猪球虫与球虫病研究进展

亡丕查笪簦匡登蕉 箜堑鲞箜堡塑 巡!生!至旦 ★斗皋斗枣斗皋斗辜斗e★ 饕专题综述萎 -it窃善8_K痨蕾声蕾净乍羊 猪球虫与球虫病研究进展 蔡建平，谢明权，覃宗华 (广东省农业科学院兽医研究所，广东广州 510640) 中图分类号：$852．72+3文献标识码：A 文章编号：1005—8567(2001)04—0003—05 猪球虫病是由猪等孢球虫(1sosparasuis) 和某些艾美耳属(Eimeria)球虫寄生于哺乳 期及新近断奶的仔猪小肠上皮细胞所引起的以 腹泻为主要临床症状的原虫病，在成年猪群， 虽有球虫寄生，但一般不引起临床现，多呈 带虫现象，而成为本病的传染原，尤其是母猪 带虫，常引起一窝仔猪同时或先后发病，或引 起死亡，引起较大的经济损失。近年来，该病 在欧、美、澳、东南亚国家和地区流行严重， 引起兽医寄生虫学者的充分关注，在病原学、 流行病学、免疫学等方面取得了不少进展。 1病原生物学 1．1猪球虫的种类 猪球虫最早报道于1878年，由Zum和彤一 valta首先发现，但未作具体的描述和分类命 名llj。Dollwes(1921)也曾描述过从猪粪便中分离 的肠球虫，但未予命名；次年该氏描述并命名了 猪的蒂氏艾美耳球虫(E．debliecki)uJ。自此之 后，寄生虫工作者先后报道并命名了15种艾美 耳球虫和2种等孢球虫(Pelllerdy，1974)E1【，但其 中至少有5种艾美耳球虫和1种等孢球虫的有 效性值得怀疑，仍有待研究幢J。目前根据不同国 家和地区猪球虫病的流行病学调查结果，大多数 学者比较认可猪球虫的有效种计有艾美耳属8 种和等孢属1种，即粗糙艾美耳球虫 (E．scabro，)、光滑艾美耳球虫(E．polita)、极细艾 作者简介：蔡建平(1961～)，江苏泰兴人，副研究员， 博士。主要从事兽医寄生虫病研究． 收稿日期：2001—10—25 · 3 · 美耳球虫(E．perm／nuta)、蒂氏艾美耳球虫 (E．debliecki)、猪艾美耳球虫(E．suis)、种猪艾美 耳球虫(E．porci)、有刺艾美耳球虫(E．spinosa)， 新蒂氏艾美耳球虫(E．neodebliecki)和猪等孢 球虫(，．suis)l2|。据Smith称，在欧洲，上述 猪球虫中比较常见的是，．suis、E．d孵bliecaki、 E．砌m【3|。而据Daugschies等对大多数文献报 道的，上述各种球虫除E．neodebliecki外， 在欧洲都很普遍，尤其是，．suis，常在种猪场 的仔猪群中引起疾病流行H1；但Koudela等在捷 克的调查认为，E．neodebliecki这一虫种广泛存 在，且有较强致病力，可引起临床型腹泻bj。 由于猪艾美耳球虫生活史的潜隐期和孢子化时 间较长，种内形态变异较大，等孢属和艾美耳 属的非孢子化卵囊形态种间差异不大等特点， 出现这些差异并不奇怪。 1．2猪球虫的生活史 迄今为止，在猪球虫中，仅只有，．suis、 E．debliecki、E．scabra、E．spinosa和 E．neo&bliecki5种的生活史得到实验研究，对 其它4种艾美耳球虫的生活史过程还不详细了 解。一般而言，猪艾美耳球虫的潜隐期多在 10～14日问，排卵囊持续期(明显期)也长 达6。10日。在2．5％重铬酸钾溶液中于25℃ 孢子化时一般也需10天以上⋯。据调查，从 新鲜猪粪便中分离的7种艾美耳球虫卵囊(未 发现E．neodeblicki)在1．25％的重铬酸钾溶液 中于30℃通氧孵化，12天时有97％的卵囊完 成孢子化。但猪等孢球虫的潜隐期较短，为4 ～6天，明显期为3～13天，卵囊的体外孢子 万方数据万方数据 ·4· 鱼些望趔鳄鱼望璺型堕垒然世趔y堂堂!婴坠i!旦塑y尘：堑：塑竺：兰坠：：至嫂! 化时间为3～5天。现以E．neodelbliecki的生活 史为例说明猪艾美耳球虫的生活史蚓5。 E．neodeblicki的卵囊为椭圆形或卵圆形， 卵囊壁双层，无色，外层光滑，无微孔。孢子 化卵囊大小为19．8×15．2(17～24×14～18) ／an，无卵囊残体，有极粒。孢子囊长卵圆形， 有明显的斯氏体和孢子囊残体，孢子囊大小为 13．1×6．1(12～14×5～7)tan。在2．5％重铬 酸钾中于25℃孢子化需时10～12天，而在 加℃时则需16天才能完成孢子化。其内生性 发育是在距回盲口50～300cm处的中后段空 肠肠绒毛上皮细胞内进行的。口服感染 E．neodebliecki25×104孢子化卵囊后5天时， 首先在后段空肠的组织切片中，于肠隐窝处的 肠细胞内出现未成熟的单核裂殖体，呈球形， 位于宿主细胞核上方的顶端胞质中，大小为 1．5．3脚，每个细胞内可达5个裂殖体，至 第7天时，可见到球形的成熟裂殖体，沿周边 分布有10～18个核，至第8天裂殖体增殖至 最大，含12～20个新月形的裂殖子，此时刮 取肠粘膜涂片进行显微镜检查，可见到大小为 8．1×1．0。1．5脚的裂殖子。至第9天，开始 出现未成熟的大配子体(3～5肿)，第10天 时，裂殖生殖仍在进行，但已有合子形成，此 时的组织切片上可见到8％的未成熟的裂殖 体，13％的未成熟的大配子体，59％的成熟大 配子体，16％的正在发育的小配子体和4％卵 囊。在HE染色切片上，成熟大配子的特征是 胞质中含多量嗜伊红颗粒。在成熟的小配子体 中小配子呈周边分布，中央有一8—10p．m大 小的残体。11～12天时仍有少量有性期虫体， 至14天时在肠切片上再也未见内生性各阶段 虫体。感染后10天时，粪便中可查到卵囊， 排卵囊持续期6～8天，排卵囊高峰期为感染 后第10天(48065±21789OPG)和11天(34 445±32026OPG)。临床症状显示期为第8。 11天。尽管在这一研究中只发现一代裂殖体， 但所见到的裂殖体很可能是第二代裂殖体，因 为感染后第5—6天时球形单核的裂殖体大量 出现，表明此之前应存在第一代裂殖生殖，只 不过由于数量较少，而在组织切片或粘膜涂片 上未能发现而已。 1．3猪球虫分类的一些进展 猪球虫的分类也主要是依据卵囊的形态大 小及结构、潜隐期和孢子化时间、寄生部位等 特性来进行。但这种分类方法对研究者的个人 经验及技能有很大依赖，且猪艾美耳球虫和等 胞球虫及各种艾美耳球虫间的未孢子化卵囊差 异很小，需进行较长时间的孢子化后才能进行 分类，使猪艾美耳球虫的分类比较困难。近年 来，借助于计算机辅助的数值分类法和以PCR 法为基础的分子生物学分类法已开始用于猪球 虫的流行病学调查，取得一定进展。 根据已报道的猪的7种艾美耳球虫(不包 括E．niodebliecki)卵囊形态特征，Dau帮c}lies 等蚓6将卵囊色泽和卵囊形态数值化，在色泽因 子(cf)中，设定卵囊壁无色者数值为一1， 黄色者为1，褐色者为5，黑褐色为8；在形状 因子(sf)中将亚球形、球形、椭圆形或圆形 设为一1，卵圆形或不对称形设为1，以德国 莱卡公司的计算机辅助图像分析系统用莱卡显 微镜1000倍下测定卵囊和孢子囊的长、宽 值，首先根据卵囊壁外层的光滑度及有无微孔 存在将混合种卵囊分为3组后，再根据卵囊长 度(10)、形态因子(sf)、色泽因子(cf)、孢 子囊长度(1s)、孢子囊宽度(ws)、孢子囊形 状指数(SP=ls／ws)，用Excel7．0和Windows SPSS软件进行分析和数值分类，以u检验法 进行统计处理(种问差异显著的P值应小于 0．05)，并与传统的分类方法进行比较。结果 表明，用该法ne一对该次调查中粪便中存在 的所有7种艾美耳球虫卵囊进行准确分类。根 据数据库中卵囊壁外层的光滑度将猪粪便中的 混合卵囊分成的3组中，第1组卵囊壁粗糙， 包括E．perminuta、E．polita、E．scflbl"ft3种， 再依据lo、sf和cf等参数进行数值分类，可将 这3种球虫准确分类至种。E．即蒯删。总能 准确分类(100％)，而对E．polita和E．scabra 则有1％～3％的错误分类率。第2组卵囊具 有黄色或褐色粗糙卵囊壁并带有明显针刺样构 万方数据万方数据 亡丕查塑簦匿登蕉 筮堑鲞箜垒塑 塑!至!至旦 造，此时不需要其它参数，可直接分类至单一 种——E．spinosa，第3组卵囊的壁光滑，包括 E．debliecki、E．suis、E．porci，需先行孢子化 后再根据“、cf、lo和孢子囊形状指数进行数 值分类，结果100％的E．debliecki可准确分 类，E．suis和Eporci的准确率也达93％。在这 一分类方法的实际应用中，对这7种球虫的准 确率总体达到98．9％。稍后Hire等又在此基 础上进行了改进，使整个分类过程实现半自动 化，达到了方便、快速、准确，用少量卵囊即 可进行球虫种流行病学调查的目的№J。 这种以形态为基础，借助于计算机技术进 行的数值分类方法，虽然可避免传统分类方法 的一些缺陷，但仍较为费时，需拍摄许多幅单 个卵囊的照片，且对光滑型卵囊的球虫种需先 行孢子化，其实用性受到一定限制。近来， Ruttkows“7]等根据球虫18srDNA序列中高度 保守区序列了两个引物(At'l和19)进行 PCR扩增，结果在所研究的3种球虫 (E．polita、E．porci和E．$c如ra)扩增出长度 分别为1318bp(前两种)和l316bp(后者) 的DNA片段，三者间的相互差异仅为2％，与 ，．suis的相应扩增产物分别有87％(E．polita) 和86％(E．$cabra和E．porci)相吻合。经对 扩增关产物测序，发现其种间序列变异主要在 680。770bp和l070～1100bp之间，以此间 序列为基础分别构建了E．polita、E．porci、 E．scabra和，．suis的特异性正向引物(20一．23 bp)，PCR扩增后，在E．porci形成330bp的 扩增产物，而在其它3种则产生560be的产 物。在针对这4种球虫特异性引物中，除 E．scabra的SCAB—l与E．porci有交叉反应 外，其余引物都是种特异性的，能根据从猪粪 便中的新鲜卵囊(无需孢子化)所提取的 DNA将球虫方便地鉴定至种。理论上计算， 仅需250个艾美耳球虫卵囊和25个等孢球虫 卵囊即可进行准确分类；且该法可用于对卵囊 或孢子囊结构已有损伤或长时间保存的陈旧性 卵囊进行精确分类。 而在猪等孢球虫，同样以18srDNA的 ·5 · PCR产物进行多态性分析和聚类分析后发现， 有斯氏体或无斯氏体的不同种等孢球虫差异较 大，在无斯氏体的等孢球虫18srDNA与肉孢 子虫科成员间同源性更大一些，而有斯氏体者 则与艾美耳科由源性较大，因此有人建议在系 统分类上，，．suis(无斯氏体)应归于肉孢子 虫科(Sarcocystidae)【8。。 2致病性和流行病学 2．1猪艾美耳球虫 过去，一般认为，．suis的致病力较强，常 可引起哺乳仔猪的严重腹泻，而艾美耳球虫的 致病力较弱uj。但近年来的流行病学调查和试 验研究都表明，猪的艾美耳球虫病实际上普遍 存在，即使是在亚临床状态，其损失也可能是 很大的。猪的数种艾美耳球虫(如E．polita、 E．scabra、E．debliecki、E．suis、E．spinosa和 E．neodebliecki都可在乳猪和断奶后仔猪引起发 热、腹泻、体重降低、食欲下降等症 状[5，9，10,11，12，13，1圳。以25×104E．neodebliecki孢 子化卵囊接种18只30日龄仔猪，结果在感染 后8～11天间出现严重腹泻，粪便呈粘液状带 泡沫，褐色或绿色，常粘附于会阴部，12天 时粪便呈糊状，并在13～14天时逐渐恢复至 正常。在8～11天时剖检实验猪有明显的肉眼 病变，表现为在中后段空肠有卡它性或局灶伪 膜性炎症，粘膜表面有斑点状出血和纤维素性 坏死斑块，肠系膜淋巴结水肿性增大；显微镜 下可见肠绒毛萎缩，肠上皮细胞灶性坏死，在 绒毛顶端有纤维素性坏死物，并可在上皮细胞 内见到大量成熟的裂殖体、裂殖子等内生性阶 段虫体。猪的艾美耳球虫病一般发生断奶前后 的仔猪。但对其流行病学的研究仍很少。 2．2猪等孢球虫 ，．suis是引起猪球虫病的主要病原，且常 为原发性，发生于产房内的哺乳期或新断奶的 仔猪。在世界各国，其发生率约占仔猪腹泻性 疾病中的15％一20％¨引。据欧洲国家的流行 病学调查有83％～100％的猪场有，．suis感 染H7I，在美国每年导致的经济损失高达1亿 万方数据万方数据 ·6· 鱼磐酱堂篮』婴里里堂堂墅!翊型!!堡巫旦受墅i!竖!y!!：堑：№：垒些!：：至塑! 美元以上。，．suis主要寄生于猪小肠，偶可寄 生于盲肠及结肠，其中以空肠或回肠尤为常 见，以5X104卵囊试验接种1—3日龄仔猪可 引起严重腹泻，接种7×104。3×105卵囊则引 起仔猪死亡。腹泻以糊状粪便开始，2。3天 后转为水样，常呈黄色或灰白色，但无血便， 有强烈的酸奶味。以2×105感染3日龄仔猪 后2．4天开始发生腹泻，并一直持续至感染 后10或1l天；4．5天时即在粪便中出现卵囊， 第7天时为排卵囊高峰；在整个病程中分别于 5～7天和12天时出现两次排卵囊高峰，说明 有一次循环感染出现。显微镜下可见肠绒毛萎 缩、融合、肠隐窝增生，并有坏死性肠炎的病 理表现，在肠上皮细胞内可见到双核形并以内 出芽生殖分裂的工型裂殖体和多核的Ⅱ型裂殖 体‘18I。 仔猪出生后可立刻感染，．suis。由于猪等 孢球虫生活史短暂，5～7日龄时仔猪生活环 境中即有大量卵囊，因而等孢球虫病常发生于 7～14日龄的乳猪【l8。。但新近的调查表明更大 日龄的仔猪也可发生。Sayd等证实10～19日 龄仔猪的，．suis检出率更高；哺乳期仔猪和常 规断奶后的仔猪卵囊检出率也无明显差异¨9。。 在一次更大范围的调查中【驯，Mever发现在大 型机械化养猪场，3～4周龄的仔猪感染最高。 在历时一年的连续采样检查中发现5个种猪场 (母猪群155～238只)的264窝仔猪(按总产 仔猪窝数的10％抽样)中总体累加感染率为 53．8％(在不同的猪场分别为20％～81．5％)， 在哺乳期仔猪感染率从18．6％升高至37．3％。 至哺乳末期，腹泻病发生率最高，可占采样窝 数的66．3％，有63．4％的腹泻仔猪粪检等孢 球虫卵囊阳性粪检阳性的猪有78．2％发生临 床型球虫病；夏季(66．3％)和秋季 (61．O％)的发生率明显高于冬季(37．9％) 和春季(47．9％)，且常与致病性大肠杆菌和 兰氏类圆线虫(Strongyloidesransomi)混合感 染。不同的断奶方式对断奶仔猪的，．suis感染 率似有影响，早期断奶的仔猪在断奶后6～7 周育成期问3次采样检查，感染率从37．5％下 降至20．2％再至4．1％，与此同时腹泻发生率 则从36．5％降至11．0％再至3．3％；而常规断 奶的仔猪则从17．2％上升至21．9％再稍降至 21．0％，腹泻发生率则分别为34．4％、33．o％ 和5．7％。有自动除粪系统的仔猪栏中仔猪感 染率较低，网孑L型地板栏舍内仔猪的感染率明 显小于平实型地板栏舍的仔猪。 产房污染是仔猪感染的主要来源，并可造 成在同一产房内的一窝窝仔猪的连续感 染L21，22J。极少量的残存卵囊即足以导致这种 连续感染陇J，一窝仔猪中只要一只感染，很 快引起全窝仔猪同群感染。较短的潜隐期和孢 子化时间及仔猪栏内较高的温度(可达 35℃)，使，．suis生活史很易完成，可能是感 染在同窝仔猪间迅速扩散的主要因素。但大多 数研究认为母猪带虫对其仔猪等孢球虫病发生 的流行病学意义不大。 3免疫 对猪球虫病的免疫机理研究还非常少。但 一些临床表现说明仔猪能对球虫感染产生免疫 力。Sturt等实验证明仔猪试验或自然感染 ，．suis后对再感染有很强的抵抗力，不但无临 床症状，且很少甚至无卵囊排出；一日龄仔猪 口服4×105孢子化卵囊后出现水样腹泻，甚 至引起死亡；但给19目龄仔猪同样剂量的卵 囊则只引起轻微临床表现，说明仔猪对，．suis 感染有年龄免疫现象。仔猪出生后3～4周内， 肠相关淋巴组织的结构和功能是逐渐发育成熟 的，随着年龄的增长，肠道局部抗球虫免疫的 特异性细胞介导免疫反应的细胞和体液因子逐 渐发挥作用，且非特异性免疫因子可能比特异 性免疫因子有更重要的作用。 4诊断和防治 猪球虫病发生于哺乳期和断奶前后，正是 仔猪腹泻病的好发年龄，有多种病理或生理因 素可引起仔猪腹泻。因此对仔猪球虫病的诊断 比较困难，仅从粪检中查获卵囊或进行克粪便 卵囊计数是不够的，必须辅以剖检，在小肠上 万方数据万方数据 [丕童趄盏医型蕉 笙堑鲞箜垒塑 趔!生!至旦 皮细胞中查见艾美耳球虫或等孢球虫的内生性 阶段虫体及相应的病理变化才可确诊。目前还 未见有能用于猪球虫诊断的免疫学方法报道。 猪球虫卵囊的粪便检查以饱和盐水(d= 1．20g／mL)漂浮法较好，饱和硫酸锌(d= 1．29∥HlIJ)、饱和蔗糖(d=1．299／mL)、饱和 氯化锌+蔗糖(d=1．30g／mL)由于比重较 大，对球虫卵囊的检出率反而有明显影响l5【。 猪球虫病的治疗较为困难，鸡用的大多数 抗球虫药无明显效果¨7；。氨丙啉、莫能霉素、 呋喃唑酮等经试验证明无预防和治疗作用。虽 然猪的饲料中常添加盐霉素，但其对猪球虫可 能无明显效果。磺胺类药物可用于治疗或预防 球虫病，但喂服困难，患病仔猪常不愿采食或 饮用含治疗药物的饲料、饮水，以高浓度磺胺 类药物配成糊状物涂于母猪乳头，可能导致仔 猪因异昧而不愿吮乳，效果并不理想¨8|。据 报道5％的三嗪酮悬液(商品名为百球清)对 仔猪球虫病有极好的治疗预防效果。按20m∥ k体重(相当于o．4mL／kg)或1血／头仔猪 剂量于3～5日龄一次口服可完全预防球虫病 的发生，增重明显；由于该药对猪球虫内生性 发育各阶段虫体均有效，以此剂量进行治疗也 同样有效。该药安全性好，5倍剂量仔猪也能 完全耐受，且与补铁剂(口服或非肠道给药)、 恩诺沙星、庆大霉素、硫酸抗敌素、增效磺胺 等无任何相互干扰，也不影响仔猪免疫力的产 生，在生产中已得到广泛应用。 参考文献： llj Pellerdy，LP．CoccidiaandCoccidiosisIMj．2nded．Verlag PealParey，Berlin，1974． 12J Levine．ND．VeterinaryProtozoologylMJ．10waUniversity Press．Alnes．Iowa．1985． 13j Smith，，皿．IntroductiontoAnimalParasitology[M]，3“ ed．CambridgeUniversityPress．1995． 14J Daugschies，A；hTlaron，SandBouwahn，WDifferemiation ofporcineE／mer／asppbymorphologicalgorithmsIJJ． VetParasit01．1999．81：20l一210． 15j Koudela，B＆Vitovec，J．Biologyandpathogenicityof E／mer／aneodebli础dVetterhng，1965inexperimentally infectedpigs[JJ．Parasit01．Inter．1998．47：249—256． 16jPIitt，A；IITl籼，S；Joachim，A；eta1．Interactiveclassifl一 · 7 · cationofporcineEimeriasppbycomputer-assitedim样 analysis[JJ．Vet．Parasit01．1999，86：105一112． 17J Puttkowshi，B；Joachim，A&Daugschies，A．PcR-based differentiationofthreeE／mer／aspeciesandIsosvarasni lJJ．Vet．Parasit01．200l，95：17—23． 18j Ca／℃no，RA&Barta，JR，AnEimeriidoriginoflsospomi— idcoccidianwithstiedabodiesasshownbyphylogenetic analysisofsmallsubunitribosomalRNAgenesequences lJJ．J．Parasit01．1999，85：77—83． 19J Emst，JV．Pathogenicityinpigsexperimentallyinfected 、vitllE／mer／aspinosalJj．J．Parasit01．1987，73：1254一 1256． 110jJones，GW．；Parker，RJ；Lindsay，DS；eta1．Coccidiosis associatedwithenteritisingrowerpigs[Jj．Aust．Vet．J． 1985．62：319—322． 111J Koudela，B&Vitovec，J．Biologyandpathogenicityof E／mer／aspinosainexperimentallyinfectedpigsl JJ． Int．J．Parasit01．1钙12，22：65l一656． 112jLindsay，DS；Blaghum，BLandBeosinger，TR．Experi— menialE／mer／adeblieckiinfectionsin nursingand weanedpigs[JJ．Vet．Parsit01．1987，2．5：39—45． 113j HiU，LE：lomax，IG；Lindasy，DS；eta1．Coccidiosis causedbyE／mer／ascabrainafinishinghoglJj．JAV— MA，1985，186：98l一983． 114jVitovee，J，andKoudela，B．Pathogenicityandultrastruc— turalpathologyofF五meriadeblieckiinexperimentally infectedpigs[JJ．蹦aParasit01．1990，37：193一199． 115J Fernando，m．Eimeria：infectionsoftheintestine[A]． P．L．10nged．Coccidiosisofmananddomesticlanimals |M|．CRCPress，1990．63—76． 116jLindsay．DS&BlagblurnBL．Biologyofmammalian lsosparalJj．Parasit01．Today，1994，10：214—219． 117jMundtHC，DauschiesA．Incidence，Diagnosicandsig— nificanceof1．su／scoccidiasisonpig-rearingfarms lZJ．16thcongressoftheintemationalpigveterinary society，Melbourne，Australia，2000．17—21． 118J LindsayDs．|sospara：Infectionofintestine：BiologylAJ． P．L．10nged．Coccidiasisofina／landdomesticlanimals M|．CRCPress，1990．77—89． 119JSayd，SM0&Kawazoe，U．Prevalenceofporcineneona— talisoporosisinBrazillJj．Vet．Parasit01．1996，67：169 —174． 120JMeyer，C．Joachim，A&Daugschies，A．Occurrenceof Isosporasuisinlargepigletproductionunitsandon specializedpigletrearingfarm[J]．vet．Parasit01．1999， 82：2，77—284． [21jDriesen，SJCarland，PG，Fahy，VA．Studiesonprewean— ingpigletdirrhoeaIJJ．Aust．Vet．J．1993，70：259— 263． 122J Eysker，M；Boedam，GA；Houalnders，W；eta1．1he prevalenceoflsosporasuisandStrongyloidesransomi innursingpigletsintheNetherlandslJj．Vet．Quarter． 1994．16：20B一205． 万方数据万方数据 猪球虫与球虫病研究进展 作者： 蔡建平， 谢明权， 覃宗华， CAI Jian-ping， XIE Ming-quan， QIN Zong-hua 作者单位： 广东省农业科学院兽医研究所,广东,广州,510640 刊名： 广东畜牧兽医科技 英文刊名： GUANGDONG JOURNAL 0F ANIMAL AND VETERINARY SCIENCE 年，卷(期)： 2001,26(4) 被引用次数： 15次 参考文献(22条) 1.Pellerdy LP Coccidia and Coccidiosis 1974 2.Levine ND Veterinary Protozoology 1985 3.Smith JD Introduction to Animal Parasitology 1995 4.Dangschies A;Imaron S;Bollwahn W Differentiation of porcine Eimeria spp by morphologic algorithms [外文期刊] 1999(3) 5.Koudela B;Vitovec J Biology and pathogenicity of Eimeria neodebliecki Vetterling,1965 in experimentally infected pigs[外文期刊] 1998 6.Plitt A;Imaron S;Joachim A Interactive classification of porcine Eimeria spp by computer-assited image analysis 1999 7.Puttkowshi B;Joachim A;Daugschies A PCR-based differentiation of three Eimeria species and Isospara sui[外文期刊] 2001(1) 8.Careno RA;Barta JR An Eimeriid origin of Isosporoiid coccidian with stieda bodies as shown by phylogenetic analysis of small subunit ribosomal RNA gene sequences[外文期刊] 1999(1) 9.Emst JV Pathogenicity in pigs experimentally infected with Eimeria spinosa[外文期刊] 1987 10.Jones GW;Parker RJ;Lindsay DS Coccidiosis associated with enteritis in grower pigs[外文期刊] 1985 11.Koudela B;Vitovec J Biology and pathogenicity of Eimeria spinosa in experimentally infected pigs [外文期刊] 1992 12.Lindsay DS;Blaghum BL;Boosinger TR Experimental Eimeria debliecki infections in nursing and weaned pigs[外文期刊] 1987 13.Hill LE;Lomax LG;Lindasy DS Coccidiosis caused by Eimeria scabra in a finishing hog 1985 14.Vitovec J;Koudela B Pathogenicity and ultrastructural pathology of Eimeria debliecki in experimentally infected pigs 1990 15.Femando MA Eimeria:infections of the intestine 1990 16.Lindsay DS;Blagblurn BL Biology of mammalian Isospara 1994 17.Mundt HC;Dauschies A Incidence,Diagnosic and significance of I.suis coccidiasis on pig-rearing farms[外文会议] 2000 18.Lindsay Ds Isospara:Infection of intestine:Biology 1990 19.Sayd SMO;Kawazoe U Prevalence of porcine neonatal isoporosis in Brazil[外文期刊] 1996(3/4) 20.Meyer C;Joachim A;Daugschies A Occurrence of Isospora suis in large piglet production units and on specialized piglet rearing farm[外文期刊] 1999(4) 21.Driesen SJ;Carland PG;Fahy VA Studies on preweaning piglet dirrhoea[外文期刊] 1993 22.Eysker M;Boedam GA;Hollalnders W The prevalence of Isospora suis and Strongyloides ransomi in nursing piglets in the Netherlands 1994 本文读者也读过(10条) 1. 怎样防治猪球虫病[期刊]-饲料工业2002,23(6) 2. 杨虎.徐兴莉 猪球虫病的最新研究进展[期刊论文]-养殖与饲料2010(10) 3. 李中兴 猪球虫病的防控[期刊论文]-猪业科学2011,28(7) 4. 蒋庆.尧蒙.张丽君.范才良.胡吉利.林瑞庆.朱兴全.JIANG Qing.YAO Meng.ZHANG Li-jun.FAN Cai-liang.HU Ji-li.LIN Rui-qing.ZHU Xing-quan 荣昌县生猪肠道寄生虫感染情况调查[期刊论文]-中国兽医寄生虫病 2008,16(3) 5. 吴宝君.徐长顺.刘孝刚 仔猪球虫病的诊治[期刊论文]-畜牧与兽医2005,37(7) 6. 李春燕 猪球虫病的临床诊断及防治[期刊论文]-畜牧兽医科技信息2008(7) 7. 陈永锋.林光辉 浅谈仔猪球虫性腹泻病[期刊论文]-福建畜牧兽医2006,28(2) 8. 杨丽梅 猪球虫病流行病学及其防治措施的研究进展[期刊论文]-畜禽业2006(7) 9. 肖开鹏.莫丽娜.黄敏.吴殿军 猪肠道寄生虫病的流行特点及防控措施[期刊论文]-现代农业科技2009(17) 10. 伍慧兰.WU Huilan 湖南省猪球虫种类及感染状况研究[期刊论文]-湘南学院学报2011,32(5) 引证文献(15条) 1.农向.梁梓.宋琳芝.张利.张妍娜.伍红.秦开莺 3种方法检测仔猪球虫卵囊的比较研究[期刊论文]-江苏农业科学 2009(2) 2.农向.梁梓.宋琳芝.张利.张妍娜.伍红.秦天莺 3种方法检测仔猪球虫卵囊的比较研究[期刊论文]-安徽农业科学 2008(24) 3.农向.梁梓.宋琳芝.张利.张妍娜.伍红.秦开莺.郝保青 乐山地区仔猪球虫病的流行病学调查[期刊论文]-中国畜 禽种业 2008(9) 4.刘光辉.宁长申.张龙现.程俊贞.菅复春 猪等孢球虫PCR诊断方法的建立[期刊论文]-中国农学通报 2007(9) 5.杨琳芬.王庭林.徐明满.邓丁友.毛俊.方桂林.张传辉.吴立群.占清标 球虫(菌)清缓释剂防治仔猪球虫病及大肠 杆菌病效果分析[期刊论文]-热带医学杂志 2006(9) 6.刘锦.梁全顺 猪等孢球虫的分离、分子生物学初步鉴定及PCR诊断方法的建立[期刊论文]-福建畜牧兽医 2010(4) 7.刘光辉.宁长申.张龙现.陈丽颖.程俊贞.贺桂芬.闫文朝.杨宇.程利锋 猪等孢球虫纯种卵囊扩增及生物学特性研 究[期刊论文]-河南农业大学学报 2005(4) 8.张世忠.江斌.吴胜会.林琳 福建省部分规模化猪场球虫感染情况调查[期刊论文]-养猪 2011(2) 9.菅复春.刘光辉.赵金凤.臧为民.宁长申.张龙现.薛伟 河南省部分地区仔猪球虫流行病学调查[期刊论文]-中国畜 牧兽医 2005(4) 10.陈永锋.林光辉 浅谈仔猪球虫性腹泻病[期刊论文]-福建畜牧兽医 2006(2) 11.黄彦云.于博.孔小明.吴淑勤.石存斌 鳜鱼幽门盲囊球虫感染的病理组织学观察[期刊论文]-动物医学进展 2005(7) 12.仇书兴.菅复春.任广志.宁长申.卢新愿.史柯.张龙现 河南省规模化猪场肠道寄生虫感染情况调查[期刊论文]- 畜牧与兽医 2008(7) 13.张伟丽.陈亚萍.王天奇 伊川县规模化猪场猪球虫种类及感染情况调查[期刊论文]-云南畜牧兽医 2008(3) 14.刘光辉.宁长申.张龙现.程俊贞.贺桂芬.闫文朝.史燕锋 仔猪等孢球虫与等孢球虫病研究进展[期刊论文]-中国 兽医寄生虫病 2005(2) 15.康明 青海省六县猪球虫感染情况的调查[期刊论文]-中国兽医寄生虫病 2008(6) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_gdxmsykj200104001.aspx