶枝学说的概念，植物体的进化，是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓（BryumargenteumC.）中，就发现有畸形的分叉孢子囊。（图4-17），似乎也可以证明苔藓植物起源于裸蕨类植物。由于以上原因，主张起源于裸蕨类的人，认为配子体占优势的苔藓植物，是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来，由于孢子体的逐步退化，配子体进一步复杂化的结果。此外，根据地质年代的记载，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物发现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年，从年代上也可以说明其进化顺序。以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法，直到今日尚不能确定何者为是，其主要原因是缺乏足够的论证，还有待于今后努力解决。在苔藓植物门中，苔类与藓类相比，何者进化，何者原始，不同学者的见解也不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来，则首先出现的类型是有背腹面的叶状体，再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型，因而苔类发生在前，藓类在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来，则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型，然后再演变为具背腹之分的叶状体类型，因而藓类发生在先，苔类在后。若承认苔藓植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中孢子体最发达，配子体最简单的角苔为原始，再由角苔演变为其他苔类与藓类。苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化，但茎、叶构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，必须借助于水，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难于进一步适应发展，所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物，能良好的适应陆生生活。