氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究（可编辑）

氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究（可编辑） 氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文,是在导师指导下,独立进行科学研究所取得 的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体, 均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定,同意学 校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子版,允许论 文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存 论文和汇编本学位论文,同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文 收录到《中国学位论文全文数据库》并向社会公众提供信息服务。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名:曩;君 多 导师签名: 厶院账 , 日 期: .弓 ~ 一 英文缩写符号及英文对照 英文缩写硝酸还原酶 谷氨酰胺合成酶 硫酸化酶 乙酰丝氨酸水解酶 . 氮 磷 钾 硫 类胡萝卜素 叶绿素 数据处理系统 净光合速率 气孔导度 蒸腾速率 瞬时水分利用效率 克 小时 鲜重毫克 分钟 微升 每分钟转数 微摩尔 岫 天 初始荧光可变荧光最大荧光】【啪 光化学猝灭系数 伍非光化学猝灭系数.血 非环式光合电子传递效率 目 录 中文摘要.??.. 引言. .氮对植物生长及产量品质的影响. .硫对植物生长及产量品质的影响. ..硫的生理功能?。 ..硫对植物生长和产量的影响?。 ..硫对植物品质的影响.氮硫交互作用对植物的影晌??. ..氮、硫代谢的关系 ..氮硫交互作用对植物的影响?。 .氮硫对葱属植物影响的研究进展. ..硫对葱属植物影响的研究 ..氮硫交互作用对葱属植物的影响??。 .本研究的目的意义. 材料与? .试验材料?. .试验?. ..氮硫互作试验?。 ..硫素效应试验?.. .试验方法..植株生长量及产量的测定 ..叶片色素的测定?. ..叶片和活性的测定..叶片和活性的测定??.. ..水气交换参数的测定?一 ..叶绿素荧光参数的测定.. ..假茎品质的测定 .数据处理?结果与。 .氮硫互作对大葱生长及产量品质的影响 ..氮硫互作对大葱生长的影响?. ..氮硫互作对大葱品质主要指标的影响 ..氮硫互作对大葱产量及综合品质的影响.氮硫互作对大葱氮磷钾硫吸收分 配特性的影响 ..氮硫互作对大葱各器官干物质积累和分配的影响? ..氮硫互作对大葱各器官氮素吸收特性的影响 ..氮硫互作对大葱各器官磷素吸收特性的影响. ..氮硫互作对大葱各器官钾素吸收特性的影响 ..氮硫互作对大葱各器官硫素吸收分配特性的影响? .氮硫互作对大葱叶片光合速率的影响? ..氮硫互作对大葱叶片光合色素含量的影响? ..氮硫互作对大葱叶片光合速率的影响 .硫对大葱生长及氮硫同化关键酶活性的影响? ..硫对大葱生长的影响? ..硫对大葱叶片氮同化关键酶活性的影响..硫对大葱叶片硫同化关键酶活性的影响??. ..硫对大葱植株氮硫元素营养的影响?. ..硫对大葱产量品质的影响??. .硫对大葱叶片叶绿素荧光及水气交换参数的影响..硫对大葱叶片色素含量的影响. ..硫对大葱叶片叶绿素荧光参数的影响 ..硫对大葱叶片光合参数的影响 ..硫对大葱叶片蒸腾速率及水分利用效率的影响.供硫水平对大葱硫素吸收分配特性的影响..硫水平对大葱干物质积累动态的影响 ..硫水平对大葱各器官硫含量的影响? ..硫水平对大葱硫素吸收积累量的影响 ..硫水平对大葱硫素分配特性的影响?讨论??.. .氮硫互作对大葱生长及品质的影响.氮硫互作对大葱氮磷钾硫吸收分配特性的影响 .硫对大葱生长及氮硫同化关键酶活性的影响? .硫对大葱叶片色素及光合效率的影响?. 结论??。 参考文献??.. 致谢攻读硕士学位期间发表论文。山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 为探讨氮、硫对大葱产量品质的影响及作用机理,以‘天光’大葱品种为试材,采 用裂区试验设计等方法,研究了氮硫互作对大葱生长、矿质营养吸收特性的影响,以及 大葱氮硫同化关键酶活性、叶片水气交换特性等对硫的响应,以期明确大葱对硫的需求 特性,为大葱高产优质栽培和高效施肥提供科学依据。主要研究结果如下: ?。 .随着氮水平的提高,大葱各器官生长量均显著增加,产量以水平. ?~、. 时较高,分别比水平. ?。时提高.%和.%;而随硫 水平的升高,大葱生长量亦呈增加趋势,但反应不及氮素敏感,产量以水平. ?~、. ?时较高,继续增加硫浓度至. ?‘时则产量降低。尽管 氮、硫对大葱主要内含物质的作用方向不尽相同,但大葱硫化物以丙酮酸计含量均 随氮、硫供应水平的增加而显著增加,且合理增施氮、硫均可显著改善大葱的综合品质。 氮、硫对大葱生长及产量品质存在显著的互作效应,综合分析表明,以营养液水平 . ?、水平. ?‘最有利于大葱生长及产量品质的提高。 .营养液、水平显著影响大葱根、假茎及叶片、、、含量,且植株干物 质及、、、的吸收积累量均随营养液、水平升高而显著增加,但硫水平达. ?时,则植株干物质量降低,对、、、的吸收积累量下降,虽然 较. /显著增加,但较. ?‘分别降低了.%、.%、 .%、.%、.%。营养液、水平及其交互效应×对大葱、、、 在不同器官的分配多有显著影响,但的影响远不及明显。综合分析表明,以营 养液 . ?.最有利于改善大葱的矿质营养水平, 水平 ?、水平.~. 促进干物质的积累。 .适当提高供硫水平,可显著促进大葱生长,提高植株氮、硫含量及产量品质, 硫 水平过高,则大葱产量降低,品质下降。大葱叶片硫酸化酶活性随硫水平的 升高而降低,而乙酰丝氨酸水解酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶 活性在不同生长期的表现不尽相同,大葱生长前期,较高的硫水平提高了活 性,但 对和活性无显著影响;大葱生长中后期,适量提高供硫水平显著增强了、 活性,但降低了活性,表明供硫水平可显著影响大葱对氮硫的同化利用。综合 分析表明,大葱营养液水平以. ?较佳,其产量较对照增加.%,且综 合品质显著改善。氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 .随硫水平的提高,大葱叶片光能利用率提高。以水平. ?水平下大 葱植株大葱叶片光能利用率最优,叶片净光合速率提高了.%,瞬时水分利用 效率 提高了.%。 .随着大葱生长,硫在叶片的分配逐渐减少,而在假茎根系中的分配逐渐增加。各 施硫处理间硫在各器官中的分配较稳定,而缺硫水平下硫素在根系中的分配显著高于其 它处理,而叶片中的分配比其它处理低。综合大葱整个生育期,假茎充实期硫吸收速率 最高,需硫量最大,是大葱施硫的最关键时期。 关键词:大葱;氮;硫;生长;产量;品质;矿质营养;光合特性;需硫特性 ?山东农业大学硕士学位论文 ??????????????????????????????????????????????????????????一一 , ‘‘’’ , . , ? . : . , . .%., .% . . ‘~, ?“.丽,.. ?~,.~, . ?~., ,, . , ., . , . .?~, . ,. ,,, , , . . ,,, , ?。. .?叶, . ?。 ,,.%,.%,.%,.% .%. ,,,, .,. .. ?一.~, . , ?氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 砌 . , , . , . , , 埘 .。. . % .., 。。 .. , .% .% ., . . , , , , . :;;;;;; ; ; 山东农业大学硕士学位论文 引言 矿质元素除直接构成生物有机体的组成外,还参与调解植物体的生命活动。 合理施 用矿质元素不仅可以促进植物生长,提高植物产量品质,还能提高矿质元素 的利用效率, 平衡土壤养分状况,减少肥料浪费,提高土壤理化性质廖育林等,; ,。大葱根系较浅、生长周期长,在生产过程中需要持续向根层提供养分蒋先 明,。在生产实践中,葱农多重施氮肥,轻施磷、钾肥,而忽略硫肥。这不仅容 易造成因土壤氮素的大量积累而产生地下水污染、土壤板结等问,还会造 成大葱养分失调和产量品质的下降 ,。故研究大葱矿质 ,; 营养对大葱高产优质栽培和高效施肥有重要意义。 .氮对植物生长及产量品质的影晌 氮是植物生长必需的大量元素,是植物细胞赖以生存的结构物质一蛋白质、磷 脂、核酸、有机氮化合物的的构成元素,被称为生命元素。植物主要吸收硝态氮和铵态 氮,吸收的硝态氮经还原成铵态氮后,同吸收的铵态氮一同用于氨基酸和酰胺的合成武 维华,。 研究表明,氮能影响光合酶活性,提高光合速率吴巍等,;促进抗氧化酶 、、活性,延缓叶片衰老李宪利等,;促进植株对其它矿质元素 如、等的吸收刘大会等,;汪耀富等,;邹娟等,:影响植物内源 激素如含量,调节植物生长。氮对植物的增产作用显著,对产量的贡献率能达 %~%陆景陵等,。此外氮对植物的品质也有显著影响,如增施氮能提高植 株产品器官蛋白质、游离氨基酸、可溶性糖、挥发性风味物质等的含量刘松忠等,; 郭鹏旭,;谢瑞芝,;李冬梅等,,增加植物营养品质;但也会提高硝 酸盐含量,降低蔬菜的安全品质任祖淦等,。 .硫对植物生长及产量品质的影响 ..硫的生理功能 硫是植物生长所必需的第四大矿质元素,。植物吸收硫素的来源主要 有两个:一是通过根系从土壤吸收硫酸根离子,二是通过叶片气孔吸收、进 入植物体内溶于水后也以硫酸根离子的形态存在,而前者是植物吸收硫素的 主要途径 谢瑞芝,。植物吸收的硫除少数以硫酸根离子的形态在植株体内存在外,大部氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 分经活化后还原合成半胱氨酸,大多被还原的硫合成谷胱甘肽,之后通过韧皮部运至其 它组织器官利用武维华,。 硫除直接构成含硫蛋白质和氨基酸的外,还是许多酶、辅酶、及小分子物质的组成 元素,如辅酶、硫胺素、生物素、谷胱甘肽、乙酰辅酶等,对植物光合电子传递、 脂类代谢、植物根瘤中根瘤菌的固氮作用、抗逆境胁迫、呼吸作用、氮代谢等有重要作 用武维华,。此外,某些植物的芳香、刺激性气味及毒素等与含硫的挥发性化 合物有关,如十字花科植物油菜、芥菜中的芥子油含量张英聚,,百合科植物 洋葱、大蒜中的风味物质等,。 ..硫对植物生长和产量的影响 研究表明,硫以硫脂的形式构成叶绿体基粒片层,硫参与构成的铁氧还蛋白是叶绿 素合成和磺酰活性所必须的物质,硫氧化蛋白半胱氨酸一在光合作用中参与电 , 子传递,对植物光合作用有重要影响陈屏昭等,;谢迎新等,; 。充足的硫素供应能提高植物叶片光合色素叶绿素、类胡萝卜素含量,提高 植物光合性能谢迎新等,。、、能清除细胞代谢过程中产生的活 ,。杨凤娟等研 性氧,维持活性氧代谢平衡,保护细胞膜结构 究表明,硫能提高大蒜叶片、活性,利于维持叶绿体的完整性,维持叶绿体 , 功能杨风娟等,。缺硫时叶绿素结构会发育不良,光合作用受到抑制 。硫能提高植物叶片面积的增长,提高光合产物向产品器官的转运积累,促进 植 物产量的增加刘丽君等,;张辉等,。 虽然硫对植物的生长有促进作用,但硫的增产效果不及氮等大量元素明显, 硫素的 增产效应受植物品质、栽培方式、环境基础硫水平和生长时期等多种因素影 响。满建国 等研究表明,硫能提高小麦籽粒同化物质积累量,显著提高籽粒千粒重,增产 率为.%。朱云集等研究表明,硫对小麦的增产效果能达.%,收获指数 提高.%。谢迎新等研究表明,硫对豫麦的增产率达.%,但对豫麦 的增产率仅为.%。 ..硫对植物品质的影响 硫形成的二硫键一?对蛋白质结构的稳定起重要作用,而含硫氨基酸如半胱 氨酸、蛋氨酸含量直接受植物对硫素吸收的多少。研究表明硫能提高植物 蛋氨酸等必须氨基酸的含量,对提高植物蛋白质质量有直接影响。研究还表 明硫能增加 小麦、玉米籽粒巯基、二硫键含量李府等,,提高籽粒蛋白质含量,调节蛋白山东农业大学硕士学位论文 质组分比例王东等,,提高籽粒蛋白质质量,对小麦、玉米籽粒营养价值有十 分重要的影响。而缺硫会直接降低甲硫氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸含量 ,。 硫能提高玉米籽粒淀粉磷酸化酶和蔗糖酶的活性刘开昌等,,促进小麦籽 粒可溶性糖、蔗糖的转化祝小捷等,,促进植物产品器官淀粉的积累。同时, 合理的硫素供应能降低小麦直连淀粉含量,调节淀粉直支比,改善籽粒淀粉品质朱云 集等,。 硫能提高植物油脂含量。研究表明施硫能提高玉米品种为高油号、长单、掖 单含油量,施硫处理较对照提高了至少.%刘开昌等,,但各施硫处理 之间差异较同对照组的差异小。施硫能降低油菜籽硫甙含量,提高油酸含量廖星等, ,提高油菜籽粒品质。 硫还是葱属植物挥发性风味物质一有机硫化合物的直接组成元素,其含量的高低 同有机硫化合物含量有直接关系,。研究表明,在一定供硫水 ,。刘中良对大蒜 平内,洋葱辛辣程度随供硫水平的升高而升高 的研究中同样表明增施硫能提高大蒜风味物质含量,并且硫的促进作用存在 饱和点刘 中良等,。 此外,硫还影响小麦湿面筋含量、面团形成时间、稳定时间,改善小麦加工品 质李 府等, ;能提高棉花纤维的纤维长度、整齐度和比强度,提高棉花品质白灯莎 等,;能增加大蒜游离氨基酸、可溶性糖和含量杨凤娟等,;提高烟 叶烟碱含量,改善烟叶色泽,增加优质香烟的产出率余杰等,;能降低莴苣、 花椰菜等蔬菜的硝酸盐含量,提高蔬菜卫生品质彭嘉桂等,。 .氮硫交互作用对植物的影响 ..氮、硫代谢的关系 硫素和氮素都是蛋白质合成的重要元素,植物总是以一定的氮硫比/吸收利 用氮、硫元素。研究表明,苜蓿植株内的有机硫同总氮的比值基本稳定 ,。、研究认为,同一科植物的有机硫同有机氮的比值是相对稳 定的,如豆科作物有机硫同有机氮的比值为.,而禾本科作物的为. ,;,。则认为植株总硫量与总氮量的比值变化较大,但蛋 ,。 白硫同蛋白氮的比例较稳定氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 硫同化过程分三个阶段:活化阶段、还原阶级及半胱氨酸合成阶段。其中半 胱氨酸 合成阶段是色氨酸与乙酰辅酶在色氨酸乙酰转移酶作用下产 生乙酰丝氨酸,之后乙酰丝氨酸与硫酸根离子还原产生的硫化物或硫 代硫化物在乙酰丝氨酸水解酶作用下合成半胱氨酸。等对拟 南芥的研究表明,氨基酸受体乙酰丝氨酸在硫酸盐和硝酸盐同化的协调中起作 ,。研究表明乙酰丝氨酸来自碳、氮同化途径 用 ,,且硫同化最后一个酶一乙酰丝氨酸水解酶受氮代谢的影 响较硫代谢大。故氮、硫代谢相互影响,密切相关。 ..氮硫交互作用对植物的影响 朱云集等研究表明,高氮可诱导低硫水平下小麦的活性,而硫则可 调节不同氮水平下硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷丙转氨酶 等氮同化关键酶的活性,因此,氮硫配施可显著提高小麦籽粒产量。周杰等适 量的氮硫元素供应下,氮硫对小麦幼苗生长有相互促进的作用,但浓度过高时氮硫表现 出相互抑制的作用,会降低小麦幼苗对氮硫元素的吸收积累。李国强等研究表 明,氮硫配合施用能提高小麦千粒重潜力值、最大灌浆速率、平均灌浆速率和灌浆持续 时间,促进小麦产量的提高。祝小捷等研究也表明,不同氮水平下施硫均能促 进小麦营养器官贮藏碳氮向籽粒的转运,提高籽粒产量;但供氮充足条件下增施硫,虽 可延缓小麦叶片衰老,有利于植株生物量的增加,但收获指数降低刘洋等,。 氮硫配施可显著改善玉米植株营养状况,提高玉米产量及籽粒蛋白质、氨基酸、可溶性 糖和粗脂肪含量谢瑞芝等,。张培艳等研究发现,增施氮、硫均可提 高油菜秸秆及籽粒的产量,但氮硫互作效应不显著;而氮硫均可增加洋葱鳞茎生长量及 , 丙酮酸含量,并影响矿质元素的吸收,且氮硫之间存在显著的互作效应 ;保证充足硫供应时增施氮能显著提高大葱植株鲜重,并促进含硫有机物的积累 刘松忠等,。可见,前人对氮硫对植物的交互作用研究结果并不一致。 .氮硫对葱属植物影晌的研究进展 ..硫对葱属植物影响的研究 葱属植物为百合科植物,因硫是其含有的挥发性风味物质的构成元素,故葱属植物 本身需硫量较大谢瑞芝,。葱属植物的风味物质是一类含硫的有机物。这类含 硫有机物的成分是硫代亚磺酸酯类物质,除具有挥发性风味外,还具有抗癌、抗氧化、 山东农业大学硕士学位论文 抗菌、保护心血管、降低血压、提高免疫力等保健作用 ,。故研究 硫素营养对葱属植物的影响对与改善葱属植物品质,增加商品附加值,提高商品经济价 值有重要意义。 硫对葱属植物风味物质的影响一直是葱属植物的研究热点。研究表 明洋葱鳞茎含硫量同鳞茎的辛辣物质含量有显著的相关性。和 对硫素营养对洋葱、大蒜等葱属植物风味影响的研究结果表明:洋葱的辛辣程 度随植株营养液硫酸盐的浓度的升高而增加,两者有显著的相关性;此外,洋葱辛辣物 质的增加存在饱和点,营养液硫浓度超过一定水平后,洋葱辛辣物质含量不继续增加。 而在土壤中种植洋葱时,洋葱的辛辣物质含量受土壤基础硫含量的影响较大:土壤含硫 量低时增施硫促进洋葱风味物质增加的效果较土壤含硫量高时增施硫的效果好;在土壤 基础有效硫较高或灌溉用水含硫量高的条件下,增施硫肥对洋葱风味物质含量无显著增 加作用。等的研究表明土壤有效硫含量为 ?。时适于洋葱生长,有效 硫含量降至 ?百时,洋葱出现明显的缺硫症状,综合各研究结果表明:土壤有效硫 含量在. ?。时增施硫肥对洋葱风味物质含量的增加有显著作用。李冰等 研究表明,大蒜风味物质含量同大分子水不溶性硫.含量变化一致。杨风娟、 刘中良等研究表明杨凤娟等,;刘中良等,,大蒜风味物质含量均随营养 液或土壤中有效硫含量的升高而增加,但环境硫水平过高时风味物质含量会 下降。硫除 影响葱属植物含硫有机物的合成外,还对能促进葱属植物其它营养品质的改善。如硫能 提高红葱、大蒜含量,增加大蒜鳞茎和蒜薹游离氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量 李俊玲等,;杨凤娟等,;刘中良等,。 硫除能改善葱属植物品质外,其本身作为植物生长必需的中量元素,能促进葱属植 物叶片生长,光合色素合成,提高净光合速率、气孔导度及蒸腾速率,促进光合器官的 生长及功能的发挥杨风娟等,;刘中良等,;李俊玲等,,进而增加 植株光合产物的积累,提高产量。 ..氮硫交互作用对葱属植物的影响 随着氮代谢、硫代谢相互关系的发现,氮硫对植物的交互作用开始引起注意。很多 研究表明,氮、硫对小麦、玉米、油菜等大田作物的生长中存在显著的交互作用。氮硫 交互作用显著影响小麦、玉米、油菜等的碳氮物质积累和再分配、光合产物转运及分配、 氮硫元素吸收利用效率、加工品质和营养品质、产量以及碳、氮、硫代谢关键酶活性等, 在生产中有重要的应用价值。氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 目前关于氮硫对葱属植物生长是否存在交互作用及氮硫交互作用的具体影响研究 较少,且结论并不一致。等研究表明洋葱、大蒜的蒜素含量对环境硫水 平有显著的响应,但对氮素的响应较小。等研究表明氮硫均可增加洋 葱鳞茎生长量及丙酮酸含量,并影响矿质元素的吸收,且氮硫之间存在显著的互作效应。 等研究表明,洋葱地上部干物质产量受氮的影响较大,但不受硫的影响, 且氮硫均不影响植株地上部丙酮酸和有机硫的含量。刘松忠等的研究 指出,充足供硫条件下,调控氮素供应水平对大葱含硫有机物含量至关重要。供硫充足 条件下,供氮水平为 ?时,大葱含硫有机物含量最高:过量氮供应 ?则抑制大葱植株生长,降低含硫有机物含量。但硫素对大葱的生长、 干物质积累及氮素的吸收无显著影响,且氮硫交互作用对大葱生长及干物质积累无显著 影响。 .本研究的目的意义 为百合科葱属二、三年生草本植物, 大葱 . 以叶片及叶鞘假茎为食用器官,是我国人民喜食的调味佳品,且其含有的有机硫化 合物而有重要的保健和药用价值 ,。我国是世界大葱生产栽培的主 要国家,年我国大葱栽培面积为.万公顷,占世界大葱栽培面积的.%,出 口量为万吨,占世界大葱出口的%中华人民共和国农业部,。研究大葱优 质高产栽培对提高大葱经济效益,扩大对外市场有重要意义。 硫作为大葱风味物质有机硫化合物的重要组成元素之一,除维持大葱的正常生长发 育外,对大葱硫化物的形成与积累有重要作用刘松忠等,。但大葱生产中往往 重施氮、磷肥,轻施钾肥江丽华等,,忽略硫肥。故研究硫对大葱的营养效应 对生产优质大葱,提高大葱商品附加值有重要意义。氮作为植物必需的大量元素,可显 著提高大葱产量江丽华等,,而合理施用氮硫,除可增加大葱生长量,还可显 著提高硫化物含量刘松忠等,:甜,; ,。但关于氮硫 对大葱生长及产量品质形成生理特性的研究鲜见报道。为此,本文研究了氮硫互作对大 葱生长、产量品质、矿质营养吸收分配的影响,硫对大葱氮硫代谢同化关键酶活性、叶 片叶绿素荧光参数和水气交换特性,以及大葱的需硫特性,以期为大葱优质高产栽培和 高效施肥提供科学依据。 山东农业大学硕士学位论文 材料与方法 .试验材料 试验于年在山东农业大学园艺试验站进行。供试大葱品种为‘天光’,待 苗高 左右、具片叶片时栽植于高 、直径 的陶盆内,栽植时先在盆 内填装约/盆高的珍珠岩,后呈同心圆状栽植,越冬茬置温室内培养,春茬于 露地培 养内浇灌营养液培养。为创造有利于大葱假茎生长的环境,随大葱的生长, 分次向盆内 添加珍珠岩至满盆后,待假茎长至高出珍珠岩 以上时,每株大葱假茎再加套 长的黑色塑料管。 .试验设计 ..氮硫互作试验 以华南农业大学研制的适于大葱生长的叶菜配方为试验基本配方刘士哲, ,其中大量元素配方如下: .?~、 .?一、 . .?~, .?~、 ?~、? .?~。在保持原配 方中磷、钾、钙、镁和微量元素浓度一致的基础上,通过调整配方中氮、硫 元素水平,设置不同处理。试验采用裂区设计,主区为氮素处理,副区为硫素 处理。以 ?’、硫水平. ?。为、,氮素设/ 配方标准氮水平. . .‘、. .。、. .‘个水平,硫素设. .。、/. .。、. .’、. ?。、. ?个水平。用硝酸铵调节氮水平,硫酸钠调节硫水平;用氯化钾、氯化镁调 节/、、/水平中去掉的硝酸钾、硫酸钾、硫酸镁而降低的钾、镁离子浓度。 试验共个处理,以盆为一个区组,重复次,随机区组排列。调节营养液为 ..,培养期间每隔~ 浇一次营养液,每 左右用清水洗盐一次,防止盐分 积累,直至收获。 ..硫素效应试验 以根据试验改良的华南农业大学研制的适于大葱生长的叶菜配方刘士哲, 为试验基本配方,在保持原配方中磷、钾、钙、镁和微量元素浓度一致的基 础上,通过 ?。、 ?、. ?、. 调整配方硫素水平,设. . 。个处理。用硫酸钠调节硫水平;用氯化钾、氯化镁调节水平中氮硫对大葱 生长及产量品质形成生理研究 去掉的硫酸钾、硫酸镁而降低的钾、镁离子浓度。于年月日播种育苗,月 日定植,月日收获。每盆种植株,以盆为一个区组,重复次,随机区 组排列。培养期间每隔~ 浇一次营养液,每 左右用清水洗盐一次,防止盐分 积累,直至收获。 .试验方法 ..植株生长量及产量的测定 大葱缓苗后,每隔左右取样一次直至收获,每次每小区随机取~株,收获 时每次每小区随机取株。样品洗净擦干后,分别测定大葱株高、假茎长度、 假茎直 径以及根、假茎、叶片鲜重,以各株平均值为该小区实测值。之后,将大葱根、 假茎、 叶片置鼓风干燥箱内?杀青 ,并于。烘干至恒重,称重备用。大葱收获时, 按小区实有株数称重,计算单株产量。 ..叶片色素的测定 采用%丙酮浸提,岛津型分光光度计比色法测定赵世杰等,。取 大葱第二片新鲜叶片,剪取叶片中间部分混匀,称取.于具塞试管中,加入% 丙酮,于黑暗处浸提,直至叶片变为白色。于、、分光度下 比色,根据公式计算叶绿素、叶绿素、叶绿素和类胡萝素 含量。 ..叶片和活性的测定 活性的测定采用活体法测定赵世杰等,。于晴天上午取样,取新鲜功能 叶剪碎混匀,称取.加入试管中,对照加入%溶液后,各试管加入. ?‘的溶液,抽气,置于。下暗反应。之后向除对照外各试管加 入%溶液终止反应。取上清液于新试管中,加入%的磺胺溶液和 .%的萘胺溶液,显色后,于分光度下比色。 活性的测定采用赵世杰等的方法测定赵世杰等,。称取新鲜功能叶叶片 于研钵中,加入少量石英砂和提取液?。的.的阿.缓冲液, 内含 ?。的和.?。的蔗糖,冰浴研磨至匀浆, ?。的, 倒入离心管,于 下离心。取上清液,分别加入.反应液 ?.的嘣.缓冲液,内含?‘的,?‘的谷 氨酸钠盐,?‘的和?’的半胱氨酸和反应液反应液中加入山东农业大学硕士 学位论文 ?的盐酸羟胺,于。下水浴,加入的显色剂.?.的, .?的和.?的的混合液。摇匀并放置片刻,于下离 心。取上清液,以加入反应液为对照,测定下的吸光值。另取粗酶液 .,用水定容至,取用考马斯亮蓝.法赵世杰等,测定 可溶性蛋白含量。根据公式计算活性。 ..叶片和活性的测定 活性的测定采用的方法测定,。称取新鲜功能 叶片.于研钵中,加入少量经酸洗过的石英砂和提取液?‘的?. 的.缓冲液,内含 ?以的, ?‘的和.?。的 ,冰浴研磨至匀浆,倒入离心管,于。下离心。取上清液, 分别加入.反应液 ?的 ??.的.缓冲液,内含 , ?以的,.?。的焦磷酸酶和反应液反应液中加入 ?的,于。下水浴,加入.的终止液%的终止反 应若有蛋白质沉淀,低速离心除去。以加入反应液为对照,测定反应后的溶液 中无 机磷的含量,计算出活性。 活性的测定采用的方法测定 ,。称取新鲜叶片. 于研钵中,加入少量经酸洗过的石英砂和提取液 ?。的.,内含 ?。的.疏基乙醇,冰浴下研磨至匀浆,倒入离心管,。 下离心。 取上清液,加入.反应液 ?~.的.缓冲液,,内含 ?的, ?的,在。下水浴反应,加入的终止 液. ?。的终止反应,有蛋白质沉淀的离心除去。取终止反应后的溶液, 加入茚三酮溶液的茚三酮溶解于 冰醋酸:浓盐酸为::的溶液 中,沸水浴,迅速放置于冰上冷却,加入冷冻过的%的乙醇,混合均匀, 于下测定吸光值,计算的活性。 ..水气交换参数的测定 ,。在于大葱缓苗越夏期、叶丛速生期 采用的方法测定 及假茎充实期,选晴天上午:左右,用.型光合仪在实际生长条件下测定净 光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合参数,并根据公式计算瞬时水 分利用效率厄。脏。 ..叶绿素荧光参数的测定氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 采用英国公司生产的.型便携调制式荧光仪测定。在晴天上午测定 第片功能叶的荧光参数。大葱叶片暗适应后采用/模式测定暗适应下大 葱叶片的荧光参数,先照射弱检测光.??.?测得初始荧光,再照射饱和 脉冲光】??~,测得最大荧光,根据公式计算可变荧光, 和原初光能转换效率/;再照射作用光后,分别依次照射检测光合饱和脉冲 光, 测得作用光存在时的最大荧光’及稳态荧光,根据公式计算非光化学猝灭系 皿?.~, 数,.’/’,关闭作用光后,立即照射远红光. 测得作用光关闭后初始荧光’,光化学猝灭系数和稳态荧光,根据公 ,廿 ’./’ 式计算光合电子传递量子效率 ..假茎品质的测定 ...可溶性蛋白含量的测定 采用考马斯亮蓝.法测定赵世杰等,。取.鲜样于研钵中,加入 .的?。磷酸缓冲液,冰浴研磨,?下离心。取 上清液,加考马斯亮蓝,放置后,于下比色。 ...可溶性糖含量的测定 采用葸酮比色法测定赵世杰等,。称取.鲜样置于具塞试管中,加入 蒸馏水,封口沸水浴次,用滤纸漏斗过滤入容量瓶中,冲洗残渣,定 容。吸取提取液,加蒸馏水对照加蒸馏水,加入.蒽酮乙酸乙酯, 浓硫酸,振荡,沸水浴,自然冷却后于下比色。 ...硝酸盐含量的测定 采用水杨酸法测定赵世杰等,。称取鲜样放入具塞试管中,加入 去离子水,封口沸水浴,自来水冷却,将提取液用滤纸漏斗过滤到容量瓶 中,冲洗残渣,定容至刻度。吸取.样品液对照加.去离子水于刻度试管 中,加入.%水杨酸一硫酸溶液,混匀后置室温下反应。再慢慢加入 .%溶液,待冷却至室温后,于下比色。 ...维生素含量的测定 采用,.二氯酚靛酚滴定法测定李合生,。称取新鲜样品于研钵中, 加%草酸,研成匀浆。用漏斗将样品提取液转移至容量瓶中,用%草酸提取 残渣~次,提取液及残渣一并转移至容量瓶中,用%草酸定容。摇匀,过滤备用。 吸取滤液于锥形瓶中,加入滴.%酚酞指示剂,立即用微量滴定管以.%, 山东农业大学硕士学位论文 .二氯酚靛酚滴定,溶液呈淡红色,且保持不褪色即达到滴定终点。另取一份 草酸 做空白滴定。根据公式计算含量。 ...游离氨基酸含量的测定 采用比色法测定李合生,。称取.新鲜样品于研钵中,加入% 酸,研磨至匀浆,用漏斗转移至容量瓶中,用蒸馏水定容。摇匀,过滤备用。吸 取样品液于具塞试管中,加入无氨蒸馏水,茚三酮溶液,.%抗坏血 酸溶液,封口沸水浴。取出后用冷水迅速冷却并不断摇动,至呈蓝紫色时,用% 乙醇定容至,摇匀后于下比色。 ...丙酮酸含量的测定 采用,二硝基苯肼显色法测定树基,。称取新鲜样品与研钵中,加 入少量%三氯乙酸溶液,研磨至匀浆。用漏斗转移至容量瓶中,用%氯乙酸 溶液定容。静置,取匀浆在下离心。取上清液,加% 三氯乙酸溶液,.%,一二硝基苯肼,摇匀,加入. ?的溶液。摇 匀显色,于下比色。 ..植株氮、磷、钾含量的测定 将烘干的植物干样磨碎后,过. /筛,准确称取.用.联合消 煮法消煮至澄清,用凯氏定氮法测全氮,钼锑抗法测全磷,火焰光度计法测全 钾鲍士 旦,。 ..植株硫含量的测定 将烘干的植物干样磨碎后,过. 筛,准确称取.用.消煮法 消煮至澄清,用比浊法测全硫中国土壤学会农业化学专业委员会,。 .数据处理 大葱综合品质评分采用相对比较法宋春风等,和隶属函数值计算方法贾 双双等,。 相对比较法:将各品质指标最大值确定为分,某处理该指标测定值占最大值 的 百分数即为该指标的实际得分,各处理所有品质指标得分与其权重值乘积之 和,即为该 处理的综合品质得分。根据大葱食用特性,本研究确定各指标的权重值分别为干物质 .,丙酮酸含量.,可溶性蛋白含量.,可溶性糖含量.,含量.,硝酸盐含 量..。氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 隶属函数值计算方法:各品质指标的隶属函数值?一/‰扩,为该 指标某处理测定值,旺为该指标所有处理的最大值,为该指标所有处理的最小值, 隶属函数值越大,表明该处理品质越好;综合品质为各品质指标隶属函数值之和,综合 品质值越大表明该处理综合品质越好。 试验数据用和软件进行处理和统计分析,新复极差法进行差异显 著性检验。 山东农业大学硕士学位论文 结果与分析 .氮硫互作对大葱生长及产量品质的影响 ..氮硫互作对大葱生长的影响 不同处理大葱单株生长量原始数据详见表统计分析结果见表。可以看出, 营养液氮素水平对大葱植株各生长指标均有显著或极显著影响,且均以较高, 次之,/较低。如、的大葱株高、假茎直径分别较/高.%、 .%和 .%、.%,但假茎长度仅分别增加了.%和.%。硫素水平除对大葱假茎长 度无显著影响外,对其它生长指标均有极显著影响,多表现为以较好,营养液 硫素 不足或过高均不利于大葱的生长。表还显示,氮硫互作除对大葱假茎长度无 显著影响 外,对其它生长指标均有显著或极显著影响。 表不同处理对大葱生长量的影响 / .士. .士. .圭. .士. .士. .士. / .士. .士. .士. .士. .. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .卸. .士。 .士. .帕. .士. .士. .士. .?. .士. .如. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. / .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .圭. .士. .士. .士. .士. .士. .士. .士..士. .土. .士. .. .士. .士. / .士. .士. .士. .吃. .士. .士. .士. .任娩. .士. .士. .士. .士. .士. .. .士. .士. .士. .士 .. .. .士. .士. .士. .:. 氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 表不同处理大葱生长量的方差分析与多重比较臼. . . . . . 氮素处理/ 仃吼 . . .. . .. . . . . . 硫素处理 . . . . . . / . . . .. .执 . . .. . . . . . .. . .. . . 注:表中数值后大、小写字母分别表不处理间差异达.、.显著水平新复极差 法.下同。 鼯 .,.. ,. ..氮硫互作对大葱品质主要指标的影响 统计分析结果表表明详细结果详见表,营养液氮素水平对大葱假茎主要 内含物含量均有显著或极显著影响,但作用方向不同,其中干物质、可溶性糖 及含 量随氮素的增加呈降低的趋势,如分别较/降低了.%、.%和.%,而 丙酮酸、可溶性蛋白及硝酸盐含量则相反,其中将/分别增加了.%、.% 和.%。硫素除对含量无显著影响外,对其它主要内含物含量均有极显著或显 著 影响,但以对丙酮酸含量的影响为甚,如丙酮酸含量较增加了.%,但与 无显著差异,其它指标则仅在较低硫素水平条件下,随硫素升高时才表现出显著差 异。表还表明氮、硫对大葱干物质含量、可溶性蛋白、及硝酸盐含量的互作效应 不显著,但对丙酮酸、可溶性糖含量及综合品质有极显著的互作效应。 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理大葱假茎主要内含物的影响 ..氮硫互作对大葱产量及综合品质的影响 表、表分别为不同处理大葱单株产量及综合品质的试验结果及方差分析结果, 可以看出,氮处理、硫处理及氮硫互作×的值均小于.,表明氮、硫处理及 其互作效应对大葱单株产量和综合品质均有极显著影响。本试验条件下大葱产量随营养 液氮水平的升高逐渐增加,且以的大葱产量较高,达.?株~,分别比/、 增加了.%和.%。虽然大葱产量随营养液硫水平的升高亦呈增加趋势,但反 应不及氮素敏感,产量以较高,比增加.%,继续升高硫水平至时,产量 无显著变化,但硫水平达时,大葱产量有所降低,较减产.%,但仍比增 产.%。大葱综合品质随着氮素水平的升高而提高,其综合品质分数、较/ 分别增加了.%、.%。随硫素水平的升高,大葱综合品质也显著提高,但至后 继续增加至,则综合品质未发生显著变化。氮硫对大葱生长及产量品质形成 生理研究 表不同处理大葱假茎主要内含物的方差分析与多重比较表不同处理对大葱产量和综合品质的影响 . 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理间大葱产量和综合品质的方差分析与多重比较 .氮硫互作对大葱氮磷钾硫吸收分配特性的影响 ..氮硫互作对大葱各器官干物质积累和分配的影响 从表原始数据详见表可以看出,随营养液氮水平提高,大葱各器官干物质 含量显著降低,而植株干物质积累量则显著增加,以较高,分别较、/增加 了.%、.%。随营养液硫水平的升高大葱各器官干物质含量也有降低的趋势, 但植株干物质积累量以较高,继续升高硫水平至时,干物质积累量无显著变化, 而硫水平达时,干物质积累量反而有所降低,较减少.%。随氮水平升高,大 葱干物质在假茎、根系的分配率逐渐降低,而在叶中的分配率则逐渐升高;而硫对大葱 干物质在各器官的分配率基本无显著影响。 ..氮硫互作对大葱各器官氮素吸收特性的影响 表原始数据详见表表明,随氮水平升高,大葱各器官含氮量显著升高,氮 吸收积累量显著增加,如植株氮吸收量分别较、/提高了.%、.%。 虽然随硫水平的升高,大葱各器官含氮量及氮素吸收量亦呈增加趋势,但硫水平过高时, 植株含氮量降低,氮吸收积累量减少,如植株氮吸收量分别较、降低了.% 和.%。此外,较高的氮水平可显著提高氮素在叶中的分配率,降低在假茎及根 系 中的分配率,但不同硫水平对大葱氮素在各器官的分配率多无显著影响。氮 硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 表不同处理对大葱干物质积累与分配的影响 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理对大葱干物质积累与分配影响的方差分析及多重比较 干物质量 .础 分醉嘣% 试验处理 干物甓罱蝴 . 叶 假茎 根 叶 假茎 根 全株 叶 假茎 根 . . . . . . . . 氮素/ . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . 硫素 瓮繁. ’? / . . . . . . . . .. . . . 蛆. . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . ... . . 值 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..氮硫互作对大葱各器官磷素吸收特性的影响 表原始数据详见表表明,大葱各器官磷含量随氮水平升高呈降低趋势, 但适量增加硫水平,各器官磷含量均有所增加。大葱植株对磷的吸收量均随 氮、硫水平 的提高而显著提高,其中分别较、/增加了.%、.%;而植株吸磷量 较高的较增加了.%以上,但硫水平过高,则植株吸磷量降低。氮、硫水平 亦显著影响磷在大葱各器官的分配率,较高的氮水平促进了磷向叶片的分配, 降低了向 假茎、根系的分配,而硫的作用刚好与氮相反。 ..氮硫互作对大葱各器官钾素吸收特性的影响 从表原始数据详见表可以看出,除氮对大葱根系钾含量无显著影响外, 大葱各器官钾含量基本随氮水平升高而降低,随硫水平升高而增加。大葱植 株对钾的吸 收量也随氮、硫水平的提高显著增加,但硫水平过高时,则对钾的吸收量降 低。氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 较高的氮水平促进了钾向叶中的分配,降低了向假茎及根中的分配,但硫对 钾素在大葱 不同器官分配率的影响无明显规律。 表不同处理对大葱氮素吸收分配的影响分配率。枞呦 吸收量删删 试验处理 氮含量铲删 . 根 全株 叶 憾 根 盘盛蕊。盘军山东农业大学硕士学位论文 表不同处理对大葱氮素吸收分配影响的方差分析及多重比较 . . . . . . . . . . 氮素/ . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 蚰“??筋 . ,明 ?凹的刀瞌弘?籼 .。 曼盏 / . . . . . . . . . 衄. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 值 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..氮硫互作对大葱各器官硫素吸收分配特性的影响 表原始数据详见表显示,提高氮、硫水平,可显著增加大葱植株各器官 硫含量及吸收积累量,但硫达水平后,则含硫量不再升高,达水平时,植株硫 吸 收积累量反而较降低了.%,但仍比提高了.%。随氮水平的提高,硫在 假茎的分配率升高,而在根及叶片中的分配率降低,而随硫水平的提高,则基 本表现出 与氮素相反的趋势。 氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 表不同处理对大葱磷素吸收分配的影响 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理对大葱各器官磷素吸收分配影响的方差分析及多重比较氮硫对 大葱生长及产量品质形成生理研究 表不同处理对大葱钾素吸收分配的影响 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理对大葱各器官钾素吸收分配的方差分析及多重比较 . . . . . . . . .. 氮素/ . . . . . . . . 曲. . . . . . : . .. . . . . . . . 籼. .们舭餐?嘶 监?删 . . . . . . . /咖. 翟裟 . . . . . 汕. 籼. . . 曲. . . . . . . 乏怂. . 蛆. . . . . . . :罂嚣翟普 值 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 表不同处理对大葱硫素吸收分配的影响 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理对大葱各器官硫素吸收分配影响的方差分析及多重比较 .氮硫互作对大葱叶片光合速率的影响 ..氮硫互作对大葱叶片光合色素含量的影响 表、表分别为不同处理大葱叶片光合色素的试验结果及方差分析结果,可以 看出,氮处理、硫处理的值均小于.,表明氮、硫处理对大葱叶片叶绿素和类胡萝 卜素含量均有极显著影响,其中氮硫对类胡萝卜素含量有极显著的交互作用,而对叶绿 素含量无显著交互作用。本试验条件下大葱叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均随营养液氮 水平的升高逐渐增加,且以的较高,叶绿素和类胡萝卜素含量分别比/、增 加了.%、.%和.%、.%。虽然两种色素含量随营养液硫水平的升高亦 呈增加趋势,但反应不及氮素敏感。类胡萝卜素含量除缺硫处理较其它处理显著低外, 各施硫处理间无显著差异,各施硫处理较类胡萝卜素含量至少提高了%。叶绿素 氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 含量在硫水平达时含量较高,较增加了.%,而升至时无显著增加,继续 升高硫水平至时含量发生降低,较降低了.%。 ..氮硫互作对大葱叶片光合速率的影响 表原始数据详见表可以看出,氮处理、硫处理及氮硫互作对大 葱叶片净光合速率均有极显著影响。本试验条件下大葱叶片净光合速率随营养液氮水平 的升高逐渐增加,的分别比/、增加了.%和.%。虽然大葱叶片光合 速率随营养液硫水平的升高亦呈增加趋势,但反应不及氮素敏感,以较高,比增 加.%,继续升高硫水平至时,大葱叶片净光合速率有所降低,较降低了 .%,但仍比提高了.% 表不同处理对大葱光合色素含量和光合速率的影响 山东农业大学硕士学位论文 表不同处理间大葱光合色素含量和光合速率的方差分析与多重比较.硫对大葱生长及氮硫同化关键酶活性的影响 ..硫对大葱生长的影响 图表明,不同硫水平除对大葱假茎长度无显著影响外,对株高、假茎粗和植株各 器官鲜重均有显著影响,且随大葱生长,处理间差异逐渐增大。缓苗越夏期,各处理大 葱生长无显著差异,至叶丛速生期,、的大葱生长量无显著差异,但二者显著 高 于及,至假茎充实期,则以表现较好,次之,、较差,处理大葱 株高、假茎粗及根、假茎、叶鲜重较处理分别增加了.%、.%、.%、.%、 .%;大葱生长量亦显著高于,但处理的株高、叶片鲜重虽较处理显著 增加,但其假茎粗、假茎鲜重与根鲜重则与无显著差异。 ..硫对大葱叶片氮同化关键酶活性的影响 图显示,大葱叶片和活性处理间存在显著差异,且不同生长期的表现不 同。大葱缓苗越夏期,的活性仅.?..,显著低于施硫处理;叶丛速 生期活性则以、较高,、较低;而假茎充实期大葱叶片活性以 较高,达.?,较低,仅.?..,、居中,者无 显著差异。硫对活性的影响较小,缓苗越夏期大葱叶片活性较低,处理间 氮硫对大葱生长及产量品质形成生理研究 无显著差异;至叶丛速生期,活性显著增强,但以施硫处理显著高于,而、 和无显著差异;假茎充实期,活性略有降低,但仍以较低。栅 黏 巢量 古 呈 山 一?苫如一誊?时, 加 如 ;嘟 瑙 亟 枯 加 堋 洲 弩 犟 一目。一暑?口??对。 一曲?~誊?々一。一对 ? ? 莒 阃?害 聪吾 妊? 蓬重, 蹬 一 。缓苗越夏期 叶丛速生期 假茎充实期 缓苗越夏期 叶丛速生期 假茎充实期朗 生长期 生长期 图硫对大葱植株生长的影响. 壬 ? ?? 壬 知 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