布氏田鼠胎后发育过程中褐色脂肪组织和肝脏的产热特征_cropped

布氏田鼠胎后发育过程中褐色脂肪组织和肝脏的产热特征_cropped ( ) 兽类学报 , 2006 , 26 3: 274 - 279 A cta Theriolog ica S in ica 布氏田鼠胎后发育过程中褐色脂肪组织 和肝脏的产热特征 1 , 2 1, 2 1 , 2 1 , 3 迟庆生李兴升赵志军王德华 ( )1 中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室 , 北京 , 100080 ( ) 2 中国科学院研究生院 , 北京 , 100049 摘要 : 为探讨布氏田鼠胎后恒温能力的发育过程 , 本文测定了 1、 5、 9、 17、 21、 33 和 41 日龄幼体的褐色脂肪 () ( ) 组织 BA T和肝脏的重量 、线粒体 蛋白含量和细胞色素 c 氧化酶 COX 的活 性 。布氏田鼠胎后 发育期间BA T增补明显 , 主要表现为重量的增加和单位组织重量 COX活性的升高等 , 属典型的晚成型发育特征 。布氏田 鼠胎后发育过程中 BA T和肝脏产热特征的变化与幼体的产热特点和恒温能力的发育是相一致的 。 关键词 : 布氏田鼠 ; 胎后发育 ; 褐色脂肪组织 ; 肝脏 ; 细胞色素 c氧化酶 ( ) 文章编号 : 1000 - 1050 2006 03 - 0274 - 06 中图分类号 : Q495 文献标识码 : A C han ge s in therm ogen ic proper t ie s of brown a d ipo se t issue an d l iver dur2 in g po stna ta l deve lopm en t in Bran d t’s vo le s ( L a s iopodom ys b ra n d tii)1 , 2 1 , 2 1 , 2 1 , 3CH I Q ingsheng, L I X ingsheng, ZHAO Zh ijun, WAN G D ehua ( 1 S ta te Key L abora tory of In teg ra ted M anagem en t of Pest Insects and R oden ts, Institu te of Z oology, the Ch inese A cadem y of S ciences, B ei2 )jing, 100080 ( )2 G radua te S chool of Ch inese A cadem y of S ciences, B eijing, 100049, Ch ina ) (A b stra c t: To unde rstand the po stna ta l deve lopm en t of the rmo regu la to ry ab ility in B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii, ( ) we m ea su red the m a ss a s we ll a s m itochond ria l p ro te in con ten ts and cytoch rom e c oxida se COXac tivity of b rown ad ipo se () ( )tissue BA Tand live r a t day 1, 5, 9, 17 , 21, 33 , and 41 re sp ec tive ly. BA T m a ss and COX ac tivity p e r g tissue - 1 - 1 ( ) du ring po stna ta l deve lopm en t inc rea sed m a rked ly. O n day 5, COX ac tivity nmo lO?m in ? g tissue in BA T 2 ( ) ( ) ( 923111 ?45147 and live r 728140 ?28152 wa s sign ifican tly h ighe r than day 1 718140 ?2818 and 651156 ?13195 , re sp ) ec tive ly. O u r da ta show tha t po stna ta l change s in the rmogen ic p rop e rtie s in BA T and live r m itochond rian a re con sist2 en t w ith the ir the rmogen ic ab ility in B rand t’s vo le s. ) B rown ad ipo se tissue; Cytoch rom e c oxida se; L ive r; Po st2 (Key word s: BA T; B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii; na ta l deve lopm en t ( BA T有逐渐增补的过程 , 如大鼠 、小鼠 、长爪后 非 颤 抖 性 产 热 non sh ive ring the rmogene sis, ()() ) N ST对于哺乳动物初生个体的体温调节至关重要 沙鼠 M eriones ungu icu la tus 李庆芬等 , 1991 ; (D awk in s and H u ll, 1964; H u ll, 1973; H u ll and 未成熟型幼体出生时 BA T发育更不成熟 , BA T的 ) Sega l, 1965 。N ST的主要产生部位是褐色脂肪组 ( 增补一般 从 第 2 周 开 始 , 如 仓 鼠 类 Cannon and ( ( )Fo ste r and F ryd2 ) N ede rgaa rd, 2004 。化 学 产 热 是 动 物 体 温 调 节 的 b rown ad ipo se tissue, BA T 织 ) 重要基础 , 其热能来自于细胞内的线粒体呼吸以及 m an, 1979; H e ldm a ie r et a l1, 1981 。不同发育类 氧化磷酸化作用 。除 BA T外 , 肝脏也是重要的产 型的初生幼体 , 其 BA T的发育特点也不同 : 早成 ( ) 型幼体在出生时 BA T的发育已很完善 , 且幼体出 热器官之一 Steffen and Robe rts, 1977 。一些 研 ( ( 生后 BA T的产热功能立即被激活 , 如豚鼠 C avia 究表明肝脏也参与对冷适应的 N ST Stone r, 1973; ) ) porcellus; 晚成型幼体出生时只有少量 BA T, 出生 M ak et a l1, 1983; B ru stove tsky et a l1, 1985 。 ( )基金项目 : 国家自然科学基金 30430140 , 30170151 和 30470279 ( ) 作者简介 : 迟庆生 1976 - , 男 , 硕士 , 主要从事动物生理生态学研究. 现工作单位 : 沈阳师范大学化学与生命科学学院.收稿日期 : 2005 - 11 - 17; 修回日期 : 2006 - 04 - 02 3 通讯作者 , co rre spondence au tho r, E - m a il: wangdh@ ioz1ac1cn () 布氏田鼠 L asiopodom ys b rand tii是一种典型 比值 。 1,9日龄的个体 BA T量较少 , 可将相同日 ( ,龄 2 ,3只幼体的 BA T合并 。取材后样品立即放入 的温带草原鼠种 营群居生活 , 属仓鼠科 C rice2 ) () tidae 、 鼠平亚科A rvico linae、 毛 足 田 鼠 属液氮速冻 , 然后转移至 - 20 ?冰箱中保存 。 () 113 BA T和肝脏线粒体的提取L asiopodom ys; 主要分布于我国内蒙古草原 、蒙 把约 011 g BA T或 015 g肝脏剪碎 , 加入 015 m l 古以及俄罗斯的外贝加尔东南部地区 。尽管对布氏 ( 提 取 液 A 250 mM suc ro se, 10 mM TES, 1 mM 田鼠的生态生理学已有较多的研究 , 涉及消化策略 ( (μ) ) Pe i et a l1, 2001 、产热机理 杨明等 , 2003; 宋 ED TA , 64 M B SA , pH 712 匀浆 , 倒入 115 m 离l (心管中 , 再用 1 m l提取液 A 分 2 次冲洗 ; 12 096 g ) 志刚和王德华 , 2003 、能量代谢和体重调节 李 ( 离心 10 m in, 弃 上 清 ,庆芬 和 黄 晨 西 , 1994 , 1995; 宋 志 刚 和 王 德 华 , 1 m l提 取 液 B 250 mM 用 μ suc ro se, 10 mM 2001; L i and W ang, 2005 a, 2005 b; L iu et a l1, TES, 1 mM EGTA , 64 M B SA , ) pH 712 悬浮 , ) 2003; Zhao and W ang, 2005 , 2006 等 , 但关于体 离 心 10 m in弃 沉淀 , 吸 上 清950 g 于另 一 离 心 管 , 温调节能力的生长发育研究尚缺乏 。迟庆生和王德 8 740 g离 心 10 m in, 弃 上 清 , 用( ) 华 2005 的研究表明 , 布氏田鼠是典型的晚 成 1 m 提l 取液 B 悬浮 , 8 740 g离心 10 m in; 弃 上 清 , 型发育类型 , 初生幼体皮肤裸露 , 单独的个体在温 ( 按与组 织 重 量 1 ?1 的 比 例 用 提 取 液 C 100 mM () 度较低时 如 23 ?不能维持恒定的体温 ; 在胎 ) KC l, 20 mM TES, 1 mM EGTA , pH 712 悬 浮 后发育过程中 , 幼体的产热能力不断加强并逐渐获 ( Sund in et a l1, 1987; Zhao and W ang, 2005; L i and 得成熟的恒温能力 。我们预测布氏田鼠幼体产热特 征的变化应与 BA T和肝脏等器官的产热能力一致 。 ) W ang, 2005 。 本文通过测定布氏田鼠胎后发育过程中 BA T和肝 114 BA T和肝脏的线粒体蛋白浓度及细胞色素 c脏的重量 、线粒体蛋白含量以及细胞色素 c氧化酶 氧化酶活性测定 BA T 和 肝 脏 线 粒 体 蛋 白 含 量 用 福 林 酚 法 () ( ) Low ry et a l1, 1951 测定 , 以牛血清蛋白做 ,以了解布氏cytoch rom e c oxida se, COX活性等 , () 用分光光度计 B eckm an 公司 , 型号 DU 800 在 田鼠体温调节能力的发育机制 。 500 nm波长读取数值 。 1 材料和方法 ( 采用氧电极 O xygrap h e lec trode system , H an2 ) ( sa tech 公 司 测 定 COX 活 性 Sund in et a l1,111 实验动物 实验用 ) 1987 。反应杯温度 25 ?, 反应液体积 2 m l, 其中 1999 年 5 月捕自内蒙古锡布氏田鼠是 μμ包括 10 样l 品 、 30 细l 胞色素 C和 1196 m l 基 质液 林郭勒盟太仆寺旗的室内繁殖种群 。动物用塑料鼠 ( 75 mM KHPO, 3175 mM抗坏血酸 , 013 mM TMPD ,( ) 盒 30 cm ×15 cm ×20 cm 饲养于中国科学院动 2 4 ) ( pH712Sundin et a l1, 1987; L i and W ang, 2005b; (物研究 所 饲 养 房 温 度 为 23 ?1 ?, 光 周 期 为 ) Zhao and W ang, 2006。 ) 12L ?12D , 每盒 3,5 只 , 鼠盒中加锯末和棉絮作 ) COX活性采取 3 种方法表示 : 1 单位组织重(为巢材 。动物饲以标准兔颗粒饲料块 北 京科 澳 - 1 - 1 ) ( ) 单 2 量 COX活性 nmo lO〃m in 〃g tissue ; ) 协力饲料有限公司 , 自由取食和饮水 。本实验在 2 - 1 ( 2004年 4 ,6月间进行 , 取体重 40 ,60 g的健康成 位线粒体 蛋 白 重 量 COX 活 性 nmo lO〃m in 〃 2 - 1 年布氏田鼠 , 雌雄配对饲养 , 温度和光周期维持不 ) ) m gm itchond rian p ro te in; 3 BA T或肝脏总 COX - 1 变 , 在雌鼠分娩前 1周内分离雄鼠 。为使取样具有 ( ) 活性 nmo lO〃m in 。 2 (代表性 , BA T和肝脏的取材从同一窝中 胎仔 数 115 统计方法 ) 1 ,3 只动物 ,所用幼体6,10 随机选取 数据统 计 用 SPSS 统 计 软 件 包 进 行 。肝 脏 和 范围为 雌雄各半 , 共 70只 。BA T绝对重量在不同日 龄间 的 差异 , 以体 重为 协 ( ) 112 BA T和肝脏变量进行协方差 O ne2way ANCOVA 。体重 、 不同日龄的幼体称重后处死 ,迅速摘取完整的 肝脏和 BA T的相对重量 、肝脏及 BA T线粒体蛋白 肝脏及肩胛间和肩胛下的 BA T。仔细剔除 BA T周含量和 COX活性在不同日龄间的差异 , 数据经正 ( 围的白色脂肪组织 , 用滤纸浸干肝脏组织的血液后 态分布检验后采用单因素方差分析 one2way ANO 2 (( ) ) ) 称重 精确 到 1 m g, 即 组 织 的 绝 对 重 量 m g。 VA 和多 重 比 较 L SD 检 验 , 如 果 方 差 不 具 齐 次 () 性 , 则多重比较选用 Tam hane方法 。全文数据以平 相对重量 m g / g为组织绝对重量与动物体重之 276 兽 类学 报26卷 (() ) 均值 ?标准误 m ean ?SE表示 , 差异显著性全 表 1 。 无显著变化 部为双尾检验 , P < 0105为差异显著 。不同 日 龄 幼 体 肝 脏 的 绝 对 重 量 差 异 极 显 著 ( ) F = 41742 , P = 01001 。 1,17 日龄之间及 21 ( )6 , 48 2 结果 44 日龄 之间 动 物肝 脏的 绝对 重 量差 异 不 显 著 ;, 211 BA T和肝脏重量的变化 21、 33和 44日龄之间也无显著差异 ; 表明肝脏绝 布氏田鼠幼体在 1,41 日龄之间体重随发育而 ( ) 对重量的变化可分为断乳前 17 日龄前 和断乳 () 逐渐增加 表 1 。协方差分析表明 , BA T重量在 后两个阶段 , 断乳后肝脏的绝对重量显著高于断乳 ( () = 41522 , P = 不同 日 龄 间 差 异 极 显 著F 前表 1 。不同日龄幼体肝脏的相对重量差异显 ( )6 , 48 () ) ) ( 著01001 , 随幼体的发育逐渐增加 表 1 。不同日 = 61621 , P < 01001 , 变化趋势无明显 F ( )6 , 49 ( () BA T的相对重量也有类似的变化= 龄幼体 F 特点 表 1 。 ( )6 , 49 ) 91729 , P < 01001 , 出生后趋于增加 , 但 9 日龄后 ( )表 1 布氏田鼠胎后发育过程中 BA T和肝脏重量的变化 n = 8 , m ean ?SE ) (Tab le 1 Changes of BA T and liver m a ss du ring po stnata l deve lopm en t in B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii 肝脏 BA T L ive r 日龄 体重 A ge Body m a ss 绝对重量 相对重量 绝对重量 相对重量 ( )( )days g A b so lu te m a ss R e la tive m a ss A b so lu te m a ss R e la tive m a ss () () () () m gm g / gm gm g / g ffcbac1 2187 ?0106 17 ?1 5184 ?0144 124 ?5 43129 ?2105 efcbc5 5177 ?0129 36 ?1 6130 ?0150 217 ?21 37112 ?2122 deabbbc9 8116 ?0139 88 ?4 10197 ?0185 331 ?15 40162 ?0170 cdababc17 12105 ?0145 128 ?8 10177 ?0178 483 ?45 41105 ?4174 ccbaab21 1314 ?0154 183 ?16 13164 ?1100 806 ?78 59129 ?4133 bbabaa33 29115 ?0143 366 ?19 12154 ?0162 1489 ?59 51115 ?2114 aaabaabc 41 33192 ?1137 421 ?54 12180 ?1198 1582 ?67 46194 ?212 数据统计方法为协方差分析 ; 同一列指标上标中不含相同字母的为差异显著 D a ta ana lysis u se s one2way ANCOVA. D iffe ren t sup ersc rip t le tte rs rep re sen t sign ifican t d iffe rence s among the value s in the sam e row 212 BA T线粒体蛋白含量及 COX活性的变化 COX 活性除 1 日龄较高外 , 此位线粒体蛋白重量 不同日龄之间 BA T线粒体蛋白含量差异极显后随幼体的发育而逐渐升高 , 并在 33 日龄达到最 ( ( ) ) 高值 P < 0101; 表 2 。 著 F = 211322 , P < 01001 。幼 体 出 生 后 ( )6 , 49 BA T线粒体蛋白含量迅速增加 , 于 5 ,17日龄达到 单位 BA T重量 COX活性在不同日龄之间差异 ) ( 最高水平 , 5 日 龄 和 9 日 龄 约 为 1 日 龄 的 315 倍也显著= 51183 , P < 01001 。在 1 日龄时 F ( )6 , 49 ( ) ( () ) P < 01001 , 此后逐渐降低 表 2 。最低 , 5日龄迅速升高 P < 0101 , 且 5日龄与以 BA T单位线粒体蛋白重量COX 不同日龄之间 后日龄组之间没有显著变化 , 表明 5日龄后幼体单 ( ) () 活性差异显著F 位 BA T重量 COX活性即达较高的水平 表 2 。 = 201683 , P < 01001 。单 ( )6 , 49 ( )表 2 布氏田鼠胎后发育过程中 BA T线粒体蛋白含量和 COX活性的变化 n = 8 , m ean ?SE ) (Tab le 2 Changes of p ro tein con ten t and ac tivity of COX in BA T m itochond ria du ring po stnata l deve lopm en t in B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii COX活性 A c tivity of COX 线粒体蛋白含量 日龄 单位线粒体蛋白重量 COX活性 M itochond ria l p ro te in con ten t 单位组织重量 COX活性 A ge - 1 - 1 ( nmo lO〃m in 〃m g - 1 - 1 - 1 2 ( )(( ))days m g1g tissue nmo lO 1m in 1g tissue 2 )m itochond rial p ro te in ccc1 511 ?015 147135 ?9186 718140 ?28185 bbab5 1817 ?112 50134 ?2184 923111 ?45147 bbab9 1817 ?118 56159 ?5161 1008126 ?73106 abbab17 1611 ?218 70189 ?14163 942117 ?34162 accb21 918 ?210 125144 ?20192 1019115 ?36187 caa33 416 ?012 198116 ?16183 885129 ?41192 accab 41 619 ?016 149141 ?12160 989109 ?62166 数据统计方法为单因子方差分析 ; 同一列指标上标中不含相同字母的为差异显著 D a ta ana lysis u se s one2way ANOVA. D iffe ren t sup e rsc rip t lette rs rep re sen t sign ifican t d ifferences among the va lue s in the sam e row 布氏田鼠幼体 BA T总 COX 活性在不同日龄之 213 肝脏线粒体蛋白含量和 COX活性的变化 ( = 341174 , P < 不同日龄幼体肝脏线粒体蛋白含量差异显著F 间差 异 极 显 著 ANOVA , ( )6 , 47 ( ) F 01001 , 因方差不具齐次性 , 使用 Tam hane 多重比 = 261819 , P < 01001 。肝脏的线粒体蛋白 ( )6 , 49 ) 较 , 从 1到 33日龄 BA T总 COX活性随着生长发 含量在 1 日龄时最低 , 然后逐渐升高 , 21 日龄后 () 育而逐渐升高 , 但 21、 33、 41 日龄之间差异不显 达到较高而稳定的水平 表 3 。 肝脏单位线粒体() 著 图 1 。 蛋白重量 COX 活性在不同日 ( ) F 龄之间 差 异 显 著 = 211768 , P < 01001 。 ( )6 , 49 幼体肝脏单位线粒体蛋白重量 COX 活性 1 日龄最 ( ) 高 P < 0101 , 随着幼体的发育表现出缓慢下降 () 的趋势 表 3 。 不同日龄布氏田鼠单位肝脏组织重量 COX 活 ) ( 性差异显著F = 111695 , P < 01001 。 1 日龄 ( )6 , 49 时最低 , 随幼体的发育逐渐升高 , 并在 17 日龄达 () 到最高值 , 然后略有下降 表 3 。 不同 日 龄 幼 体 肝 脏 总 COX 活 性 差 异 显 著图 1 布氏田鼠胎后发育期间 BA T总 COX活性的变化 ( ) F = 1191143 , P < 01001 。 1 ,33 日龄幼体肝 ( ) ( )n = 8 , m ean ? SE; 上标中不含相同字母为差异显著6 , 49 F ig11 Change s of COX ac tivity in to ta l BA T du ring po stna ta l deve l2 脏器官总 COX 活性逐渐升高 , 33 和 41 日 龄之 间 ) (opm en t in B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii. D ifferen t sup e r2 差异不显著 , 幼体 33日龄后肝脏器官总 COX活性 sc rip t lette rs rep re sen t sign ifican t d ifferences () 达到较高而恒定的水平 图 2 。 ( )表 3 布氏田鼠胎后发育过程中肝脏线粒体蛋白和 COX活性的变化 n = 8 , m ean ?SE ) (Tab le 3 Change s of p ro te in con ten t and the ac tivity of COX in live r m itochond ria du ring po stna ta l deve lopm en t in B rand t’s vo le s L asiopodom ys brand tii COX活性 A c tivity of COX 线粒体蛋白含量 日龄 单位线粒体蛋白重量 COX活性 M itochond ria l p ro te in con ten t A ge 单位组织重量 COX活性 - 1 - 1 - 1 ( nmo lO〃m in 〃m g - 1 - 1 2 ( )()days m g1g tissue ( )nmo lO 1m in 1g tissue 2 )m itochond rial p ro te in dfd1 7107 ?0141 94106 ?4195 651156 ?13195 cec5 9168 ?0131 75168 ?3141 728140 ?28152 bcdbc9 12143 ?0155 61173 ?3140 758194 ?35108 bdea17 12184 ?0153 71188 ?3144 910177 ?23140 abcb21 15168 ?1127 56108 ?4177 840106 ?27162 aabb33 16152 ?0170 50128 ?2182 817150 ?15153 aac 41 16169 ?0173 44197 ?1128 745170 ?25101 数据统计方法为单因素方差分析 ; 同一列指标上标中不含相同字母的为差异显著 D a ta ana lysis u se s one2way ANOVA. D iffe ren t sup e rsc rip t lette rs rep re sen t sign ifican t d ifferences among the va lue s in the sam e row 3 讨论 BA T的增补指动物在冷适应的过程中 BA T产 热能力提高的过程 , 期间包括细胞的增殖分化 、线 () 粒体的生成 和解 偶 联 蛋 白 UCP 表 达 的 增 加 等 () 叶祖承和 蔡 益鹏 , 1994 。我 们 的 研 究 显 示 : 胎 后生长发育过程中 , 布氏田鼠的 BA T重量和总酶 活性逐渐增加 , 是晚成型发育的特征 。 BA T是产生 N ST的主要器官 , BA T的不断增 补在布氏田鼠体温调节的发育 过程 中 具有 重要 意 ( ) ( 义 。N ewk irk等 1995 研究了坎氏毛足鼠 Pho2 图 2 布氏田鼠胎后发育过程中肝脏总 COX活性的变化 ( ) ) n = 8 , m ean ? SE; 上标中不含相同字母为差异显著dopus cam pbelli未成熟型幼体 BA T的发育 , 发现 F ig12 Change s of COX ac tivity in to ta l liver du ring po stna ta l deve l2 11和 12日龄幼体 BA T重量的快速增加和体温调节) (opm en t in B rand t’s vo les L asiopodom ys brand tii. D ifferen t sup e r2 sc rip t lette rs rep re sen t sign ifican t d ifferences 278 兽 类学 报26卷 密切相关 。晚成型 的长 爪沙 鼠 在胎 后发 育 过程 中33和 41日龄达到最高水平 , 与动物的整体静且在 BA T重量不断增加 , 幼体出生时 BA T线粒体蛋白 止代谢率从 1日龄逐渐提高并在 33 日龄达到最高 3 的含量较低 , 然后逐渐升高 , 并在 10 日龄时达到 水平的变化趋势一致 。 () 总之 , 布氏田鼠在胎后发育过程中 BA T增补 稳定水平 李庆芬等 , 1991 。大鼠幼体 BA T重量 和线粒体蛋白含量的变化也表现出类似的趋势 , 线 明显 , 是典型的晚成型发育特点 。肝脏和 BA T产 (粒体蛋白含量 1 日龄到 15 日龄逐渐升高 李庆芬 热特征的变化与幼体的产热特点和恒温能力的发育 ) 相一致 。 等 , 1992 。布氏田鼠出生时线粒体蛋白含量也较 低 , 在 5日龄即达到较高而稳定的水平 ; 同时单位 组织重量 BA T的 COX活性也达到很高的水平 , 且 致谢 : 甘肃农业大 学蔡 卓 山同 学在 实 验中 给以 协 此后一直保持此水平 , 表明布氏田鼠的 BA T存在 助 , 中国科学院动物研究所生理生态学研究组全体 胎后发育现象 , 在 5日龄左右即可成熟 。在个体水 成员对本文提出修改意见和建议 , 特此致谢 。 平上 , 当环境温度由 30 ?降到 23 ?时 , 布氏田鼠 参考文献 : ( 幼体从 5 日龄即表现出产热显著增加的反应 迟 B ru stove tsky N N , M aevsky E I, Ko laeva S G, D an ilova L S, So lom 2 ) 推测这与 BA T的胎后发育庆生和王德华 , 2005 , 2 + onov N G. 1985. Ro le of the Ca cyc le in uncoup ling of oxidative 成熟相关 。p ho sp ho ryla tion in liver m itochond ria of co ld2acc lim a ted rats. Com p 单位重量 BA T和肝脏线粒体蛋白含量在胎后 ( ) B iochem Physiol B , 82 3 : 545 - 547. 发育过程中的变化趋 势 不同 。BA T线粒 体 蛋白 含 Cannon B , Conno lly E, O b regon M J , N ede rgaa rd J. 1988. Pe rinata l ac tiva tion of b rown ad ipo se tissue. In: Künze l W , Jen sen A ed s. 量 1 日龄较低 , 然后迅速升高并在 5,17日龄维持 The Endoc rine Con tro l of the Fe tu s. B erlin: Sp ringe r2V e rlag, 306 较高水平 。从 21 日龄开始线粒体蛋白含量表现出 - 320. 下降趋势 , 在 33和 41日龄降到最低水平 。BA T的 Cannon B , N edergaa rd J. 2004. B rown ad ipo se tissue: func tion and 增补和产热都需低温的诱导 , 这方面幼体与成体类 p hysio logica l sign ificance. Physiol R ev, 84: 277 - 359. ( ) 似 Cannon and N ede rgaa rd, 2004 。幼 体 在 发 育 Ch i Q S, W ang D H. 2005. Po stna tal deve lopm en t of the rmo regu la tion in B rand t ’s vo le s L asiopodom ys brand tii. A cta Z ool S in ica , 51 早期皮毛的隔热性能较差 , 冷刺激诱导 BA T的增 ( ) ( )5 : 780 - 789. in Ch ine se 补 。 21 日龄后布氏田鼠幼体的恒温机制已发育完 D awk in s M J , H u ll D. 1964. B rown ad ipo se tissue and the re spon se of (善 , 隔热能力和代谢产热能力都大大增强 迟 庆 new2bo rn rabb its to co ld. J Physiol, 172: 216 - 238. ) 生和王德华 , 2005 。幼体对 BA T产热作用的依赖 Fo ster D O , F rydm an M L. 1979. Tissue d istribu tion of co ld2induced 随动物逐渐发育成熟而降低 。 the rmogenesis in con sc iou s wa rm 2o r co ld2acc lim a ted ra ts reeva lua ted 布氏田鼠单位重量肝脏线粒体蛋白含量 1日龄 from change s in tissue b lood flow: the dom inan t ro le of b rown ad i2 po se tissue in the rep lacem en t of sh ive ring by non sh ive ring thermo2 时最低 , 然后逐渐升高并于 21、 33和 41 日龄维持 ( ) gene sis. C an J Physiol Pha rm acol, 57 3 : 257 - 270. 在相对较高的水平 。肝脏不仅是重要的产热器官 , H e ldm a ier G, Ste in lechne r S, R afae l J , V sian sky P. 1981. Pho top e2 而且还具有其它生理功能 , 如能量贮存和解毒等 。 riod ic con tro l and effec ts of m ela ton in on non sh ive ring the rmogenesis 为满足这些生理功能的能量需求 , 肝脏组织的线粒 and b rown ad ipo se tissue. S cience, 212: 917 - 919. 体蛋白含量在幼体发育后期一直维持在较高水平 。 H ill R W. 1992. The altric ia l /p recoc ia l con tra st in the the rm al re lation s 许多研究表明 , 晚成型动物的初生幼体虽然恒 温能and energetic s of m amm a ls. In: Tom a si T E, Ho rton T H ed s. M amm a lian ene rge tic s. N ew Yo rk: Co rne ll U n iv. P re ss, 122 - 力很差 , 但仍可对冷刺激表现出具有一定的增 加产 159. ( 热的能力 Taylo r, 1960; H ill, 1992; M acA r2 thu r H u ll D , Sega ll M M. 1965. The con tribu tion of b rown ad ipo se tissue to ) and H ump h rie s, 1999 。迟 庆 生 和 王 德 华 ( ) hea t p roduc tion in the new2bo rn rabb it. J Physiol, 181 3 : 449 ( ) 2005 发现布氏田鼠也具有同样的现象 。 胎后发- 457. 育期间 , 虽然幼体肝脏单位线粒体蛋白 H u ll D. 1973. The rmo regu lation in young m amm a ls. In: W h ittow G C 重量 COX活性有下降趋势 , 幼体肝脏线粒体蛋白 ed. Comp a ra tive p hysio logy of the rmo regu la tion. 3 rd ed. N ew Yo rk: A cadem ic P re ss, 167 - 200. 含量却逐渐升高 , 于 21 日龄后达到较高而稳定的 水平 。由于动物胎后发育期间肝脏绝对重量不断增 加 , 肝脏总 COX活性仍逐渐升高 。BA T总 COX 活 3 迟庆生. 2005. 布氏田鼠胎后生长和体温调节能力的发育. 性变化和肝脏相似 , 在胎后发育期间也逐渐提高 , 硕士学位论文 , 中国科学院动物研究所. ) (o rgan size in B rand t’s vo le s M icrotus brand ti. A cta Theriolog ica L i Q F, Ca i B , H uang C X, Sun R Y. 1992. Po stna ta l developm en t ( ) ( )A cta Z ool S in i2 of hom eo the rm ic ab ility and the rmogene sis in the ra t. S in ica, 23 3 : 230 - 234. in Ch ine se ( ) ( )Steffen J M , Robe rts J C. 1977. Temp e ra tu re acc lim a tion in the Mon2 ca , 38 1 : 87 - 94. in Ch ine se ) ( L i Q F, H uang C X, L iu X T. 1995. Effects of p ho top e riod and tem 2 go lian ge rb il M eriones ungu icu la tus : b iochem ica l and o rgan ) (p e ra tu re on the the rmogene sis in B rand t’s vo le s M icrotus brand ti. ( ) Com p B iochem Physiol B , 58 3 : 237 - 242. we igh t change s. ( ) ( )A cta Z ool S in ica, 41 4 : 362 - 369. in Ch ine se The ro le of the live r in non2sh ive ring the rmogenesis Stone r H B. 1973. L i Q F, H uang C X, Sun R Y, Ca i B. 1991. A study of m itochond ri2 ( ) in the ra t. J Physiol, 232 2 : 285 - 296. a2p roduced energy du ring po stna tal deve lopm en t in c lawed jird, M er2 Sund in U , Moo re G, N ede rgaa rd J , Cannon B. 1987. 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