大鳍弹涂鱼的行为节律、味觉选择及胚胎发育研究

大鳍弹涂鱼的行为节律、味觉选择及胚胎发育研究 学校代码: 1026 4 M090102152 研 究 生 学 号 : 上 海 海 洋 大 学 硕 士 学 位 论 文 目: 大鳍弹 涂鱼的行为节律 、 味觉选择 及胚胎发育研究Research about behavior rhythm and taste sense 英 文题 目: selection and embryonic development of mudskipper, Periophthalmus magnuspinnatus 专 业: 水生生 物学研 究方 向: 鱼类学 和保护生物学 姓 名: 周天舒 指 导教 师 : 唐文乔 教授二 O 一二 年 四 月 五 日上海海洋大学 博/ 硕士学位论文 答辩委员会成员名单 姓名 工作单位 职称 备注 蔡生力 上海海洋大学 教授 主席 章龙珍 东海水产研究所 研究员 委员 钟俊生 上海海洋大学 教授 委员 刘东 上海海洋大学 博士 秘书 2012.05.19 答辩地点 水产与生命学院A208 答辩日期 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 上 海 海 洋 大 学 学 位 论 文 原 创 性 声 明 本 人 郑 重 声 明 : 我 恪 守 学 术 道 德 , 崇 尚 严 谨 学 风 。 所 呈 交 的 学 位 论文,是 本 人 在 导 师 的 指 导 下 , 独 立 进 行 研 究 工 作 所 取 得 的 成 果 。 除 文中已经明确注明 和引用的内容外, 本论文不包含任何 其他个人或集 体已经发或撰写 过的作品及成果的 内容。论文为本人 亲自撰写,我 对所写的 内容负 责 ,并完全 意识到 本 声明的法 律结果 由 本人承担 。学 位 论 文 作 者 签 名 : 日期:年 月 日 上 海 海 洋 大 学 学 位 论 文 版 权 使 用 授 权 书 学 位 论 文 作 者 完 全 了 解 学 校 有 关 保 留 、 使 用 学 位 论 文 的 规定,同 意学校保留并向国 家有关部门或机构 送交论文的复印件 和电子版,允 许论文被查阅或借 阅。本人授权上海 海洋大学可以将本 学位论文的全 部或部分内容编入 有关数据库进行检 索,可以采用影印 、缩印或扫描 等复制手 段保存 和 汇编本学 位论文 。 保密?,在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于不保密? 学位论文作者签名:指导教师签名: 日期:年 月 日 日期:年 月 日 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 大 鳍弹涂 鱼行为节 律、味 觉选择及 胚胎发 育研究 摘 要 大 鳍 弹 涂 鱼 是1995 年 命 名 的 一 个 物 种 , 中 国 沿 海 的 大 鳍 弹 涂 鱼 早 先被误鉴为弹涂鱼 ,是现生鱼类中最 能长时间离水跳跃 和爬行的一群 小型鱼类,也是深 受公众和滨海湿地 环保专家关注的一 群指示生物。 目前,对这一物种 仅有形态特征、皮 肤结构的描述,并 无其他方面的 研究报道 。2011 年7月和9 月, 在钱塘江 口沿岸 滩 涂采集到 野生大 鳍 弹涂鱼各 400 尾。 在 前期已 弄 清与近似 种弹涂 鱼 形态区别 的基础 上 , 详细 观察了 大鳍弹涂 鱼行为 节 律、味觉 选择及 其 胚胎发育 过程, 并 探讨了盐 度 对 胚胎发育 的影响, 旨在摸清 其行为 节 律、 味 觉选择 性及 胚胎发育 条件 , 为人工繁 殖和环 境 指示提供 基础资 料 。 主要研究结果 如 下: 1 . 通过摄 像头观 察 大鳍弹涂 鱼的行 为 节律, 得出大 鳍弹 涂鱼游动 时间非常少 , 昼 夜 差 异 极 显 著 , 且 游 泳 距 离 很 小 , 昼 夜 差 异 显 著 。分 别观察大鳍弹涂鱼 在养殖箱内的栖息 选择,得出其大都 趴在壁上、瓦 片上或者水里不游 动,极少躲避在瓦 片下,且 栖 息 于 壁 上 或 瓦 片 上 昼 夜差异极显著,但 栖息在水里静止或 瓦片下昼夜差异不 显著 。并 设置 了三种光 照强度 梯 度, 研究 了光照 强 度对大鳍 弹涂鱼 行 为分布的 影响 , 结果表明,在一定 范围内, 随 着 光 照 强 度 的 增 大 , 大 鳍 弹 涂 鱼 栖 息 选 择倾向于无光照的 瓦片,呈现 “ 负 趋 光 性 ” 。 设 定 红 、 黄 、 蓝 三 种 颜 I 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 色瓦片研究瓦片颜 色对大鳍弹涂鱼的 行为分布影响,结 果显示,大鳍 弹涂鱼较 喜欢栖 息 于 蓝色瓦 片,其 次 是黄色瓦 片,最 后 是红色瓦 片。 2 .实 验材料 选用白 醋、蔗糖 、苦瓜 、 辣椒、海 盐、味 精 、大蒜, 通过摄像头观察, 判断大鳍弹涂鱼的 味觉选择。结果显 示,大鳍弹涂 鱼不食浸泡白醋、 辣椒、大蒜或很高 盐度的饵料,均被 鱼咬住拖入水 里浸泡后摄食;其 余结果 经 检 验 统 计 分 析 , 表 明 大 鳍 弹 涂 鱼 摄 食 浸 泡 在饱和蔗糖溶液、 味精或适量海盐的 红虫与对照组红虫 的时间相比 差 异 极显 著 , 摄 食 实 验 组 时 间 均 极 显 著 小 于 对 照 组 ; 摄 食 浸 泡 在 纯 苦 瓜 汁的红虫与对照组 红虫的时间相比差 异不显著。得出结 论,大鳍弹涂 鱼较喜欢 选择摄 食 经饱和蔗 糖溶液 、 适量海盐 或加入 味 精浸泡的 饵料 ; 不选择泡白醋、辣 椒、大蒜或很高盐 度的饵料;纯苦瓜 汁浸泡后的饵 料则没有 较明显 的 选择性。 3. 对采自钱塘 江口沿岸 滩涂的大鳍 弹涂鱼 的个体繁殖 力进行 了估 算,采用半干法获 取了受精卵,并在 显微镜下进行了胚 胎发育观察, 盐度梯度实验分析 了胚胎发育的盐度 耐受性。结果表明 ,大鳍弹涂鱼 的个体绝 对繁殖 力 F 为 2249-3472 (2746?230 ) 粒;个 体 相对 繁殖 力 F 为 32-44 (35?2 )粒/mm ,F 为 643-1320 (698?71 ) 粒/g 。雌 性注 L W 射 LHRH-A 0.2μg 和 HCG20 IU 的剂 量、 雄 性注射 HCG 20 IU 的剂量 , 3 均能促使健壮个体 的性腺成熟。大鳍 弹涂鱼的胚胎发育 过程可划分为 30 个 发育期 , 在 水 温 27 ?、 盐度 10 、pH 7.8?0.3 的条件 下 , 经历 158 h46 min 才孵出仔 鱼 , 所需的积 温达 4286.7 h? ? 。 初 孵仔鱼 器官发育 完 II 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 善,已形成胸鳍、 鳔、肾脏和膀胱等 器官,眼睛有大量 黑色素沉积, 心率达 283 次/min。在 5 、10 和 15 的盐 度 条件下 , 胚胎 均 能正常 孵 化, 但胚胎发 育的时 间 和发育积 温随盐 度 的降低而 减小。 在 20 、25 、 30 和 35 的 盐度条 件下, 胚胎在发 育过程 中 死亡。 关键词 : 行 为节 律 ,味觉选 择,胚 胎 发育时序 ,最适 孵 化盐度, 大 鳍 弹涂鱼III 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文Research about behavior rhythm and taste sense selection and embryonic development of mudskipper, Periophthalmus magnuspinnatus ABSTRACTPeriophthalmus magnuspinnatus were a species which nominated in 1995. P. magnuspinnatus inhabited in China coastal areas which was previously mistaken as Periophthalmus modestus. It's a group of indicator organism which can jump and crawl out of water for a long time. The experts who commit to public and coastal wetland environmental protection pay attention to this species. At present, there were only descriptions on morphology characteristics and skin texture, and study on other aspects was not reported yet In July and September 2011, 400 P. magnuspinnatus were collected in the intertidal zone of the Qiantang River in each sample. The morphology difference between P. magnuspinnatus and P. modestus was made clear in the former stage. On this foundation, behaviour rhythm, taste sense selection, and embryonic development were observed, and the effect of salinity on embryonic development was discussed. This paper aimed to understand the behaviour rhythm, taste sense selection and embryonic development requirement of P. magnuspinnatus and provide fundamental IV 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 information for artificial propagation and Environmental Indication. The main results were as follows: 1. Behaviour rhythm was observed by camera, and results showed that the swimming time of P. magnuspinnatus was extremely short. There was significant difference between day and night. The swimming distance was also short, which also showed significant difference between day and nightThe inhabitation selection of P. magnuspinnatus in cultivation box was observed, and results showed that most P. magnuspinnatus inhabited on the wall or tile, staid motionless, or hid under tile seldomly. There was significant difference between day and night when inhibited on the wall or tile but no significant difference between day and night when they staid motionless or hid under tile. Three illumination intensity gradients were set to study the influence of illumination intensity to the behaviour rhythm of Pmagnuspinnatus. The result showed: within certain scope, as the increase of illumination intensity, the inhabitation selection of P. magnuspinnatus tended to tile without illumination which showed negative phototaxisThree color red , yellow and blue tiles were set to study the influence of tile color on the behaviour rhythm of P. magnuspinnatus. The result showed blue tile was most popular, then yellow tile, and finally red tile 2. White vinegar, cane sugar, balsam pear, hot pepper, sea salt, gourmet powder, and garlic were selected as test material. The taste sense selection V 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 of P. magnuspinnatus was estimated by camera observation. The result showed that P. magnuspinnatus don't eat baits immersed by white vinegar, hot pepper, garlic, or high salinity water. These baits were all dragged into water by P. magnuspinnatus before eating them. Statistic analysis was conducted for other results. The result showed there was significant difference in the food intake time between using red worms of eating control group and using red worms immersed by saturated sugar solution, gourmet powder, or modest sea salt; There was no significant difference in the food intake time between using red worms of eating control group and using red worms immersed by pure bitter melon juice. We drew a conclusion that P. magnuspinnatus preferred to select baits immersed by saturated sugar solution, modest sea salt, or gourmet powder; Don't select baits immersed by white vinegar, hot pepper, garlic, or high salinity water; Baits immersed by pure bitter melon juice showed no obviously selectivity3. This part was studied the fecundity and effects of salinity on embryonic development of the P. magnuspinnatus in Qiantang River estuary. The Fertilized eggs were observed through a semi-dry artificial fertilization method, which were cultured and analysed in constant temperature of sea water with weak aeration in different salinities. The Embryonic development of mudskipper was characterized by continual viviperception. The results indicated that the individual absolute fecundity VI 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 F ranged from 2249 to 3472 eggs, the average was 2746 eggs, and the standard error of mean was 230. The individual relative fecundity F L ranged from 32 to 44 eggs per millimeter, the average was 35 eggs, and the standard error of mean was 2. The individual relative fecundity F ranged W from 643 to 1320 eggs per gram, the average was 698 eggs, and the standard error of mean was 71. From the injection of 0.2 μg of LHRH-A3 luteinizing hormone releasing hormone-analogue then after 24 hours injection of 20 IU of HCG Human Chorionic Gonadotropin into female fish and 20 IU of HCG into male fish, each male fish received one injection at the same time as female fish received the second injection. Most of experimental fish was able to develop to mature. With the water temperature of 27 ?, salinity of 10, and pH of 7.8?0.3, the embryonic development required 158 hours and 46 minutes, while the accumulated temperature was up to 4286.7 h? ?. The development time from heart beating to hatch larva was relatively longer which need 127 hours and 52 minutes min under 27 ? and 10 salinity condition, accounting for 80 % of the total embryonic development time .The development time from air bladder formation the last development stage to hatch larva was 88 hours and 52 minutes, accounting for 56 % of the total embryonic development time. Before the eggs were hatched, the organs had differentiated normally in shape already, such as distinct gut, visible anus, air bladder elliptical, and VII 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 melanophore of eyes per minute. The time series of embryonic development was slightly different from other Gobioidei species which experienced intestinal canal formation, blood circulation and pectoral fin appearance successively. The heart rate in heart beating stage of Pmagnuspinnatus was ranged from 52 to 78 times per minute, and then sped up which could reach to 283 times per minute until hatch larva stage. The optimum salinity for embryo development was 5-15. The hatchability under 5, 10 and 15 salinity was 38.5 %, 47.25 % and 42.75 % respectivelyExperimental observation results indicated that salinity showed no influence on embryonic development of P. magnuspinnatus, but the development time and development accumulative temperature shortened as the decrease of salinity. Under high salinity concentrations of 35, 30, 25, and 20, the fish larvaes were not hatched from the fertilized eggsKEY WORDS: Behaviour rhythm, taste sense selection, embryonic development timing, optimal salinity, Periophthalmus magnuspinnatus VIII 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 目 录 中文 摘要. I 英文摘要 IV 第一章引言1 1.1 鱼类行为的节律性. 1 1.1.1 鱼类游泳活动的昼夜节律性 1 1.1.2 不同光照和颜色对鱼类行为的影响 2 1.1.2.1 光敏感性. 3 1.1.2.2 鱼类的颜色视觉. 4 1.2 鱼类的味觉选择 5 1.3.环境因子对鱼类胚胎发育的影响. 7 1.4 弹涂鱼属的研究概况9 1.4.1 弹涂鱼属的分类地位及分布 9 1.4.2 弹涂鱼属的生活习性. 10 1.4.3 弹涂鱼属的繁殖生物学13 1.4.3.1 繁殖特征 13 1.4.3.2 胚胎发育过程14 1.4.4 弹涂鱼属的人工繁殖15 1.4.4.1 亲鱼的催产与受精. 15 1.4.4.2 受精卵孵化. 16 1.5 本研究所要解决的主要科学问题和技术路线17 1.5.1 本研究所要解决的主要问题. 17 1.5.2 技术路线18 1.5.3 研究意义 18 第二章 大鳍弹涂鱼的行为节律20 2.1 材料与方法 20 2.1.1 材料. 20 IX 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 2.1.2 方法. 21 2.2 行为的及行为谱的识别与计数. 22 2.2.1 行为的记录. 22 2.2.2 行为谱的识别与计数. 22 2.3 结果22 2.3.1 游动时间与距离的昼夜节律22 2.3.2 栖息地选择的昼夜节律 24 2.3.3 对光照的选择性 25 2.3.4 对栖息地颜色的选择性 27 2.4 讨论 28 2.4.1 大鳍弹涂鱼的昼夜行为节律. 28 2.4.2 光照强度对 大鳍弹涂鱼趋光行为的影响 29 2.4.3 大鳍弹涂鱼的 颜色选择29 第三章 大鳍弹涂鱼味觉选择. 31 3.1 材料与方法 31 3.1.1 材料 31 3.1.2 方法 31 3.1.3 观察与分析. 32 3.2 结果 32 3.3 讨论 32 第四章 大鳍弹涂鱼的胚胎发育及 其对盐度的耐受性. 35 4.1 材料与方法 35 4.1.1 材料 35 4.1.2 繁殖力测定. 35 4.1.3 催产和受精方法 35 4.1.4 胚胎发育观察和盐度实验设计 36 4.1.5 发育积温的计算36 4.2 结果与分析 36 X 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 4.2.1 繁殖力及其与体长、空壳重的相关性 36 4.2.2 胚胎发育的时相37 4.2.3 盐度对大鳍弹涂鱼 胚胎发育过程的影响 37 4.3. 讨论42 4.3.1 大鳍弹涂鱼的繁殖力42 4.3.2 大鳍弹涂鱼的胚胎发育时序和时间43 4.3.3 大鳍弹涂鱼胚胎发育的适宜盐度. 44 总 结 45 参 考 文 献 47 附 录 54 致 谢 57 XI 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 第 一章 引 言 1.1 鱼类行为的 节律 性 鱼 类 赖 以 生 存 的 自 然 环 境 常 常 发 生 变 化 , 通 过 长 时 间 的 进 化 , 鱼 类适应了周期性的 环境变化,出现交 替的节律性生物现 象,表现出行 为节律性 。 1.1.1 鱼类游泳活动的昼夜节律性 大 多 海 洋 鱼 类 的 游 泳 活 动 具 有 昼 夜 节 律 性 , 通 常 与 索 饵 、 产 卵 、 集群等行 为有着 密 切的联系 。 根 据 鱼 类 在 昼 夜 间 游 泳 活 动 特 点 分 为 三 种 类 型 : 昼 出 性 鱼 类 、 夜 出性鱼类 、 全 昼 夜 活 动 性 鱼 类 。 属 于 全 昼 夜 活 动 性 的 鱼 类 的 游 泳 活 动 没有昼夜 节律性 。 全 昼 夜 活 动 性 鱼 类 的 夜 间 活 动 有 两 种 情 况 : 以 索 饵 为 目 的 和 不 以 索饵为目的的活动 。金枪鱼活动没有 昼夜节律性,总是 在持续不停地 进行游泳。 水槽观 察表明, 白 卜 鲔无 论夜间还 是白天, 均以 75cm/s 的 速度不断的进行游 泳。 鳕 科 鱼 类 是 全 昼 夜 性 的 , 无 论 白 天 还 是 黑 夜 都 在活动。 大头鳕 在 夜间活动 相当活 跃 。 光 照 是 支 配 鲽 、 鲆 游 泳 活 动 昼 夜 节 律 性 的 最 重 要 因 素 , 夜 间 照 度 的大小 是 形 成 鲽 、 鲆 类 夜 间 活 动 的 最 主 要 因 素 。 无 论 光 对 鲽 、 鲆 类 游 泳活动的 昼夜节 律 性有多大 的影响 , 其内部仍 存在着 24 h 为一个 周期 1 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 的昼夜节律性。 鲽 、 鲆 科 鱼 类 在 白 天 活 动 较少 。 在 水 槽 内 不 放 入 沙 而 只放入海水时,鲽 昼夜 均 进 行 游 泳 活 动 。 但 如 果 在 水 槽 内 放 入 沙 , 则 鲽就只在 夜间活 动 , 白天伏 在沙上 , 活动时 身 体弯成 弓 形, 跃离 沙底 , 来回游动 , 天亮 后 停止活动 再次埋 伏 到沙底上 面。 上 层 鱼 类 中 的 鲱 鱼 和 沙 丁 鱼 其 游 泳 活 动 的 昼 夜 节 律 性 极 为 明 显 , 在日出和日没时靠 近表层,而其它时 间则栖息在较深层 , 只在水里向 任意方向进行漂流 。另外水槽观察表 明,鲱鱼白天在水 槽中各个体相 互接近形成群体, 并以一定的速度进 行游泳,但夜间几 乎不游泳,处 [ ] 1 于静止状 态 。 1.1.2 不同光照和颜色对鱼类行为的影响 在 适 应 鱼 类 赖 以 生 存 的 水 域 环 境 时 , 其 视觉器官 ? 眼 睛 的 构 造 和 机 能 随之产生相应 变化。能感觉光 照 强 弱 与 颜 色 及 物 体 的 形 状 和 大小 等。 鱼类视网 膜中有 两 种视细胞 ,视柱 细 胞和视锥 细胞。 视 柱细胞呈 圆柱状, 视锥细 胞 呈圆锥状 。硬骨 鱼 类的视锥 细胞有 的 单生,有 的孪 生(两个 视锥细 胞 结合在一 起 ) 。 德 国解剖学 家舒尔 采 首先提出 的所 谓视觉二 元学说 认 为,在鱼 类视网 膜 中,除深 海鱼类 外 ,大多具 有视 锥和视柱 两种感 光 细胞,推 测很多 鱼 都是有色 觉的。 视 柱细胞只 能感 应弱光, 在夜间 或 黑暗处起 作用, 不 感应强光 和颜色 , 行使暗视 觉或 黄昏视觉 ;视锥 细 胞能感强 光及颜 色 ,只能在 高强度 下 起作用, 行使 2 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 明视觉或 白昼视 觉 。所以, 在白天 活 动的昼出 性鱼类 的 视网膜中 ,一 般视柱细 胞数只 略 多于视锥 细胞, 如 狗鱼、鲈 鱼等。 而 在夜间活 动的 夜出性鱼 类的视 网 膜中,视 柱细胞 数 大大超过 视锥细 胞 。 1.1.2.1 光敏感性 一般用光 刺激阈 ( 眼睛所能 感觉到 的 最低光强 度 ) 来 表 示眼睛对 光 的敏感性 ,阈值 越 低则敏感 性越高 , 阈值越高 则敏感 性 越低。 各种鱼类 的光刺 激 阈有很大 的不同 , 与 视网膜感 光细胞 的 组成情况 0 2 有关。据 测定, 视 锥细胞的 光刺激 阈 值为 10 -10 lx ,而 视柱细胞 的阈 -5 -6 值为 10 -10 lx 。 所 以在视网 膜中视 柱 细胞越多 , 其光刺 激阈值就 会越 低。例如 ,在某 些 深海鱼类 的视网 膜 中视柱细 胞非常 丰 富,它们 的光 刺激阈值 比人要低 10 倍之多。 不同光亮 下视网 膜 的适应状 态显著 影 响光刺激 阈值。 暗 适 应时光刺 激阈值减 小,灵 敏 度增加; 明适应 时 光刺激阈 值增大 , 灵敏度降 低。 一般认为 ,视网 膜 光刺激阈 值在不 同 光亮适应 状态下 的 变化是由 视网 [ ] 2 膜运动反 应所引 起 的。 徐永 淦 、 何 大仁 曾 研究了 黄鳍鲷 和 普通鲻鱼 两 种幼鱼视 网膜运 动 反应与环 境光强 的 关系。结 果表明 , 当光强分 别低 -3 -2 于 10 lx 和 10 lx 时,对黄 鳍鲷和 普 通鲻鱼幼 鱼视网 膜 运动反应 无明 -3 -2 显影响; 当光强 分 别高于 10 lx 和 10 lx 时,光 强越高 , 两种幼鱼 视 网膜从暗 适应状 态 过渡到明 适应的时间 越短。 3 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 不同种类 的鱼从 明 适应状态 (亮 光视 觉 ) 过 渡到暗 适应 状态 ( 微光 视觉 )时 的照度 界 限是不同 的 , 有 的 种类很高 ,如银 汉 鱼幼鱼、 鲻幼 鱼为 10-1.0 lx ,鲤 幼鱼、草 鱼幼鱼 等 为 1.0-0.1 lx , 等 等 ;有的种 类很 低,如鲤 鱼为 0.0001 lx ,等 等。鱼类视网膜的 暗适应过 程与人 类 很相似。 鱼类在 暗 适应过程 中视 网膜敏感 性的提 高 与鱼眼在 黑暗中 的 停留时间 成正比 , 但在暗适应 30 min 后敏感性的提 高将会变 得很不 明 显, 所 以一般 认为 , 鱼眼暗适 应过 程是在 30 min 内完 成的 ,另 一方面 , 鱼眼视网 膜从暗 适 应到明适 应状 态的过渡 只要 10-30 s 即可完 成, 但此 过程在整 个视觉 分 析器中要 延续 数小时之 久才能 结 束。 1.1.2.2 鱼类的颜色视觉 Hess 等曾认 为鱼是 色盲,但 随后许 多 学者 了鲤科 淡 水鱼有辨 别颜色的 能力。 有 些鱼类的 体色能 随 环境色而 改变, 有 些鱼类在 生殖 季节出现 特殊的 “ 婚姻色” , 这 些都 是鱼类存 在色觉 的 间接证据。 现 在大都认 为,除 少 数鱼类不 能感觉 颜 色,多数 鱼类具 有 色觉。已 经证 明了银汉 鱼、鲻 鱼 、太阳鱼 、鲤鱼 、 鳗鲡、冬 穴鱼、 鲫 鱼、蓝圆 ?等 大多数鱼 都有感 觉 颜色的能 力。[3,4] 普拉塔索 夫 指出 ,按色觉 的有无 可 以将鱼类 分为两 大 类型:无 色觉的鱼 类,只 凭 亮度辨别 颜色, 所 以在某些 亮度对 比 情况下, 不可 能分辨供 比较的 颜 色,代表 有星鳐 等 ;有色觉 的鱼类 , 这些鱼类 的感 4 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 觉光谱分 为两段 : 一个色觉 段 ( 在感 觉光谱的 中央 ) 和 两个色盲 段 ( 在 感觉光谱 的两端 , 大多数鱼 类均属 于 这一类型 ,如绿 鳕 、鲻鱼等 ) 。 普 拉 塔 索 夫 认 为 , 某 些 海 洋 硬 骨 鱼 类 是 二 色 觉 的 。 在 这 些 鱼 类 的 视网膜内可能存在 两种视锥细胞,分 别对红、蓝二色敏 感。但也有人 认为, 许 多淡水 硬 骨鱼类是 三色觉 的 (三原色 学说 ) 。 这 种学说 认 为在 视网膜上有三种感 光色素不同的视锥 细胞 , 即 红 、 绿 、 蓝 三 种 感 光 色 素分别存 在于视 锥 细胞外段 中, 并分 别对 700 nm 红色光、540 nm 绿色 光及 450 nm 蓝色光最为敏感 。 其 它中 间各色觉 也均由 此 三种视锥 细胞 不同比例受刺激所 引起的。因此,分 别对红、绿、蓝三 色最为敏感的 视锥细胞 的存在 , 是色觉形 成的基 础 。关 于 色 觉 机 制 的 另 一 个 著 名 学 说 是 对 立 色 学 说 。 该 学 说 认 为 在 视 网膜中存在着三种 物质,各对一组对 比色(互补色 ) 的 刺 激 起 性 质 相 [1] 反的反应 ,对立 色 学说可以 很好地 解 释颜色对 比现象 。 1.2 鱼类的味觉 选择 鱼类的味 觉器官 是 味蕾。 味 蕾 是由 10-20 个感觉 细胞及 其支 持细胞 聚集而成 的花蕾 状 结构。 感 觉细胞 上 端有纤毛 ,由味 蕾 孔伸出外 面, 基部有第 VII 、X 、XI 对脑神经 即颜面 神 经、 舌咽 神经 、 迷走 神经分布 , 味蕾通过 这三对 脑 神经与延 髓相联 系 。 5 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 鱼类的味 蕾分布 范 围很广, 吻、触 须 、头、体 侧、尾 部 等处均有 [5] 分布 , 在体 内分布 于口腔、 咽 喉 、 鳃 弓、 食道等 区 。 味 蕾分布的 范 围 因各类而 不同。一些 海洋鱼 类 的 鳍 也 有味蕾分 布。鲤 科 和鲑科鱼 类的 味蕾在上 颚聚集 而 形成“腭 器”。 鳅 科、鲇科 和鳕科 鱼 类 的味蕾 遍布 全身。 鳜鱼口咽 腔 着生 于 表皮乳突 上 几乎 都 是I 型和II 型 味蕾 , 主要分布 于上 颌骨 齿周围 及 内侧、下 颌齿周 围 及外侧、 舌前中 区 、下 鳃 骨 细齿 内侧等部 位 , 其 它 区域分布 较少。 鳜 鱼口咽腔 味蕾 对 食 物味道和 软硬 [6] 均非常敏 感 , 鳜 鱼 仅吞食同 时具有 一 定味道和 软硬度 的 食物 。 革 胡子 鲶的上颌 须上皮 组 织里确实 存在体 表 味蕾感受 器,使 胡 子鲶的上 颌须 对有味物 质的刺 激 产生反应 。味蕾 中 有明、暗 两类感 觉 细胞,味 蕾 是 [ ] 7 在上皮较 深处 , 可 能仍然是 通过味 孔 接受外界 的刺激 物 。 一般来说 ,鱼类 的 味觉比人 类敏感 , 表1-1 为 ? 鱼和人 对 某些物质 味觉能力 的比较 。 ? 鱼对蔗 糖的味 觉 阈值比人 低900 倍 。类似地 , ? 鱼对葡萄 糖的敏 感 度比人高1575 倍, 对果糖的 敏感度 比 人高2560 倍。 8 [ ] 表1-1 ?鱼 和人 的味 觉能 力的比 较 Table 1-1 Comparision of taste sense ability between Phoxinus and human being 味觉阈 值(mol/L ) 物质 ?鱼与 人的 味觉 敏感 度之 比 人 ?鱼 1/91 1/81920 900 蔗糖sucrose 乳糖lactose 1/16 1/2560 160 半乳 糖galactose 1/9 1/5120 569 葡萄糖glucose 1/13 1/20480 1575 果糖fructose 1/24 1/61440 2560 6 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 阿拉伯 糖arabinose 1/13 1/15360 1182 糖精Saccharin 1/9091 1/1536000 169 盐酸奎 宁Quinine 1/1030928 1/24576000 24 Dihydrochloride 食盐salt 1/100 1/20480 205 醋酸Acetic Acid 1/1250 1/204800 164 鱼类对许 多氨基 酸 具有较高 的灵敏 度 。 栖息在 河口附 近 的尖吻 , 对甘氨酸 及丙氨 酸 等氨基酸 的感觉 特 别敏锐 。 有些物 质 同时 引起 鱼类 的味觉 和 嗅觉 。 同 时能引起 大头鲶 味 觉和嗅觉 反应的 物 质有L- 谷氨酸 、 L- 蛋氨酸、L- 丝 氨 酸,食盐 、氯化 钾 、醋酸、 盐酸、 盐 酸奎宁等 。 1.3 环境因子对 鱼 类胚胎发 育的影 响 研 究 影 响 鱼 类 胚胎 发 育 阶 段 的 一 些 生 态 因 子 具 有 重 要 的 意 义 , 对 研究鱼类发育生物 学、生态形态学、 生态生理学和鱼类 增养殖方面都 具有重要 作用。 通 常这些影 响因子 包 括: 温度 、 盐度 、pH 值、 光照等 。 胚 胎 发 育 临 界 温 度 和 发 育 最 适 温 度 的 研 究 是 温 度 对 胚 胎 发 育 的 基 本研究, 在此 方面 早从 80 年代 国内外 就有大量 的报道 , 通常在一 定温 [9,10] 度范围内 胚胎发 育 历时与温 度成负 相 关 。 水 温 和 胚 胎 发 育 速 度 之 间 的 关 系 , 并 不是 一 种 正 比 的 直 线 关 系 。 在胚胎发育初期, 各温度组之间发育 速度的差异不是很 大,但进入原 [11-13] 肠期,各 组发育 速 度差异明 显 。 盐 度 与 鱼 类 的 胚 胎 发 育 有 着 密 切 的 关 系 , 其 主 要 通 过 渗 透 压 的 作 7 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 用影响胚胎发育的 速度和质量。受精 卵孵化的时间差别 ,可能反映了 [14] 孵化时胚 胎的质 量 或发育状 态, 而 并非 靠外界盐 度来调 节。 施兆鸿 等 认为,盐度与胚胎 发育速度的关系并 不大,但对胚胎发 育质量的影响 比较大。 受精卵的 细胞膜 具 有一定的 调节能 力 ,pH 值在一 定范围 内变化不 会影响鱼的胚胎发 育。但是 若超出 范 围 而 影 响 胚 胎 内 环 境 的 平 衡 , 将 会形成危 害。 光 照 在 鱼 类 孵 化 中 具 有 重 要 的 影 响 。 这 种 影 响 主 要 表 现 在 使 孵 化 期发生改 变。 将日 本 ?鱼 (Oryzias latipes ) 和斑马鱼 (Brachydanio rerio ) 的胚胎在 光照与 黑 暗 (12 h 光照 ,12 h 黑暗) 周期 性循 环 的环境中 时, 胚胎在光照阶段的 孵化 速 率 远 远 要 高 于 在 黑 暗 阶 段 。 所 以 , 黑暗环境 抑制 了 胚 胎 的 孵 化 。 光 照 对 鱼 类 光 感 受 器 的 刺 激 可 能 是 通 过 中 枢 神 经 [15] 系 统 来 控 制 孵 化酶分 泌 的 。 光 照 周 期、 强 度 及 波 长 对于海 水 鱼 的 孵 化皆有影 响。 海 水 鱼 类 受 精 卵 孵 化 率 过 低 与 成 熟 卵 的 质 量 、 受 精 卵 孵 化 酶 活 性 不足以及 胚体在 卵 膜内的运 动能力 弱 、难以突 破卵膜 有 关。 [16] Ishimatsu et al. 研 究 发现在自 然状态 下 弹涂鱼胚 胎发育 完 成后守 护在洞穴的成鱼将 产卵室中的空气转 运出去以便在涨潮 时海水可以冲 击受精卵,诱导受 精卵的孵化。所以 对于发育完成的受 精卵流水刺激 是弹涂鱼 正常孵 出 的重要因 子。 8 上海海 洋大 学硕 士学 位论 文 1.4 弹涂鱼属的 研究概 况 1.4.1 弹涂鱼属的分类地位及 分布 弹涂鱼类 (mudskippers ) 是鲈形目 Perciformes 、 ?虎鱼科 Gobiidae 、 背眼?虎 鱼亚科 Oxudercinae 的一群 小 型鱼类, 能 长时间 离水生活, 是 现生鱼类中最能长 时间离水跳跃和爬 行的一群小型鱼类 ,是西太平洋 暖温带沿岸滩涂湿 地最典型的鱼类之 一,也是深受公众 和滨海湿地环 保专家关 注的一 群 指示生物 。弹涂 鱼 类共有 4 属, 其中 我国有 3 属, 青弹涂鱼属、大弹涂鱼属和弹涂鱼属。其中以弹涂鱼属 [17-19] (Periophthalmus ) 的种类最多,全世 界有 15 种 ,在中 国记录 3 种, 即银线 弹涂鱼 P. argentilineatus 、 弹 涂鱼 P. modestus 和 大鳍弹涂 鱼 P. magnuspinnatus 。大弹涂 鱼属(Boleophthalmus )在 中 国记录 1 种, 即大弹涂鱼 B. pectinirostris 。 青 弹涂鱼 属 (Scartelaos ) 在 国