松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述

植 物 分 类 学 报 39(2)：169—191(2001) Aeta Phv‰ 0I】omjm Siniea 松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述 杨 永 傅德志 (中国科学院植物研究所 北京 100093) Review on the megastrobilus theories of conifers YANGYong FUDe-~ i (Iraefftute Botany，theC~ne．seAcademy scamp,s，B i 100093) A ；h d Theofies aboutthe seed ofm nifers are reviewed．The classical FolJarNaturetlleory 0fDelpino＆ Penzig suggested that tlle Oylllifer邮 ~ tle8 in pine are homologous to the foliar∞ 一 p朗1da目es of a cone axis．TheLigulartheory ofSachs＆Eichlermainrainedtllatthe seed settle of∞一 nifersis comparativeto alim ie，be~auaeit uws outfrom af．0l or~fll1．nsmelytlle bract．Bessey thought that the seed scale ofeoni 墙 is tlle combined 叫 嘲 oWt}I8 of肌 ovule its cl1a end， whichis a sui 8tl31cture thereafter．Kubart misproposed the aril IlatUl~ ofthe ovuliferous structurein J珊 舢 ．Arbei"’sPattial-Shoottheory heldthat an ovullferous s is homolo~ sto a simple and limited shoot(a partial shoot)based on tlle Telome theory．but MeeI】se remarked tllat the Telome tlleory was almsed here．Dupler eⅡ1nl1asized the integumental llatl11~ of the ovuliferous 吕cales in taxads．nle Brachyblast theory of Braun has increasingly convinced山e present botanists on account of exeenent studies fl删 teratology，anatomy，ontogeny and oalaeobotany．Based on tlle es． tablished evldenee from temtology，anatomy，ontogeny and palaeobotany，the present authors believe that tlle seed scales of living COilire1"8 may have evolved from the secondary reproductive branches of the early o0IIife瑁 by pl~-logenetic m~ [1lorphisnl and fusion．and litde differentiation during ontoge- “yin the riving representatives． Key words Gynm~Fcrms；Conifers；Seed-scale complex；Megastrobdus tlleory 摘要 系统评述了迄今为止在棵子植物球果类种鳞形态学本质方面存在过的各种观点及研究进展 将 这些观点归纳为 7太类：(1)r~lpi．o和 Pen 等主张种鳞为叶性器官的叶性说；(2)Sachs和 ~cMer认为 种鳞相当于叶舌的叶舌说；(3)Bet~ey认为种鳞不过是胚珠合点端增生的结果的独特结构说；(4)Kuhart 等提出生胚珠构造的假种皮学说；(5)Arber的半枝学说 ；(6)DII 的珠被说认为红豆杉类胚珠的肉质 化部分为珠被性质的构造 ；(7)由Schleiden和 Braun提出并 由Florin等发展的枝性说则以充分的证据论 证了种鳞的枝性本质。关于球果类棵子植物种鳞的性质和来源．本文作者赞同 Florin枝性本质的论述； 但对该构造现存式样的组成和演化过程，笔者认为该构造是在个体发育中不甚分化的专营生殖的枝性 复台构造 ，由早期棵子植物次级生殖枝及其相关构造经过系统发育变态、融合演化形成。 关键词 棵子植物；松杉类 ；种鳞复台体；大孢子叶球理论 1 前言 由于历史上人们对裸子植物各类群的生胚珠构造本质认识的差异，因此对大孢子叶 球(Me t )还没有一个严格的概念，笼统地将苏铁类(cycads)的单轴性雌性生殖构 造与松杉类 的球果都称为大孢子叶球 (A 血h et a1．，1998；Vashishta，1983；Tfivedi， 1999—12-28收稿 ，2000-12-28收修改稿。 基金项 目：中国科学院分类与区系特支费 KZ951一bl一102。 维普资讯 http://www.cqvip.com 植 物 分 类 学 报 39卷 Sl,gh，1969)；Aase(1915)将苞鳞和种鳞(Seed—scale)一起合称为大孢子叶，球果为大孢子 叶球；蕨类植物着生大、小孢子囊的生殖叶性构造也分别被称为大孢子叶和小孢子叶 (Gifford，Foster，1989；Chambertain，1935)。由于松杉类的种鳞与苏铁的生胚珠构造和蕨 类植物着生大孢子的叶性器官有本质的不同，因此将它们笼统地称为大孢子叶是不够妥 当的。本文依据松杉类裸子植物生胚珠构造的本质 ，尝试 给出一个较为严格的大孢 子叶 球的定义。大孢子叶(MegasporophyU)是指着生胚珠的生殖叶性构造，本质上与科达类 (Cordaitales)复穗状雌性生殖构造次级轴上的可育叶性成分、苏铁的生胚珠构造以及蕨类 植物着生孢子 的叶性器官相当。大孢子叶球是指大孢子叶的聚集体 ，为单轴性构造。现 代松杉类的球果构造较为复杂，以叶性器官苞鳞及其腋内的种鳞为单位，在球果轴上发生 数目、大小、融合程度以及排列等各式变化而构成；由于种鳞是由科达类复穗状雌性生殖 构造的次级轴简化形成 ，它在本质上相当于大孢子 叶球 ，因此从化石球果植物科达类、伏 脂杉类(Voltziales)的复穗状雌性生殖构造到现代球果类 (Coniferales)和买麻藤类 (Glretales) 的复轴性球果以及银杏类(Ginkgoales)可育短枝的比较合理的共同称谓应为复系大孢子 叶球(Compound megastrobilus)。所谓种鳞复合体(Seed．scale,~mplex)是指由苞鳞及其腋内 的由次级生殖枝简化而形成的种鳞所构成的复合构造。而生胚珠构造(Ovuliferous stroe— tu一)和球果(Cone)等是中性术语，不表明器官的本质 裸子植 物 大孢 子 叶球 的形态 学 问题 ，自从 十九 世 纪 中期 (Sctdeiden，1843，1839； Braun，1842)以来一直是 国际植物学领域 的研究热 点和争论焦点 (见 Takaso，Tomlinson， 1989a，1989b；Coulter，Chamberlain，1917；Wo~'sdell，1900)；Oliver＆Scott(1904)的种子蕨 (Seed ferns)和 Beck(1962，1960)的前裸子植物(P~ penm)的发现更使人们确信对裸 子植物雌性生殖构造形态 学本质 的认识 是种 子习性起源 和演化研究 的关 键 (见 Beck， 1988，1976)，也是探讨裸子植物系统发育及其与被子植物关系的前提(Hiehey．Taylor， 1996)；而解释裸子植 物大孢子叶球形态学问题 的关键是对球果的生胚珠构造 ，即种鳞形 态学本质和演化过程的清楚认识。 裸子植物大孢子叶球理论在该类群系统发育研究中具有重要的意义 ，它是对该类群 雌性生殖构造形态学本质 的解 释，曾存在各种假说。对松杉类种鳞本质 的论述 以 17106n 的种鳞复合体学说(Seed．scale complex theory)最为令人信服，但对具体类群的种鳞和球果 简化式样还有不同的推测(丑lal嚷，X et a1．，2000；Total'resort et a1．，1993；Fu，Yang， 1993a，1993b； Fu， 1992；De Laubenfels，1992；Takaso，Tomlinson，1992，1991，1990，1989； Florin，1948)。 迄今为止 ，关 于裸子植物种鳞的形态学本质 已提 出相当多的理论 ．种鳞 的枝性说 、叶 性说和叶舌说之间的争论尤为激烈 二十世纪中期以后，比较普遍认同的观点是 1711o6n 提出的种鳞复合体理论，这一观点也由于新证据的发现而不断得到修正、补充和完善。 2 大孢子叶球理论 上面已经指 出，关于裸子植物大孢子叶球形态学本质的论述相 当多 ，观点不一 、争论 激烈。在 Brown(1827)对苏铁类和松杉类与其他种子植物的生胚珠构造相比较提出裸子 植物假说之后，从 Braun(1842)和Sctdeiden(1839)等根据种鳞的位置和器官位置同源性提 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 杨 永等：松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述 171 圈 l 橙移类裸子植物的大孢子叶球理论 F l ∞ b 【哪 theori~ 0ftI酵c0 l 【leI no日IId P~zig’s d噼ic Foli~ N日lIlTe dle。巧；2．L曲目曲 s Foiler N吐uJe山e0珂，2B，p|lmB-y曲盘，2b，自啪 d 7啦 e(( TIaI)；3 s日cb目帅d Ei 1盯’日【龟L】1日 lheol"y；4 B．期 ’s姐 g cn 山舳 ：Rn p【帆 ；5．‰ 日Br fl~eory，5日，PnHl峨 stale 5b，蛐 山巧 咖 ；6．Vascular s~'pp[y to seed scalein c0n 船 ：6日，6bm d 6c，Pbmsma~ ／ma；7．Flo6~’B Seed-seato 粕 味 thet~ ．，7a， ，d 研 印 ．，7b． 西埘 ∞ 印 ，7c， 如 sp ，7d， 醯 ，7e． 缸 妇 如 ，7f， cr 细r埘缸 P凸 如 ；8 Tat~so’a 0Ⅱd中 pa；口：o1 柙 j~o,aca．0：ovule．1： 山，bs：b~act scale，璐：seed seal8，1：u L【a一 e ovulffero~ structams，骢：8e咖 dⅢ ，Ⅻ ：nd 帆 ch1瑚 ，B ：seed e1H蛹 ，bst：bract 8caletraces， ： l帅 ，曲 ：p etn，fc：foli~ c0n 肌 ，瑚 ：m 舶 ．(Re出亩wn I ua咖 铷ⅢD曙：i mad 3抽 W'omdell，1900；4 ， 1902；5 ／dcle~n＆ [vlmay-C_~ok，1951；6 Gi ＆ Fost~"．1弼9；7肌d 8 Holln，】951) 爪 维普资讯 http://www.cqvip.com 172 植 物 分 类 学 报 39卷 、 出裸子植物球果类的雌球果为复轴性的构造而与被子植物的花不同开始，球果类裸子植 物生胚珠构造的形态学本质引起 了植物学研究领域 的关 注(见 WotsdeU，1900)。先后有 许多不同的观点提出并彼此争论，Florin(1954)，Pil~l-(1926)，WorsdeU(1900)，Eichler (1889)等曾或详或简作过这方面的评述，之后这方面的工作又有很多进展。起来，到 目前为止关于种鳞的形态学问题主要有以下几种观点(表 1)。 表 1 球果类裸子植物种鳞来源的各种解释 Table1 VariotisⅡle0 0ntheimttu~ ofthe seed scaleof ~OtllfPA8 学说 代表』、 主要观点 Th~ry R邮 蛳 ve~thor M or viewpoints 叶性说 种鳞为叶性器官 Follar Naturethe nelp_nn r penzlg The seed scaleis afoli~ ccgan 叶舌说 S achs．Ei 啊 种鳞相当于叶舌 Liguhrrthec~' Th e seed scaleis ahg,a~ stracture 种鳞为胚珠台 点端增生的产物 独特结构说 Be一 ∞ e alei 衄 d e from its chal — azal 咖 structure m 假种皮说 ～ 一 ．amlNature山eoⅣ 种鳞为半枝性 树造 一 ．alber The seed scaleis ca∞n to a pm ~l-eoot 珠被说 种鳞为胚珠的珠被 ltl【e m In Ⅱ●e0 Dupler Th e seed scaleis thein~cmznt 0fm e 种鳞是扶级枝变态、融台的产物 枝性说 Braun．FIo~tln The seed e resultsfrom the redueti~ and B -vaehyblast山eoⅣ f usi~a of a 自∞n reprodu~ ve shoot 2．1 叶性说 (rol~ Nature theory) 在 Schleiden(1839)以前，人们普遍认为裸子植物的生胚珠构造与被子植物的心皮同 质，而心皮被歌德(1790)视为极度缩短的轴性构造上的叶性附属物(见谢列勃辽柯夫， 1956)，因而属于叶性的观点；Brown(1827)，Jussieu(1789)和 Linnaeus(1737)等持同样的观 点(见 Worsdell，1900)。 在 Schleiden之后 ，Delpi110＆Penzig的叶性说是十九世纪末二十世纪初 比较有影响的 一 种解释；Delpino(1889)提出种鳞是叶性的，Penzig(1894)赞同Delpino的观点，认为“球果 植物的心皮 (Carloel of conifers)”由三部分组成 ，中间不育部分成为苞鳞 ，而两侧 可育部分 向内卷、外缘融合形成种鳞(Fig．1：1)；苞鳞腋生枝条的维管束是由球果轴上分出的，因此 枝条上部的两片先出叶并非真正枝条的叶，而是枝条发育过程中将“心皮”的两片可育部 分“带走”的结果。这就是经典的种鳞叶性说 (见 Worsdell，1900)。Hiitonen(1950)和 Kuja． 1a(1942)支持 Delpino＆Penzig的观点(见 Florin，1954)。 Lashervsky(1925，见 Florin，1954)认为种鳞与苞鳞同为叶性 ，现存式样是由球果轴缩 短，上一级种鳞落在苞鳞腋内形成( g．1：2)。Hinner(1936，1932)与 Propach＆Gieseler (1936)认为种鳞由叶性器官经一系列分裂形成，是与古生代契叶类(Sphenophyllales)孢子 叶球平行的演化过程，因而这些球果是单轴性器官(见 Florin，1954)。PuUe(1938)认为南 洋杉类(Araucarians)的雌球果是单轴的，它代表松杉类大孢子叶球的原始式样；11l—ps0r． 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 杨 永等：松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述 (194o)持 有相似 的观 点，并指 出苞鳞 与种 鳞 同是 大孢 子 叶的两个 组成部分 。Stefanoff (1936)设想所有球果存在一基本式样，松杉类球果的种鳞是 由顶端着生胚珠的分枝衍生 的种子枝(Cladosperm)，它与种子蕨的叶及苏铁和银杏叶的二歧分叉部分是同源的(见 Horin，1954)；这种解释所犯错误与 Arber(1950)的相同，均是滥用了顶枝学说(Telome the· ory)。Chadfaud(1946，1941，1940，见 Horin，1954)则认为球果植物的“心皮”是由与苏铁属 Cycas羽状大孢子叶类似的原型演化来的，该原型由叶轴和生有单个胚珠的羽片组成，最 初心皮带有两排胚珠，但胚珠数目后来趋于减少，形成具两个胚珠的松科 Ptnlll3~te，一个胚 珠的南洋杉科 Alatleal'i~ 和红豆杉科 Taxaeeae，种鳞由大孢子叶的羽片融合而成，而大 孢子叶的主要部分形成苞鳞，这样“心皮”就成为盾状两唇的叶性器官种鳞。 尽管上述各位作者对种鳞有这样那样的解释，但有一点是共同的：现存松杉类植物的 球果是单轴的，种鳞为叶性构造。种鳞叶性说对大量的演化过程推测仅基于对球果简单 的、而且多为不正确的形态观察和比较研究。随着全面的维管束解剖(Aase，1915)及古植 物(Horin，1951)和个体发生(T山l鲫，Tomlinson，1989a)的深入研究 ，该学说已被摒弃。 2．2 叶舌说 (Ijgular theory) 该假说由 Sachs，Eichler等在 l9世纪末提出，在二十世纪仍有一定的影响。他们认 为：松杉类裸子植物不存在苞鳞、种鳞这种双鳞片复合构造，而只存在腹面着生胚珠的单 个鳞片的结构，所谓种鳞其实是苞鳞腹面叶舌性质的突起物 ，相当于水韭和卷柏叶面的叶 舌(n ．1：3) 在杉科 Taxodiae~e和柏科 Cupressaceae中并不存在这样的构造。Schndd (1937)，Kotter(1931)．Scott(1925)，Patonie(1912)，Master(1891)，Pax(1890)等对这一理论 进行了修改和补充，但他们都认为种鳞是苞鳞的腹面叶舌性的突起物。Pier(1926)支持 Eichler的叶舌说(见 Florin，1954；Mclean，Ivemey-Cook，1951；Rendle，1930；Coulter，Chain— berlain，1917；Worsdell，1900)。 叶舌说无法解释松科和杉科种鳞独特的的维管束构造，以及着生于叶性器官苞鳞腋 内生胚珠构造 的形态学本质。 2．3 独特结构说 (Su／gener／s structuretheory) 该假说由 Bessey等提出。Bessey(1892)认为松杉类裸子植物的雄球花与雌球果是同 源的，而种鳞不过是胚珠台点端发育 的结果(Fig．1：4；见 Florin，1954；Coulter，01aⅡ1ber- lain，1917)。Be：fls~-(1902)又在球花形态学本质的讨论中强调了雌球果的苞鳞与雄球花 小孢子叶的同源性，并在对松科球果的发育研究中注意到，(1)大孢子囊首先在苞鳞腋内 发育出一团细胞，它后来分化形成种鳞和胚珠 ，(2)种鳞部分由带叶绿素的薄壁组织组成， 只在很晚期它才木质化而变成褐色，在分化过程中种鳞和胚珠之间并未有明确的分界 ，二 者的组织是连续的，因此他认为松科球果的种鳞是胚珠台点端扩大增生形成的。按照这 种解释 ，种鳞的本质既不是叶性 的也不是枝性的，而是胚珠性质的 ，它并不是新构造 ，而只 是胚珠合点端增大和变态的次生产物，正如杉科和柏科的种鳞一样 ，南洋杉科也存在相同 的构造，但胚珠略微向后增生，松科的大孢子囊发育开始较苞鳞为小，但后来迅速向台点 端增生而超过苞鳞。简要说来，雌球果和雄球花是同源的，种鳞明显与否取决于大孢子囊 台点端的发育情况。根据这种种鳞本质的论述，各科的进化程度依次为：柏科一杉科一南 洋杉科一松科，松科在松杉类中是最进化的类型。 维普资讯 http://www.cqvip.com 174 植 物 分 类 学 报 39卷 这一假说认为种鳞构造是胚珠合点端增生而形成的次生产物，是胚珠 自身构造(s genen'．s Stmcture)，称之为独特结构说。该假说缺乏球果个体发育及古植物、解剖等方面证 据的广泛支持，可能是由于 B—唧 对观察材料的误解所造成。 2．4 假种皮说 (Aril Nature theory) Kubart(1905)认为柏科刺柏属 Jun／mn~的种鳞是假种皮性质的(见 Coulter，Cbsm~r- lain．1917)。Tomlinson＆Takaso(1989)，Herdeld(1914，见 Florin，1954)等将红豆杉类及 伪叶竹柏属 只 k 的生胚珠构造看作是来源不清的假种皮。 诙假说将生胚珠构造看作是功能性的假种皮构造；持有种鳞假种皮本质观点的学者 并未对该构造的来源进行详尽的阐述。 2．5 半枝学说 (Partia1．Shoot theory) Alber(1950)基于顶枝理论(zao,r~theory)关于叶起源的解释，认为既然叶是由枝演化 来的，那么枝和叶是同源的，叶具部分枝的特性，因此关于种鳞是枝是叶的争论是没有意 义的，他将种鳞笼统地称为半枝 (Partial-Sheot)。 lVleome(1966)认为 Arber将顶枝理论用过了头。作者赞同 Meouse的观点。 2．6 珠被说 (Integtmaentaltheory) 虽然 Lawson(1923，见 Chamberlain，1935)认为胚珠应着生于孢子叶表面，但他却错误 地将苞鳞当作大孢子叶，而将种鳞看作是胚珠的第二层珠被。传统的红豆杉类 (Taxads) 是裸子植物系统发育研究中倍受瞩目的类群，包括红豆杉科、三尖杉科 Cepludo~ 和 罗汉松科 Podoealpaeeae，其肉质假种皮(Aril)和珠鳞 (Epimatium)形态学本质 的争论成为红 豆杉类与其他松杉类系统关系的一个重要依据(施良，1989；Harris，1976；Keng，1975； Takhtajan，1954；norin，1948；De Haaa，1920；Dupler，1920；Coulter，Chamberlain，1917)。 Dupler(192o)认为红豆杉科假种皮为珠被性质的构造，因为它与种皮的内部石质层分离， 且在发育上出现较珠被晚；Hagemp(1934，1933)持相似的观点(见 Florin，1954)。施良 (1989)的发育研究也表明假种皮的发育与珠被有一定的关系，但未对假种皮的本质作出 解释。依据 Dupler(1920)和施良(1989)的证据，作者认为该构造可能是已融合、变态的种 鳞的次生生长产物。Coulter＆Chamberlaln(1917)，Stiles(1912)，Brooks＆Stiles (1910)， Won~tlell(1900)简单地将罗汉松科的肉质珠鳞看作胚珠的外珠被；Tomllmon(1992)，Fu (1992)，Jain(1977)，Sahni(1927)，Gibbs(1912)等的形态、发育、解剖证据均不支持罗汉 松类珠鳞的珠被说，而赞同该构造为枝性复合构造。 按照这种解释，红豆杉类的生胚珠构造(假种皮和珠鳞)为珠被性质，是为珠被说(In． tegumentaltheory)。 2．7 枝性大孢子叶球理论 (Brachyblast theory) Schleiden(1839)根据叶腋内只可生枝而不可能生叶的事实得出松科的生胚珠构造是 枝性的结论 。之后 ，Bailon、Van Tieghem、celakw出 、Wor~dell、Coulter和 Chambedain等分 别根据发育、解剖、畸形等方面的证据支持种鳞的枝性学说(见 Worsdell，1900)。在二十 世纪初 Florin之前的一段时间，枝性说、叶性说和叶舌说等几种观点的争论如火如荼，在 种鳞枝性说范围内，关于种鳞是由枝的哪一部分演化来的，Goebel(1969)，Jeffery(1917)， Herdeld(1914)等持有不同的观点。Florin发现古生代末期至中生代早期的古裸子植物伏 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 杨 永等 ：松杉类裸子植物 的大孢子叶球理论 评述 脂杉类(Lebachia，Ernestiodendron)的雌性生殖构造为复系穗状枝性结构 ，在相 当于现代球 果类种鳞的位置是各式带胚珠的短枝 ，他称之为过渡型球果类 ，并据此提出解释裸子植物 球果类种鳞形态学本质的种鳞复合体理论 由于一些新证据的发现，后来的植物学家 (Taylor，Taylor，1993；Fu，Yang，1993b；Takaso，Tomlinson，1992，1991，1990，1989a， 1989b；Beck，1988；Cl~ t-W esterhof，1987；Miller，1982，1977，1976；Taylor，1981；HRITi$， 1976；Jain，1976；Guedes，Dupuy，1974；Bierhc~t，1971；Sehweitzer，1963；Sehweitzec，1963) 从畸形、比较形态、解剖、古植物和个体发育等角度围绕种鳞的性质、组成、生胚珠位置和 演化过程不断对这一理论进行补充、修正 、发展和完善。 2．7．1 松杉类裸子植物球果本质一致性的论证 对种鳞本质的讨论首先面对的就是松杉类裸子植物的球果 同不同质的问题。关于这 一 问题的论述，除了存在前面提到的几种观点认为松杉类球果为单轴性构造外，还存在单 轴性、复轴性并存和全部为复轴性构造两种观点的争论。 Yon Mohl(1845，见 Wotsdell，190o)观察到当松树主轴上的苞叶退化时，其腋内次级枝 上的一片营养 叶取而代之 ，他认为与此类似 ，松树苞鳞极度退化并 由次级枝上的一片叶代 之而成为种鳞，在崖柏属 、柏属 Cupressus、刺柏属(柏科)中，种鳞是球果主轴上变态 的叶，因为在这种情况下找不着任何其他叶性苞鳞的迹象；因此，在他看来，松杉类球果的 本质并不一致，有单轴性的，也有复轴性的球果；Coulter＆Chamt~rlain(1917)也认为松杉 类球果既有单轴性，也有复轴性构造。Hag~p(1934，1933，见 Vlorin，1954)基于松杉类各 大类群球果个体发育研究提出，除红豆杉科和柏科的圆柏亚科 Junipemideae外，所有松杉 类裸子植物的球果是复轴性构造；松科的球果和长枝的构建是相似的，苞鳞腋内发育出具 三叶的短枝，两侧两片先出叶，中间一片叶形成种鳞，其他各科球果构建与之相似，所不同 的是次级轴上叶子的数 目，松科的种鳞由次级枝上的先出叶形成，在南洋杉属 Araucar~ 中假定有不育先出叶的存在，而在柏属 Cupressas中根本就没有不育叶，因此也就没有种 鳞，在这种情况下，珠被直接着生于球果的主轴上 ，在刺柏属中既有顶生的胚珠也有侧生 的胚珠，因此既有单轴性构造也有复轴性构造；大孢子叶有时着生于球果主轴的顶端，红 豆杉类的珠被也是大孢子叶，但假种皮是由孢子叶次生生长形成的构造；其观点主要有 二，(1)珠被与先出叶或大孢子叶相当，(2)球果的种鳞不同质。他的观点遭到一些学者， 如 Unmh(1939)、La／ffer(1934)的抨击 ，但 Enl 噼r(1944，1942)支持其假说(见 Flofin， 1954)。Miller(1988)无法将大量晚古生代的类似球果类的植物归类，且发现向现代松杉 类演化的过渡式样缺乏 ，因此怀疑松杉类是一多系类群 ；Taylor＆Taylor(1993)赞 同 Miller (1988)的观点，认为应对松杉类的来源持兼容并包的态度。De Laubenfels(1992)似乎赞同 种鳞枝性学说 ，但强调裸子植物各类群，包括罗汉松科和红豆杉科等的种鳞可能来源于早 期裸子植物胚珠外围的壳(Cupule)。 Worsdell(1899)对球果植物各大类群的维管系统进行比较研究发现，种鳞中存在原始 的共轴维管束构造，因此所有 的球果植物 的种鳞都应是同源的 EoLile$(1913)．Aase (1915)的解剖学证据表明所有球果植物的雌球果是同源的，种鳞是极度简化、融合的结 果。MeI~an＆Ivimey-cook(1951)赞同 Florin关于种鳞形态学本质的种鳞复合体学说 ．并 认为整个松杉目雌球果的本质一致性这一点应该是不容置疑的。作者赞同松杉类球果同 维普资讯 http://www.cqvip.com 176 植 物 分 类 学 报 39卷 质的观点。 2．7．2 对种鳞性质、组成和演化过程的论述 (A)畸形学证据 畸形落叶松属 血 植物球果的种鳞位置常发育出着生有两片叶子的短枝，叶子边 缘指向球果主轴的近轴侧和远轴侧，且苞鳞发育成营养叶，因此 Braun(1853，1842)认为 种鳞相当于次级枝上的两枚先出叶，并设想种鳞是由苞鳞腋内次级轴上的的两片叶经近 轴侧边缘融合而形成(Fk．1：5)。Guedes＆Dupuy(1974)，Noll(1894)，Celakovsky(1879— 1897)，Strasburger(1879，1872)，Stenzel(1876)，Parlatore(1864)，Cospary(1860)分别对松属 P／tins和云杉属 P／cea雌球果畸形式样的观察也得出同样的结论 (见 Wor~dell，1900)；他们 在此假定落叶松属植物胚珠着生于叶背面 ，这与后来 Fu＆ Yang(1993)，Seward＆Gowan (1900)，Fujii(1896)等关于银杏叶面生胚珠发育式样的论述不同。 返祖性畸形学证据对种鳞的性质 ，即种鳞是叶性 、叶舌还是枝性的认识起着关键的作 用，但对其组成、胚珠着生位置和演化过程的推测却不及发育和古植物学方面的证据有说 服力。大量的畸形学证据及后来 Florin的古植物学证据均表明种鳞是枝性复合构造，但 畸形学证据所显示的胚珠着生位置却有些混乱，Velooovsk2~(1888，见 Wor~lell，19~O)所描 述的落叶松球果的胚珠着生于叶的背部，而 Fu{ii的银杏畸形式样却是叶面生胚珠，从而 导致对种鳞演化过程推测 的不完全认识。 (B)比较形态学证据 Sehleiden(1843，1839)提出种鳞的枝性构造理论，认为松科的种鳞是在叶性器官苞鳞 腋内的构造，由此推断种鳞决不是叶性器官而是枝性构造，因为植物界不存在叶腋内生叶 的现象，并 推测 种鳞 是胎 座形式 的扁 化 的变 态枝 (“胎座 说 ”)；~,rsted(1864)，Diekson (1860)对云杉属 的畸形学观察与 Sehleiden的结论一致(见 r~rjo．，2000~Worsdell，1900)。 Herzfeld(1914)及 Wettstein(1911，见 Florin，1954)认为松杉类的雌球果是复轴系统， 胚珠由苞鳞腋内极度退化的短枝形成，种鳞由一些从球果轴上生出的突起物构成，这些突 起物与胚珠彼此相互独立 Goebel(1969)与 Wettstein的观点基本相似 ，但他认 为种鳞是 由极度简化的大孢子叶的次生突起物(叶舌性的)组成而不是由球果轴上的突起物(枝性 的)组成 ；LRnfer(1934)支持 Goebel关于种鳞本质的解释。 Wilde(1944)赞同松杉类裸子植物的雌球果为复轴性构造，单轴性的雄球花与种鳞是 同质的，并根据畸形现象设想营养枝简化导致生殖枝向顶聚合、生殖枝的数量减少，然后 经各种变态而形成复轴性雌球果。塔赫他间(1963)，Florin(1954)的观点与她相近。 对银杏生胚珠构造形态学本质的解释直接影响着对该类群的系统位置的理解。以 Van Tieghem(1869)为代表的叶性说认为，银杏的整个生胚珠结构在形态上相当于一个大 孢子叶，长柄为叶柄，长柄先端的分叉代表一枚退化大孢子叶的两个裂片，珠领为假种皮 (见 Coulter，Chan~erlain，1917)。按照这种解释，银杏为叶生胚珠 ，且精子均具鞭毛，因此， 它与苏铁类关系最近。但叶性说无法解释银杏生胚珠构造生于短枝鳞状叶腋及其维管束 构造与营养叶有明显差异的事实，Gifford＆Foster(1989)，McLean＆Ivimey-Ccok(1953)。 Chamberlain(1935)，Coulter＆Chamberlain(1917)，F．jii(1896)等的轴性说则能很好地解释 这些问题。Fu＆Yang(1993a，1993b)发展了前人的轴性说 ，分析形态、解剖、畸形及发育 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 杨 永等：松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述 等方面的证据，认为银杏生胚珠长柄是短枝鳞状叶腋轴性构造的次生性伸长，并将银杏可 育短枝上的鳞状叶及其腋内的轴性构造一起与松杉类的一 种鳞复合体构造相比较 ，认 为这种构造可能代表着种鳞复合体较原始的形态式样，称之为前种鳞复合体，而整个可育 短枝可与其他松杉类的一个球果相比较。按照这种解释，银杏的前种鳞复合体与现存松 杉类的种鳞复合体都来源于科达类状的次级生殖枝构造 ，因此，银杏应成为广义松杉类的 成员之一，而精子的鞭毛则可能是残余的性状。 在对种鳞形态学本质论述中，比较形态学一直在认识器官同源性及演化过程方面起 着关键的作用，如：根据器官的位置同源得出种鳞枝性的结论。 (C)解剖学证据 在对种鳞本质的探索中，有力的解剖学证据主要来 自对维管束、转输组织(Transfuskm tissue)以及气孔和表面附属物的考察。 Arcangeli(1880，见 Worsdell，1900)否认松杉类生胚珠构造的同质性；在松属、柏属、 崖柏属、柳杉属 C,'yptomer／a、北美红杉属 Sequoht中，种鳞为枝性构造，而苞鳞与种鳞的维 管束是由球果轴上共同起源的，因此现存的苞鳞是次级轴的一片叶，而并非球果主轴的， 另外杉木属 om ∞ 的种鳞是枝性的，而南洋杉属的生胚珠构造由于找不着任何转 变成枝的迹象，因此可能是真正的苞鳞。Arcangeli的解释没能合理地反映种鳞在各类群 中的简化式样。VanTieghern(1869，见 Wmsdell，1900)对松科解剖构造的研究表明苞鳞和 种鳞的维管束是独立从球果轴的中柱分出且都有独立的薄壁组织包围，因而是彼此独立 的维管系统，此外，由于进入种鳞与苞鳞的维管束的木质部相对，因此认为种鳞是次级枝 上的一枚扭转的叶。但他将银杏生胚珠的长梗看作是叶柄，而两个胚珠代表叶片的两个 裂片，珠领为筒化的假种皮，因此整个结构相当于一个大孢子叶的观点有悖于叶腋内只可 生枝不可生叶的事实并遭到后来形态学家 Fu＆Yang(1993)，Chamberlaha(1935)等的反 对。Von Molrl(1871，见 Coulter＆Chamberlain，1917)认为 日本金松 Sez~oe／．,ys*ertw／／／ata独 特的双针叶现象的发现具有重大理论意义，这种叶相当于次级枝上的两片先出叶，两片先 出叶横向排列、近轴侧边缘融合，这样产生的维管束构造必然是倒转的，在 日本金松中叶 的这种正常现象恰恰与 Braun所主张的种鳞式样相平行 ，因此同意种鳞都是由次级轴上 的两片先出叶近轴侧融合从而产生叶的腹面向外的情况。Aase(1915)，Eanles(1913)， Worsdell(1899)对球果植物各大类群的维管系统的观察与 Van Tiegh,,~一致(rig．1：6)，赞 同种鳞都是同源的，并认为种鳞是由于极度简化、融合的结果。Wettstein(1935，见 Florin， 1954)，Chamberlain(1935)等都赞同种鳞的短枝学说。 在松杉类中，转输组织分子总是和各种叶性维管束相伴随的。Jain(1976)发现苞鳞 的维管束侧面存在转输组织，且苞鳞具明显的气孔带和一对树脂道 ，因此认为苞鳞与叶性 器官为同源构造是无疑的；而种鳞则不同，它位于叶性器官苞鳞腋内，最初以芽的形式出 现，其维管束恰恰从苞鳞叶迹的上方由球果主轴上发育，没有伴随维管束的转输组织，因 此，可以断定种鳞为枝性构造，因而球果为复轴性构造。Celakovsk~(1900)的短枝学说认 为种鳞代表两侧两片简化的仅剩胚珠的可育先出叶和近轴向的第三片经旋转 180~的叶组 成，但 Jain认为种鳞扁化部分大量维管束和树脂道的存在并不能证明顶部为一单个的叶， 同时也排除了 Van Tiegh~ (1869)关于种鳞是简化的仅余一枚叶的次级短枝学说以及 维普资讯 http://www.cqvip.com 植 物 分 类 学 报 39卷 Hagea'up(1933)种鳞是第三枚加厚的不育叶的观点(见 Jain，1976)。Jain发现种鳞顶端确 实存在大量的气孔，但它们并不排列成一定的气孔带式样，而且结构上与营养叶的气孔也 并不相同，另外在绿色的幼枝上也存在气孔，因此这些证据并不能说明种鳞顶部为叶性， 而 Leinoine．Sebastian(1975，见 Jain，1976)仅依据种鳞顶端具气孔认为种鳞顶端为叶性器 官的结论也是站不住脚的。支持种鳞为轴性器官的证据还有在种鳞表面有大量的表皮毛 状体，这些毛状体是球果类枝所特有的而很少在叶性器官上发现，即使在叶上存在也仅在 其边缘 ，因此并投有结构上的证据说明 Florin(1954)所推测的种鳞远侧扁化部分为短枝 上不育叶性构造融合的产物。Jain根据种鳞的位置、树脂道相伴随的大量轴性维管束、转 输组织以及种鳞表面大量发达的毛状体，赞同由'llaaill~dier(1966)和 Gatrssen(1948)提出 的种鳞的叶状枝本质(见 Jain，1976)。Hu et (1989)持有与Jain相反的观点，坚持种鳞 由次级枝上的叶简化形成。 解剖构造尤其是维管束构造在论证种鳞的枝性本质中曾起过关键的作用，但存在争 议(nas~，1915；Fames，1913； Ii，1880)，而Jain认识到在论证种鳞枝性本质及其组 成的过程中不止是有争议的维管束证据起作用，而且其他解剖学角度诸如表皮结构、转输 组织等方面都可建立种鳞与其他枝性或叶性结构的联系，从而推测其演化过程、并检验假 定演化过程的合理性；与其他关于种鳞组成的学说相 比，Jain的叶状枝学说有一定的说服 力，当然这并不是最后的结论。 (D)古植物学证据 有关种鳞演化的古植物学证据非常丰富(Taylor，1 IⅢ，1993；Meyen，1987；Stockey， 1981；Harris，1976)，而且反映的由次级枝向种鳞现存类型的简化式样也是多样的。Steb． bins(1950)总结形态进化趋势时认为，维管植物在进化中逐渐专化的趋势大多可用三类 形态进化趋势来说明，彼此独立或一起作用，这三个趋势就是减化、融合和对称改变，而化 石植物所反映的种鳞发育过程就是这三个趋势联合作用的一个很好的例子。 Arnold(1948)根据对古生代化石植物分析指出科达类的生殖构造式样为复轴状构 造，代表了早期松杉类裸子植物雌性生殖构造式样，苞鳞在其上螺旋状着生，每个苞鳞腋 内生有生殖短枝，生殖短枝具螺旋状排列的不育和可育叶性成分，可育叶性成分顶生种 子。与Amold(1948)叶性成分顶生种子不同，二叠纪球果植物 Majonicaceae(脑莉 ， Do／om／t／a和Pseudovo／tz／a)的胚珠由生胚珠叶性成分的远轴侧向近轴侧过渡，因此 Clement． We：sterhof(1988)认为松杉类早期雌性生殖构造的胚珠着生于可育叶性成分的远轴侧。与 Tomlinson(1992)，Pulle(1938)，Sahni(1920)轴生胚珠的论述不同，Sehweitzer(1963)赞同 Florin(1951)，Amold(1948)等关于早期松杉类裸子植物胚珠着生于叶性构造的学说，这 种观点被后来的 Takaso＆Tomlimon(1989—1992)，Axsmith o1．(1998)等进一步发展。 Meyen(1987)，Taylor(1981)关于着生胚珠 的珠柄可能与 Schweitzer的生胚珠叶性构造相 当。但由于 Buriadlaceae和 Ferugliocladaceae两类植物胚珠直立于种柄顶端，种柄位于苞鳞 腋内，尚无任何特征表明这些生殖构造是复合的，因此，Taylor＆ IⅢ (1993)，Miller (1988)等认为在球果本质问题及胚珠着生位置上应持保留态度。 晚古生代到早中生代松杉类裸子植物的雌性生殖构造式样为现存松杉类种鳞的系统 发育过程的理解提供了许多过渡式样(Florin，1951，1938～1945)。那时雌球果的苞鳞腋 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 杨 永等：松杉类裸子植物的太孢子叶球理论评述 内相当于现存种鳞的位置是一些轴对称短枝，短枝带有几枚不育叶和一些大孢子叶，每个 大孢子叶顶生一个直立胚珠，这与 Arnold的设想一致；后来的球果式样是由这种原始式样 简化而成。首先是大孢子叶球分化，可育成分到近轴面聚合且面向球果轴，而不育成分向 远轴面聚合且其叶面与苞鳞相对，侧枝扁化、各部分融合、简化形成松杉类的各种种鳞式 样。如果不考虑球果轴节问缩短与侧生器官数目减少的话，雌球果的形态多样性是由于 次级可育轴性部分、苞鳞及其维管束构造沿各个方向简化的结果。中生代松杉类裸子植 物 ／．ebach／a，Ernestiodendron是由古裸子植物科达类向现代球果类演化的典型过渡式样 ， 即所谓的“过渡型球果”，这就是经典的种鳞复合体学说(Fig．1：7)。与其他球果植物不 同，红豆杉类的胚珠顶生。Florin(1948)受顶枝学说的影响，认为红豆杉类的顶生胚珠式 样与晚三叠纪 Pa／eotaxus red／v／va和侏罗纪 To．~tsjurass／ea的球果均为同质单轴结构，由顶 枝构造直接演化而来，而与真正的球果类和科达类并无很近的亲缘关系，进而将松杉类分 为两大群，即松杉纲和红豆杉纲。他关于该类群独立起源的结论与其上述种鳞复合体学 说所坚持的简化、融合、对称改变的演化原则相悖，也不能解释红豆杉类与其他松杉类植 物在解剖、胚胎等方面的相似性，且会导致松杉类二元起源的结论；这一结论也遭到后来 Harris(1976)、Keng(1975)等的反对 ，塔赫他间(1963)也认为红豆杉类的顶生胚珠是次生 的。此外，Florin(1951)从古生代科达类尚无两性孢子叶球的现象推测，球果类的祖先式 样是单性的，而并非两性；这与 Meeuse(1963)，Zimmermann(1959)及其他学者的观点是相 悖的。 除 Miller(1999)，AId 】sky＆Cuneo(1987)P~'，后来的证据多数支持 Florin的种鳞复 合体演化理论(Axsrdth et ．，1998；Hilton，Geng，1998；Hickey，Taylor．1996；Fu，Yang， 1993；Fu，1992；Vashishta，1983；Rothwell，1982；Stockey，1981；Ha s，1976；Schod， 1976；Delevoryas， Hope， 197 3；Miller，Borwn，1973；Spome，197 1；Bierhost， 197 1；Trivedi， Si．t6，1966；Mclean，Ivimey-Cook，1951)，当然，对具体演化过程可能还有疑义(Meyen， 1984；Keng，1979；Banks，1970；塔赫他问，1963)，但对红豆杉类很少有人与他持一致意 见 。 塔赫他间(1963)赞同种鳞的枝性学说 ，认为现存罗汉松科一些种类(如 PMocartms 删m，Podocarpus at／d,itlt／a)的球果代表了较原始的式样，它向两个方向简化可产生松杉 类其他现存式样。其一是球果轴上雌性生殖单位数 目减少，演化成类似红豆杉类的单个 顶生胚珠式样。其二则向着其他松杉类中整个复系大孢子叶球致密程度增长的方 向演 化 ，而在这种情况下 ，球果轴上的成员数 目减少却起着 次要 的作用，产生坚实而致密的雌 球果。 Bal~$(1970)与Florin的观点大同小异，认为最早的雌球果式样是球果轴上分散排列 着一系列次级生殖枝，每个次级生殖单位由苞鳞及其腋内着生的短枝所组成，在短枝上螺 旋状排列着一些叶性附属物；在演化过程中，短枝缩短且其上叶性附属物数 目减少、扁化 ， 将其上各部分拉近，这样就产生一个很象现代松杉类那样的球果；此外，短枝上不育叶性 附属物侧向融合形成一个鳞片状构造，可育叶性部分在不育鳞片上方扁化，这样势必形成 可与松科的种鳞相比较的构造。因此，现存松杉类的种鳞并非单一的构造，而是演化过程 中不育叶和可育叶融合的产物。Stewart(1983)赞同其观点。 维普资讯 http://www.cqvip.com 植 物 分 类 学 报 39卷 Meyen(1984)赞同 Flofin的种鳞枝性说 ，但对其演化过程及胚珠的原初着生位置持有 异议。首先，种鳞演化的早期生殖枝状构造与 Sash／rda的相似，生殖枝基部具不育鳞片， 种子着生于未合生种柄的近顶端，顶端呈钩状；不育鳞片消失，种柄基部融合变直；种柄面 向苞鳞的一侧不育；可育柄和不育柄进一步融合产生假伏脂杉类的种鳞构造式样。按照 这种观点，球果类种鳞是由胚珠着生部位种柄向内弯曲、融合、扁化而成，Lebach／a在球果 类演化过程中仅 占据次要的位置。这种假说无法对种鳞中的维管束构造做出合理的解 释。Meyen(1997)重申了应修改 Fl~in关于种鳞复合体的论述 ，最重要的一点是种鳞是来 源于融合的种柄，而不是祖先腋生复合体的替代物。他也承认早期球果次级轴上的不育 叶性鳞片可能参与种鳞的形成。他在这部遗作中给球果的各部分更换了大量的名称，这 无异于给名称已经相当混乱的种鳞又增加了一些混乱，因此他的这些新名称实际上并无 人采用。他所指的“不育柄”和“可育柄”与 Taylor的“伸长柄”相近，实质上就是指次级轴 上的不育叶性成分和可育叶性成分。 由于科达类和 Lebach／a，Ernestiodendron等原始球果类的叶型间断很大，前者叶具多 数平行细脉，后者叶具单脉，Pant(1982)认为 F