大气ＣＯ２浓度和温度升高对草本植物生长的影响

大气ＣＯ２浓度和温度升高对草本植物生长的影响摘要应用自控、封闭、独立的生长室系统，研究了大气CO2浓度升高（现行环境CO2浓度+330（±20）μmoＬ/moＬ，EC）、温度升高（现行环境温度+2.5（±0.5）℃，ET）及两者同时升高（ECT）条件下，青藏高原东缘高山林线交错区复合群落优势草本植物生长指标的变化趋势。结果表明，大气CO2浓度和温度升高均能促进草本植物株高、基茎、叶片数目和生物量的增加，并可以减少草本植物的黄叶数目。关键词CO2浓度升高；温度升高；株高；基茎；叶片数目；生物量由于人类活动的影响，主要是煤炭、石油等化石燃料的燃烧，加剧了温室气体尤其是CO2的排放，大气CO2浓度正逐步上升，已由100多年前的260～280μmoL/moL上升到目前的350μmoL/moL左右，并继续以每年1～2μmoL/moL的速度增加[1，2]。据估算，到2050年前后大气CO2浓度将升高到450～550μmoL/moL之间，21世纪末将达到700μmoL/moL[3]。根据国际上主要的大气环流模型（GCM）估计，在CO2浓度倍增条件下，全球地表气温增加的幅度将在3.5～5.2℃之间，全球大气CO2浓度倍增引起的全球气候变化将对农业生产和生态环境等产生深刻的影响。作物对全球变暖和CO2浓度增加也必然作出响应[4]。这些响应对全世界土地利用、农作物生产等的影响，已经引起了国内外农业学家的普遍关注。本研究通过大气CO2浓度和温度控制试验，研究了草本植物株高、基径、叶片数及生物量在不同大气CO2浓度和温度水平下的变化趋势与规律，这些研究对于预测全球气候变化背景下亚高山复合草本植物群落生态系统的生态学过程将具有重要的现实意义。1材料与方法1.1试验材料供试植物为细叶苔草（Carexcapilliformis）和紫羊茅（Fest-ucapurpurea）。2006年11月，在青藏高原东缘高山林线复合群落地段，挖取长50cm、宽30cm、深30cm（土壤厚度不足30cm，按照实际的厚度取）原状土柱置于用木板制作的箱中，并于2007年3月放在4个独立、自控、封闭的气候模拟生长室（Chamber），即环境CO2浓度+330（±20）μmoL/moL（EC）、环境温度+2.5（±0.5）℃（ET）及环境CO2浓度和环境温度同时升高（ECT），以正常大气CO2浓度和环境温度的生长室为对照（CK）。1.2封闭式生长室系统自控、封闭、独立的生长室系统由4个独立、自控、封闭的生长室（Chamber）组成。生长室由下部近似圆柱体和上部近似球缺的两部分构成，其体积为24.5m3。CO2浓度系统由CO2传感器、控制模块、电磁阀、流量计、减压阀和CO2钢瓶构成。空气温度控制是通过与压缩机相连接的热交换器、电阻加热器（2kW）以及新风流量控制阀等构成。本试验设置的参数分别为数据扫描间隔15s，数据采集间隔5min，实行24h连续观测[5]。1.3测定指标2007年8月采集生长室中草本植物群落内的细叶苔草和紫羊茅，分别测定这2个物种的株高、基茎、叶片数目以及生物量。株高用直尺测定，读数精确到1cm；基茎是茎基部的直径，用游标卡尺测量，读数精确到0.1mm，不估读。叶片数目包括黄叶数目和总的叶片数目。生物量分为地上和地下两部分，采取收获法测定，在80℃下烘干至恒重，并称重。2结果与2.1大气CO2浓度和温度升高对草本植物株高、基茎的影响3种处理对细叶苔草和紫羊茅具有一定的影响（见表1）。试验结果表明，大气CO2浓度和温度升高背景下，草本植物生长均表现为株高增加。ECT、EC和ET下细叶苔草的株高分别为54.8cm、48.5cm和51.9cm，与CK（47.7cm）相比分别增加了15%、2%和9%；ECT、EC和ET下紫羊茅的株高分别为75.7cm、75.3cm和59.4cm，与CK（53.1cm）相比分别增加了43%、42%和12%。有研究表明，增施CO2可以增加植物的株高[6，7]，但也有研究认为对番茄生长的影响作用较小或没有影响[8，9]。本试验表明，大气CO2浓度对草本植物营养生长具有一定的影响。温度对作物生长的影响是一个复杂的过程，温度可以影响到根系的吸收和运输等功能，从而影响其生长。大气CO2浓度和温度的上升，不仅导致草本植物株高的增加，而且茎杆也相应增加。对不同生长条件下草本植物基茎观测结果显示（见表1），ECT、EC和ET下细叶苔草的基茎分别为3.0mm、2.2mm和2.9mm，与CK（1.9mm）相比分别增加了58%、16%和53%；ECT、EC和ET下紫羊茅的基茎分别为2.1mm、1.9mm和1.7mm，与CK（1.3mm）相比分别增加了62%、46%和31%。大气CO2浓度和温度升高在促进株高增加的同时，也促进草本植物基茎的生长，并且大气CO2浓度升高对植物横向生长的促进作用要大于对植物的纵向生长[10]。显然，大气CO2浓度和温度增加，促进草本植物生长，使植株变高增粗。2.2大气CO2浓度和温度升高对草本植物叶片数目的影响与CK相比，ECT、EC和ET处理均可以增加细叶苔草和紫羊茅的叶片数量，叶是绿色植物光合作用的主要器官，叶片数目的增加在一定程度上可以增大光合作用（见表2）。同时，在ECT、EC和ET条件下，黄叶数目均发生减少，这表明，大气CO2浓度和温度升高可以减缓叶片的衰老，使叶片保持绿色的时间更持久，从而有利于植物进行光合作用。而且，3种处理对这2种植物叶片数目和黄叶数目影响的程度并不相同，这可能是与物种本身的差异有关。2.3大气CO2浓度和温度升高对草本植物生物量的影响大气CO2是植物光合作用的底物，其浓度升高可以显著提高植物叶片光合作用的效率，并抑制光呼吸强度，光合作用产物积累速率加快[11]。2种植物地上部分和地下部分的生物量均随CO2浓度与温度增高而提高，且地下部分生物量比地上部分增加更显著（见表3）。细叶苔草ECT、EC和ET处理的地上部分生物量分别比CK提高了50%、86%和18％；ECT、EC和ET处理的地下部分生物量分别比CK提高了46%、101%和44％；总生物量分别比CK提高了48%、94%和32％。紫羊茅ECT、EC和ET处理的地上部分生物量分别比CK提高了157%、15%和29％；ECT、EC和ET处理的地下部分生物量分别比CK提高了121%、38%和45％；总生物量分别比CK提高了136%、28%和38％。CO2浓度与温度增高提高了草本植物叶片叶绿素含量[12]，使叶片保持绿色的时间更持久，植物叶绿素含量的变化会影响到其光合作用的能力，并最终反映在生物量上，使得植物生物量提高。一般随着CO2浓度增加，生育期缩短，株高增加，总生物量增加，最终使得产量增加[13]。3结论与讨论大气中CO2浓度的不断升高，必然会影响到生态系统及植物的生长。本文的目的是在人为增加CO2浓度的条件下，研究草本植物株高、基茎、叶片数目及生物量的情况，以明确未来大气中CO2浓度升高后草本植物生长状况的可能变化，为实际需要提供理论依据。随着温度的增加，植物的株高、基茎、叶片数、生物量均增加，这与刘秀茹等[14]的研究结果一致。温度对作物生长和产量的影响是一个复杂的过程，温度会首先影响植物一系列生理生化代谢，如根系的吸收功能、运输功能、激素代谢等，最终才反映到对其生长和产量的影响上，温度对植物这些生理过程的影响有待进一步研究。4参考文献[1]STROGONOVBP.StructureandFunctionofPlantCellinSalinehabitats[M].NewYork：HalstedPress，1973.[2]KIMBALLBA，MANUEYJR，NAKAYOMAFS，etal.EffectsofincreasingatmosphericCO2onvegetation[J].Vegetatio，1993，103（105）：65-75.[3]肖玲，王开运，张远彬，等.岷江冷杉根际土壤微生物对大气CO2浓度和温度升高的响应[J].应用生态学报，2006，17（5）：773-774.[4]袁晓华，杨中汉.植物生理生化实验[M].北京：高等教育出版社，1983.[5]CHRISTRA，KONERC.Responsesofshootandrootgasexchange，leafbladeexpansionandbiomassproductiontopulsesofelevatedCO2inhydroponicwheat[J].ExpBot，1995，46（5）：1661-1667.[6]FORDHAMM，BAMESJD，BETTARINII，etal.TheimpactofelevatedCO2ongrowthhandphotosynthesisinagrostisCaninaL.ssp.MontelucciiadaptedtocontrastionatmosphericCO2concentrations[J].Oecologia，1997，110（4）：169-178.[7]MARSHALLR.CO2doesnothelptomatopropagation[J].Grower，1964，61（3）：812-815.[8]MADSENE.EffectofCO2concentrationongrowthandfruitproductionoftomatoplants[J].ActaAgricScand，1974（24）：242-246.[9]PRITCHARDSG，ROGERSHH，PRIORSA，etal.ElevatedCO2andplantstructure：areview[J].GlobalChangeBiol，1999（5）：807-837.[10]杨松涛.CO2浓度倍增对10种禾本科植物叶片形态结构的影响[J].植物学报，1997，39（9）：859-866.[11]余峥，胡庭兴，王开运，等.植物光合作用对大气[CO2]和温度升高的响应及其适应机制的研究进展[J].四川林业科技，2006，27（2）：30-35.[12]赵天宏，史奕，王春乙，等.CO2浓度和O3浓度倍增及其复合作用对大豆叶绿素含量的影响[J].生态学杂志，2003，22（6）：117-120.[13]王静，方峰，尉元明.大气CO2浓度增加对植物生长的影响[J].干旱地区农业研究，2005，23（4）：229-233.[14]刘秀茹，葛晓光.地温及营养面积对番茄秧苗生育及素质的影响[J].沈阳农业大学学报，1988，19（3）：29-36.注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF阅读原文。”a