大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系

大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系 大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐 恢复系 rl1陶水稻科学((,^in.,Rs(i),2012,26(1):49—54 httP://www.ricesci.cn I)()I:10.3969/j.issn.1001—7216.2012.01.0Of) 大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系 潘晓飚黄善军陈凯孟丽君.徐建龙? (I浙汀省台州市农业科学研究院作物研究所,浙fI:临海317000;巾闼农业科学院作 物科学研究所,北京10O081;通汛联系人,Em xujIcaas@yal100.COIl1.cn) SelectionofRiceRestorerIineswithSalinityToleranceThroughSaltSolution IrrigationoverWholeGrowthStageunderFieldConditions PANXiao—biao,HUANGShanjun,CHENKai,MEN(;Li—jun,XUJianlong.' (J('topInstitute?,7"aizhoUA(ademyfJ,Agr("Zf"r"S(P7itfJ,Z^iaagPpovim,Linkai317000.(Thina;2Institute『J,(,H, S(7,(Thiti('s~A(adenY 【J,Agri{ulturals(ietlces,13eijing100O8(',lina;(?orrespondi7lgauthor,Eiil(zil:fujl("c.@ yahoo. ('O//1.(,) PANXiaobiao,HUANGShaniun,CHENKai,eta1.Selectionofricerestorer1ineswithsalinitYtolerancethroughsalt solutionirrigationoverwholegrowthstageunderfieldconditions.ChinJRiceSci,20l2,26(1):49—54. Abstract:During2009— 2010,sailtolerance(ST)of49introgressionlinepopulationsderivedfromMinghui86were evaluatedaccordingtoperformanceofST— relatedtraitsincludingpercentageofsurvivalplants.seedsellingrateand grainweightperplantunder0.5salinization(seawater+freshwater)overthewholegrowthstage.I'heresults indicatedthatthepopulationsdifferedinSTevenderivedfromthesamesubspecies,indicaoriaponica.The introgressionpopulationsoriginatedfromjaponicaparentsshowedbetterSTthanthoseoriginatedfromindicaparents. ThefourpopulationswithShennong265,Yl34,Zaoxian14andGayabyeoasdonorparentshadhighpercentageof salttolerantlines,10.04F00,6.98,l】.830Aand7.9,rest}ectively.Highreproducibilityofthe resultsinthetwo yearsconformedthehighreliability.Thehyhridsbetweentherestorer1ineswithSTandXieqingzaoAwereevaluated forhererosisunderconventiona1cuhiwttion.Sixelitecombinationswithbetterperformanceinpaniclenumberper plant,spikeletnumberperpanicle,1000一 grainweightandgrainyieldperplantwereselectedfromtheprogeniesof XieqingzaoA/salttolerantrestorelinesunderconventionalcu1tivation.Fieldsaltstressoverwholegrowthstagecreat favorableconditionsforbreedingofhybridricewithSTandhighyieldpotentia1. Keywords:rice;sahtolerance;restorer1ine;breeding 潘晓飚,黄善军,陈凯,等.大田生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系.中国水稻 科学,2012,26(1):4954. 摘要:2009—2Ol0年在浙江省三门县沿海滩涂采用0.5盐浓度海水进行全生育期 灌溉的方法,以胁迫后植株存 活率,单株结实率和单株粒重为指标对明恢86背景的49个回交导入系群体进行 伞生育期耐盐性评价.结果表明,不 同群体的田问耐盐性存在很大差异,粳稻供体导人系群体的田间耐盐性总体好于 籼稻供体的导入系群体,而且在同一 亚种内不同供体品种的导人系群体的耐盐性差异明显.其中,沈农265,Y134,早籼 14和Gayabyeo为供体的4个导 人系群体的耐盐株系的比率较高.分别为10.04,6.98,l】.83和7.9.耐盐重复鉴定表明,大田命生育期耐盐 性鉴定结果具有较高的可靠性.在常规栽培条件下对丰产性较好的耐盐恢复系与协青早A测交种进行鉴定,筛选}Jj 单株穗数,每穗总粒数和千粒重优势明显,单侏产麓比q三产j二对照组合显着增加的杂交组合6个.研究表明,利用大 田全生育期盐胁迫筛选耐盐恢复系,不仅可以选育到在常规栽培条件下的高产组合,而且将为高产耐盐杂交新组合的 选育创造有利条件. 关键词:水稻;耐盐性;恢复系;育种 中图分类号:S511.035文献标识码:A 土壤盐渍化是农业生产面临的严峻问题,我国 的盐渍土地面积达到了1亿hm.,受盐害的稻田约 占栽培面积的1/5n.合理的水土管理和化学改 文章编号:lOO卜7216(2012)o1—0049—06 良可以减轻对水稻的盐害,但因耗资大,见效慢而难 以推』.!NJ~g,创制水稻耐盐新种质,通过遗传改良 提高水稻的耐盐性,培育耐盐水稻品种,是保证盐碱 收稿日期:2O11—0628;修改稿收到日期:2o110825. 基金项目:浙江省台州市现代农业重点建设项目(091KY01);农业部9,18训划资助项目(2006一GS1). 50 稻作区粮食和改善生态环境的有效途径之 一 . 目前,我国水稻耐盐种质资源的筛选工作已得 到越来越多农业科技工作者的重视,对各地现有的 水稻品种的耐盐性鉴定已有不少..但是,已有的 研究通常在水稻苗期进行耐盐性鉴定,且以NaC1 溶液水培为主,虽然条件容易控制,结果比较可靠, 但没有充分考虑盐碱土结构和成分的复杂性以及盐 分在土壤中积累对植株生长影响等因素,与大田的 生产环境相差甚远.另外,水稻不同生育期的耐盐 性存在较大差异,苗期耐盐性与生殖生长期耐盐性 没有必然的相关性.由于生殖生长期耐盐性对产量 影响更大,因而在水稻耐盐育种实践中,通常以盐胁 迫下的单株籽粒产量作为耐盐筛选指标.因此,仅 以水稻苗期的耐盐性来判别品种耐盐性,存在很大 的片面性和局限性. 本研究以全球水稻分子育种计划构建的不同供 体导人到明恢86的回交导入系群体为材料,从2叶 1心期开始采用盐浓度为0.5左右的盐水(海水与 淡水混合)进行全生育期灌溉胁迫,鉴定恢复系及杂 种一代的耐盐性,选育耐盐杂交稻新组合.本研究 旨在创建大田条件下水稻全生育期耐盐性的鉴定筛 选方法,为选育耐盐杂交稻提供技术支撑. 1材料与方法 1.1试验材料 2009年参试材料为不同供体导入到高配合力 恢复系明恢86的回交导入系群体(BCF1),共49 个.2010年的试验材料包括2009年所选的耐盐单 株经海南加代选择的单株及其与协青早A和钱江1 号A的测交种.两年均以轮回亲本明恢86(CK1), 抗盐品种FI478(CK2)和盐胁迫敏感品种1R29 (CK3)为对照,2010年常规栽培条件下杂种优势鉴 定选用两优培九和汕优10号为对照. 1.2试验方法 试验在浙江省三门县头岙村进行,秧板宽为 1.0YEt.采用直播的方式,所有材料经催芽后于6 月11日均匀播在畦面上,并喷施幼禾葆防杂草.每 个群体精选成熟饱满的种子600粒,播种密度约为 150粒/m.;株系种子量为30粒,每个株系播1行, 行间距为20cm;每隔50个株系或5个群体各插播 3个对照品种,每个处理品种各插播1行.2叶期以 前用淡水灌溉,保证秧苗健壮生长.2叶1心期开 中国水稻科学(ChinJRi~sc)第26卷第l期(2012年1月) 始采用海水与淡水混合调配至盐浓度为0.5左右 的盐水进行全生育期灌溉胁迫.如处理期间下雨, 雨停后及时排干水,重新灌盐水. 对2009年筛选得到的耐盐单株于同年冬季在 海南种株系,后期根据长势和丰产性选择优良单株. 入选优良单株分别与协青早A和钱江1号A进行 测交.2O10年秋季在浙江省台州市农业科学院试 验基地在常规栽培条件下种植杂种及对应的测交父 本,鉴定其杂种优势,同时测交父本在三门县盐田种 植,并进行耐盐性的重复鉴定,水田杂种优势鉴定和 盐田测交父本耐盐性鉴定均设3次重复. 1.3性状考查 播种出苗至2叶1心期,在盐水胁迫之前,统计 各群体和株系的基本苗数,于成熟时统计各群体和 株系的最终存活株数.生长后期参照轮回亲本及耐 盐对照,从群体中选择长势,结实率或单株产量明显 优于轮回亲本的个体,统计入选的耐盐株数.耐盐 单株后代耐盐性的重复鉴定是在株系水平进行的, 主要通过考查各株系的平均结实率和单株产量进行 耐盐性评价,考查耐盐性强的株系所对应的测交种 在常规栽培条件下的产量及其相关性状. 1.4数据分析 采用Larsen等"提出的Z测验法,比较不同 供体在同一遗传背景下盐水灌溉后入选耐盐单株数 的差异.在该模型中,当I(PX,PY)/SD1?Za/2 时,即认为x群体与y群体的存活率存在显着性差 异,其中PX和Py是待测x群体和y群体的存活 率,SD一[(PX+PY)(1一PX+PY)(77+)/ "],"和分别代表X和y群体在胁迫前的实际 群体大小.当I(PX—Py)/SDI~Za/2时,则认为 X与y群体的存活率无显着性差异.采用Excel软 件进行数据分析. 2结果与分析 2.1明恢86回交群体的耐盐性 全部回交导人群体于6月11日直播,至6月 29日约2叶1心期开始灌0.5盐浓度的海水,至 7月22日IR29已全株枯黄,明恢86和群体中部分 植株叶片开始出现黄化.7月25日开始一直下雨, 鉴定材料部分返青,8月1日天气转晴后继续进行 盐胁迫,8月20日多数植株处于幼穗分化初期,至9 月5日观察到明恢86和IR29均死亡,FI478基本 正常,群体中只有少量单株正常抽穗.于10月5日 潘晓飚等:大刚全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系 表1大田全生育期盐胁迫条件下回交群体及后代株系的耐盐性筛选 成熟时目测结实率和单株产量进行选择,收获耐盐 单株298株,比率为3.2,变幅0.18,11.83 (表1).不同群体的田间耐盐性存在很大差异,有 32个群体植株全部死亡.其余17个(占34.69) 群体表现出一定耐盐性,其中明恢86/沈农265,明 恢86/Y134,明恢86/早籼14和明恢86/Gayabyeo 4个群体分别收获耐盐单株55,37,66和44株,分 别占10.04,6.98,11.83和7.9,表现出较 强的耐盐性. 4个粳稻供体回交后代的耐盐性存在显着差 异.沈农265和Gayabyeo供体回交后代耐盐性显 着好于M401和老虎稻.13个籼稻供体回交后代 中同水稻科学((inJRSti)第26卷第1期(2012年1月) 表2常规栽培条件下优势杂交组合的考种结果(2010年】 Table2.Performanceofpromisinghybridcombinationsunderconventionalcultivationin20 10 Y25一明恢86/粤香【Y37明恢86/巾413;YI72一明恢86/沈农265;Y23l一明恢 86/Y134;Y323一明恢86/早籼14;Y356一明恢86/Gay ahyeo.SSR一恢复系在盐胁迫下的结实率. Y25,Minghui86/Xuexiangzhan;Y37,Minghui86/Zhong413;Y172,Minghui86/Shennon g265;Y231,Minghui86/Y134;Y323,Minghui86/ Zaoxian14:Y356.Minghui86/(;-ayahyeo.HD.Fullheadingdate;PI,Numherofpaniclesper phmt;PI,Panicle[ength;SNI,Spikeletnumherper panicle:F(I,Numberoffilledgrainsperpanicle;SSR,Seedsettingrate;FGW,i000grainweig ht;GYP,G-rainyieldperplant.SSR,Seedsetting rateofrest()rerllneundersaltstress 的耐盐性同样存在明显差异,早籼14,Y134和粤香 占为供体的回交群体耐盐性显着强于其他10个供 体,而且同一籼粳亚种内不同品种导入同一轮回亲 本的耐盐性差异明显.4个粳稻供体回交后代耐盐 株的比率平均为4.81,l3个籼稻供体回交群体耐 盐株比率平均为2.7,后者仅为前者的一半强,表 明粳稻供体导入籼稻明恢86衍生的群体田间耐盐 性总体强于籼稻供体的导入群体. 2.2耐盐单株后代株系的耐盐性重复鉴定 2009年筛选得到的298个耐盐单株于同年冬 季在海南加代种植,从基本稳定的株系后代选择综 合性状接近明恢86的优良单株475个,以老虎稻, CDR22,P59279,Q5和M3122为供体的5个群体的 耐盐后代,植株综合性状总体比较差,没有筛选到优 良单株.人选的优良单株2010年下半年在浙江省 三门县盐田进行耐盐性重复鉴定,6月8日按株系 直播,至6月29日2叶1心期开始灌0.5盐浓度 的盐水进行全生育期盐胁迫,至9月10日发现明恢 86和IR29均已死亡,FI478尚有少量单株正常抽 穗.lO月4日成熟时选择结实率较高的耐盐单株 433个,其中来自2009年耐盐性较强的4个群体 (明恢86/沈农265,明恢86/Y134,明恢86/早籼l4 和明恢86/Gayabyeo)的耐盐单株分别为121,64, 103和69株(表1).比较连续两年的耐盐筛选试验 结果,2009年筛选到的耐盐株数与耐盐后代经高产 筛选表现出耐盐的株数之间存在极显着正相关(r=== 0.9695),表明本研究采用的盐胁迫方法所选择的田 间耐盐单株的耐盐性结果可靠. 2.3耐盐恢复系测交种的杂种优势评价 2010年春季从人选的475个优良单株中筛选 出388株,与协青早A和钱江1号A进行成对测 交.为选育耐盐性强的恢复系,将2010年盐田目测 单株平均结实率在6O以上的株系作为耐盐性强 的株系,共筛选到耐盐性强的株系8O个.考查了这 些强耐盐株系对应的上代单株配制的杂种一代在常 规栽培条件下的产量及相关性状,发现其中23个杂 交组合表现出较强的杂种优势,从中选择了6个增 产幅度较大的组合进行考种,6个耐盐恢复系与协 青早A测配的杂种具有较多的单株穗数和每穗总 粒数及较高的千粒重,除协青早A/Y37组合外,其 余组合的单株产量均比对照两优培九和汕优1o号 显着或极显着增加(表2),表现出较强的杂种优势. 6个杂交组合对应的恢复系,在盐水灌溉条件下的 平均结实率高达73.87,表现出较强的田间耐盐 性.表明在盐田选择强耐盐单株,通过广泛的测交, 可以筛选出在常规栽培条件下的强优势组合. 3.1水稻耐盐性的鉴定与评价方法 植物耐盐性是一个复杂的遗传和生理现象.从 植物生长发育角度来看,国内外以往用于水稻耐盐 性的鉴定方法和评价指标归纳起来大致分为两种: 一 是水稻生物耐盐能力指标法,即通过盐胁迫条件 下的植株生长量,存活天数和生活力等指标加以评 潘晓飚等:大H全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系 价;二是水稻农业耐盐能力指标法,通过调查成 熟期单株有效穗数,主穗长,主穗颖花数,穗重,结实 率,粒重和产量.."评价水稻耐盐性.相比之下,以 盐胁迫下的单株籽粒产量作为耐盐评价指标更符合 育种实际.迄今多数水稻耐盐鉴定筛选试验集中在 苗期,即在盐敏感的2叶l心至3叶1心期进行适 当浓度的盐胁迫(水培),以叶片盐害级别和幼苗存 活天数或地上部钾,钠离子浓度为指标进行评 价?".苗期鉴定的最大好处是在受控的环境条件 下进行,因而结果比较稳定.但不少研究表明,苗期 耐盐性与生殖生长期的耐盐性没有必然联系.j, 苗期测定的生理指标与生殖生长期盐胁迫下的产量 也没有明显的相关】.以幼穗分化至减数分裂为 标志的生殖生长期是水稻的又一个盐敏感期,此时 盐敏感品种在盐害条件下结实率和产量明显下 降I.因此,牛殖牛长期耐盐性鉴定比苗期更重 要.但大田条件下的耐盐性鉴定通常受季节,气候, 土壤异质性等环境因素影响较大.本研究利用 海涂自然条件,将海水与淡水调配至0.5的盐浓 度用于灌溉,同时采用直播方式,从2叶1心最敏感 期开始至成熟期进行全生育期盐胁迫,以存活株率, 穗结实率和单株产量为选择指标,在第1年初筛基 础上,经第2年对耐盐株系后代进行耐盐重复鉴定, 从优良恢复系的回交导入后代成功选育出一批耐盐 恢复系.在同一地点和相似条件下进行耐盐胁迫和 鉴定,前后两年耐盐性存在显着相关,表明此种方法 进行大田全牛育期耐盐鉴定可靠性较高,而且操作 简便,适合对大量育种材料全生育期耐盐性的鉴定. 3.2回交导入后代耐盐性的表现 早期研究表明,虽然耐盐性强的水稻种质资源 寥寥无儿,但不同品种之问的耐盐性存在明显差 异"...从本研究结果来看,明恢86属中等盐敏感 品种,用于回交导入的多数供体属盐敏感品种. 明恢86背景的不同供体导人后代在大田盐胁迫条 件下筛选到数量不等的耐盐单株,不同群体间耐盐 性筛选效果差异很大,表明这些相关亲本本身带有 "'.,而且回交后代的耐盐 耐盐"有利隐蔽"基因 性表现不仪取决于供体本身,更取决于受体品种与 供体品种的不同组合...从本研究结果来看,粳稻 供体品种导入明恢86背景的回交后代出现耐盐植 株的平均频率是籼稻供体导入后代的2倍,而且耐 盐植株的频率在籼粳亚种内的不同品种之间有明显 差异,表明粳稻供体带有的耐盐基因与明恢86耐盐 基因的互补性优于籼稻供体与明恢86耐盐基因的 互补性,而且在水稻长期进化过程中,种质资源中的 耐盐基因已经不同程度地分散到籼粳品种中,这是 导致不同供体导人后代出现不同频率耐盐株的根本 原因. 以往水稻耐盐育种一直强调利用耐盐性强的种 质材料作供体来改良推广品种的耐盐性,如国际水 稻研究所和东南亚国家曾采用来自印度的耐盐农家 品种Pokkali作为耐盐供体品种,但至今没有取得 预期的改良效果.抗逆性强的品种通常是农艺 性状较差的农家品种,尽管在这些农家品种与优良 品种杂交的分离后代中能分离出许多抗逆性强的个 体,但往往存在不良性状的连锁累赘,难以选育出兼 具高产和强抗逆性的优良重组个体,这或许是一直 以来水稻抗逆育种进展缓慢的重要原因之一.近年 来,水稻分子育种的实践表明,水稻种质资源存在包 含耐盐性在内的各种抗逆基因【,这些抗逆基因 在人类长期驯化和人工选择过程中已被有意或无意 地导入到目前的改良品种中.本研究从耐盐性不强 的水稻品种的回交导入后代,经过全生育期大田耐 盐性的严格鉴定,筛选到一批具有优良家艺性状的 耐盐材料.由此给我们一个启示,即在开展抗逆性 育种时,完全没有必要一味追求采用极端抗性的种 质材料作供体,只要创造适当的筛选条件和施加较 高的选择压,就完全有可能在优良品种背景的回交 导入后代中筛选到抗逆性增强的个体,继而通过不 同供体来源的抗逆导入系的复交来聚合不同抗逆基 因,进一步提高品种的抗逆水平,实现与高产等优良 性状的组合,从而大大提高抗逆育种的成效. 3.3水稻耐盐恢复系及优势组合的选育 已有研究表明,水稻耐盐株系在淡水灌溉条件 下表现出一些对育种选择有益的性状,如多数耐盐 株系苗期的秧苗活力和分蘖期的分蘖能力较强, 说明这些特性与盐胁迫条件下的耐盐性选择有关. 此外,耐盐选择后代在常规栽培条件下出现株高,生 育期,单株有效穗数,穗总粒数,穗实粒数,结实率, 千粒重等性状的明显分离,各性状的变异方向因不 同的选择群体而异,从而为选育耐盐性与其他农 艺性状的理想组合创造了有利条件.本研究在沿海 滩涂对强恢复系明恢86回交导人系群体采用 0.5左右盐浓度的海水进行全生育期灌溉胁迫,选 得的耐盐单株经耐盐重复鉴定表现出较强的耐盐 性.这些耐盐恢复系在正常条件下种植,前期长势 54 明显强于轮回亲本明恢86.通过与协青早A测交, 筛选到若干强优势的杂交稻新组合.与生产对照组 合两优培九和汕优1O号相比,这些组合在单株穗 数,每穗总粒数和千粒重方面表现出明显的杂种优 势,多数组合的单株产量比生产对照显着增产.表 明利用在盐胁迫条件下筛选到的耐盐株系,可以选 育到常规栽培条件下的高产组合,目前这批高产新 组合的耐盐性和产量鉴定正在进行之中. 谢辞:衷心感谢浙江省三门县种子技术推广站 吴其褒推广研究员在大田盐胁迫工作中提供的便利 和帮助. 参考文献: [1]孙建昌,王兴盛.水稻耐盐基因工程研究.j=:夏农林科技, 2007(4):40—42. 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