陆栖偶蹄类动物的家域研究方法和内容

陆栖偶蹄类动物的家域研究和内容 第23卷第6期 VoI.23No.6 平原大学 JOURNALOFPINGYUANUNIVERSITY 2006年12月 Dec.2006 陆栖偶蹄类动物的家域研究方法和内容 王宇 (新乡一师,河南新乡453100) 摘要:陆栖偶蹄类动物家域研究的方法和内容一直是陆栖偶蹄类动物研究的热点问题之一. 家城是陆栖偶蹄类动物对陆地栖息地选择和适应的结果,对于提高谊类动物的生存和繁殖适合度 具有重要意义. 关键词:陆栖偶蹄类;家域;影响因素 中图分类号:Q958.1文献标识码:A文章编号:1008—3944(2006)06—0130—03 家域(Homerange)是动物进行取食,交配, 育幼等日常活动的区域,对于动物的生存和繁衍具 有重要意义.家域处于动物栖息地选择过程的第二 序位,[1]因此,家域的大小和变化受栖息地内的饮食 资源,天敌种类和密度,植被状况,基底质量以及自 身食性及生理状况等诸多因素影响.家域对于深入 研究偶蹄类社会组织,改善和提高其生活质量,预测 栖息地最适承载量,珍稀濒危偶蹄类物种的保育和 再引种有着重要意义. 一 ,家域研究方法 家域的研究方法主要有观察法和估算法两种.L2 (一)家域观察方法 根据观察对象,可分为直接观察法和间接观察 法.直接观察法是在自然状态下直接,准确记录动 物的活动位点和痕迹,真实反映动物的活动范围所 观察对象适合栖息于开阔地的昼行性种类.但该法 耗时多,一次观察对象有限,其精确性取决于观察者 在野外发现目标动物和辨别其遗迹的能力.对于林 栖偶蹄类,因种群密度相对较低,活动范围较广,且 个别种有季节性迁移行为,[3]很难连续直接观察目 标动物.间接观察法摆脱了无法观察偶蹄类动物夜 间行为的约束,跟踪个体多,获得信息量大,主要适 用于种群密度大,活动范围小,易于标志重捕的小型 啮齿类动物的研究. 2O世纪6O年代以来,无线电跟踪技术在偶蹄 类家域研究中广为应用,已取得丰硕成果,[3该法尤 其适用于隐蔽生活且种群密度小的大中型偶蹄类. 优点是只须一次性处理目标动物,干扰相对较小,跟 踪个体均可识别,并且不受动物活动空间和时间的 限制,如果将所得的目标动物定位点及其自然痕迹 (如粪便,爪印,卧穴和啃食痕迹等)一并标注在地 图上,估算结果便更加精确.跟踪观察时,要与动物 保持一定距离,以免其受到干扰;定位时,无线电波 会受到各种障碍物的反射或折射,使定位精确性降 低,这要求定位者具有较强判断异常信号的经验和 能力. 目前,3S技术(遥感技术RS,地理信息系统技 术GIS,卫星测时测距导航全球定位系统技术GPS, 简称3S)不断渗透在偶蹄类家域的观测,估算,分析 中,[4]3S技术一体化应用将是家域研究快速发展的 关键,尤其是GPS(全球定位系统)将给大中型兽类 家域研究带来深远影响.它定位能力强(精确度在 ?15m内),而且操作简便,国外已有GPS定位颈圈 和可以粘在动物体表的GPS定位装置,研究者使用 便携式定位导航仪,就能对目标动物进行导向,定 位,测距和测速oIs]此技术已应用于东亚短嘴天鹅( Cygnusspp.)迁徙行为和南极海豹(Arctocepha— lusgazelle)觅食路径选择的研究. (二l家域估算方法 家域估算方法很多,一般分为图形法,概率模型 和三维立体模型. 图形法还会有栅格法(gridsquares)和最小凸 多边形法(minimumconvexpolygon,MCP).分 别依据栅格地图上定位点分布的方格数和周边定位 点构成的凸多边形,再结合地图比例就可以得出家 域的形状和面积.由于动物活动较少的栅格往往不 能被记录,故栅格法的估算结果通常小于最小凸多 收稿日期:2006—09—27修回日期:2006,10—29 作者简介:王宇(1980一),女,河南卫辉人,主要从事生物学研究. .130?’ 边形法最小凸多边形法简便,直观,快速,被普遍 使用,但该法是以动物活动位点呈二维均匀分布为 前提的,实际情况是资源不均匀分布,最终使动物 活动位点分布不均匀,该前提就很难满足.定位点 样本量不足也能使结果偏低,OBrien(澳大利亚生 态学家)发现l5,42个定位点才能计算出84, 96的山羊家域面积,故使用此法时,对定位点分布 应进行检验. 概率模型有圆形法(circlemethod),复合散 布图法overlatpingscattermethod,椭圆形法(el- lipsemethod).其理论前提是:定位点在二维平面 上呈正态分布.该法有明显的缺点,如圆形法假设 家域是圆形的;复合散布图法忽略了家域的个体差 异;椭圆形法假设家域中心就是动物活动中心,这些 与事实不全符合.概率模型排除极端位点的概率是 经验判断,这是困扰概率模型的主要问题.另外,极 端位点的存在往往使定位点不成正态分布,如苏建 平(我国生物学家)对4只北美草原野鼠microtus ochorgaster的定位点进行检验,发现3只个体的定 位点受到极端位点影响而不成正态分布.L7如果未 能有效消除极端位点影响,就套用概率模型,其结果 与实际出入较大.还有学者主张极端位点应包含在 动物家域内. 图形法和概率模型都是在二维平面上展开讨论 的,随着家域研究的深入,动物学家已注意到了家域 的空问性.实际上,地表是动物赖以生活的资源载 体,在地形,光热等生态因子的综合作用下,栖息地 资源随时空而变化,动物适应环境变化,也相应的调 整它在地表的活动范围,所以家域是一部分地表褶 皱面,而不是这部分褶皱面在高斯平面上的投影面 积和形状.Koeppl(美国动物生态学家)探讨过三 维家域并提出了第一个三维家域模型,L8国内杨奇 森(我国动物学家)等运用3D—OCP家域模型分析 了马麝(M?sifanicus)的家域,发现不同个体三维 模型的结果接近,并明显大于二维家域模型估计的 面积,这表明三维家域模型能客观地反映家域的真 实特征. 二,家域的主要研究内容 (一)家域的大小和时空变化 家域是动物自由,独立活动的场所,家域的大小 存在个体,种内和种间差异,并且大小和形状随时空 发生变化.家域的大小和变化主要取决于栖息地结 构,限制性资源的空间分布,种群密度,社群结构,动 物食性及生理状况等因素.季节变化也影响家域的 大小,形状和位置的选择,这主要因为:物候的周期 性变化,使限制性资源的分布和密度发生季节性变 化.在生态因子的共同制约下,动物的活动往往不 规则,其家域形状也不规则,偶蹄类的家域形状主要 受食物,水源,植被类型,捕食者,人类干扰等因素制 约,并被道路,河流或裸露山脊等不可逾越的地理障 碍物所分割. (二)家域的影响因素 偶蹄类家域大小和变化受内部和外部两类因影 响.内部因素有:(1)动物本身的生理状况,体重,性 别,年龄;(2)动物的行为特征,如食性,迁移习性,集 群或单独活动等;(3)群内和群间关系:社会结构,社 群行为,种群密度,婚配制度,捕食者等.外部因素 有:(1)饮食资源:食物种类,质量和丰富度,水源及资 源分布;(2)栖息地结构:植被类型及其结构,隐蔽度, 地形和地势;(3)季节和气候;物候变化,温度,湿度, 降雨量,降雪量,霜期,风力和光照;(4)人为干扰:伐 木,工程建设,旅游,偷猎.家域动态和内,外两类因 素密切相关,但相关程度又有种内和种间差别. (三)家域的破碎化 Mitchell(美国动物学家)等建立了空间资源最 优化利用的家域模型,认为家域由景观中不同的缀 块构成,缀块对应于栅格地图上具有相同资源值的 方格,缀块间的连续度就反映了家域的破碎化程 度.[9连续度计算公式: F—l一,Ni/N= 为构成家域的方格数;Ni和这个方格相连接且位于 此动物家域内的方格数目;N舢为家域内所有方格相 接方格数之和;F取值于0和l之问,反映家域的破 碎化状况;F=0表明缀块连续度最低,家域严重破碎 化;F_--l表明家域完全没有受到破碎化影响. (四)家域的空间分布 家域的空间分布是对种群动态的反应,表现为 有不同程度的重叠,重叠面积和比例可以从地图上 反映并计算出来.重叠度计算公式: O=(n1+2)/(Nl+Nz)×1OO% O为重叠指数”;”.为两个家域分布在重叠区的定 位点数N;N.为两个家域各自的定位点数;克拉 克——埃文斯比例(Clark—Evansratio)表明家域 的分布型;R为1,0,>1分别表示家域随机,集群和 均匀分布情况. (五)家域的标记行为 动物通过标记行为在家域内划分领域并对其加 以严格保护.Kishimoto等(1996)发现日本鬣羚( Capricorniscrispus)把家域的绝大部分当作领域, 严防同类异性个体进入.最可靠的领域标记物是 粪,尿和腺体分泌物,雄性偶蹄类多用粪便,尿液和 分泌物划分并标记领域,雌性和青年雄性的标记行 为与保卫领域的相关性较小,主要用来传播血缘关 系,种群内地位,繁殖状态等信息.Brashares(美国 动物学家)等(1999)发现坦桑尼亚的雄性侏羚( 0ureblaoureb1)359,6的日活动与领域标记有关,而 ?131? 雌性和青年雄性几乎不标记领域.偶蹄类标记行为 受年龄和体重的限制,如雄性狍鹿(Catreoluscatre— olusL)在2龄前不标记领域,但为了有效地利用标 记物,可以改变排便体积和位置,如雄性偶蹄类常在 领域边界或者雌性尿液和粪便上排便,坦桑尼亚雄 性侏羚的粪便体积与标记频率负相关,与领域面积 及重叠度不相关. (六)家域的获得和稳定性 偶蹄类家域的获得和稳定性研究报道很少.获 得家域有两种潜在策略;打斗(fightingstrategy) 和等待(waitingstrategy).还有观点认为家域可 以被继承,但无佐证,这些表明家域获得的复杂性. 家域是否稳定也存在分歧,秦岭羚牛(Budorcas taxieolor)和日本鬣羚成体的家域稳定性高于亚成 体,表明家域稳定性受年龄影响 三,结语 综观国内外陆栖偶蹄类家域的研究现状,研究 对象多集中在鹿科和牛科动物上,而对其他科动物 的研究稀少.关于影响巢区变化因素的研究已被广 泛重视,但在家域的获取及其稳定性,个体生理状况 和形态结构对家域的影响等方面涉及得更少.家域 观察方法已从直接观察发展到了能够精确定位,但 尚缺乏机制性解释的三维估算模型,这就难以全面 解释各种生态因子对家域的效应,难以客观地揭示 家域的生态学功能,而成为制约家域深入研究的”瓶 颈”.3S技术一体化应用使陆栖偶蹄类家域中的一 些实验性和模拟性研究能够正常进行,家域的影响 因素和机制会不断为人们所认识,对于家域资源的 管理和利用将会引起人们的高度重视. 参考文献: [1]魏辅文,冯祚建,王祖望.野生动物对生境选择的研究概 况[J].动物学杂志.1998,33(4):48~52. 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