蟋蟀下行脑神经元形态与功能的研究进展

蟋蟀下行脑神经元形态与功能的研究进展 第25卷第4期 2007年10月 沈阳师范大学学报(自然科学版) JournalofShenyangNormalUniversity(NaturalScience) Vo1.25,No.4 Oct.2007 文章编号:1673—5862(2007)04—0483—04 蟋蟀下行脑神经元形态与功能的研究进展 李娜,张晓欢,那杰 (沈阳师范大学化学与生命科学学院,辽宁沈阳110034) 摘要:蟋蟀下行脑神经元通过围咽神经索将编译,整合的信息传递到腹,胸等神经节的运 动中枢,约占脑神经元总量的0.3%o-1.5‰,并能高效的聚集信息.传递触角感觉信息的下行脑神 经元分支多聚集在中脑;外界刺激信息通过下行脑神经元传递到运动中枢支配行走,同时不断接 收听觉,视觉信息调整行走的速度和方向.研究下行脑神经元的形态结构与功能将为研究昆虫微 小脑的控制原理提供重要的理论依据. 关键词:蟋蟀;下行脑神经元;传递;触角;行走 中图分类号:Q189文献标识码:A 0引言 蟋蟀(cricket)为无脊椎动物,属昆虫纲,直翅目,蟋蟀科,是一种易采集,易饲养且神经系统结构清 晰的昆虫,是神经生物学研究领域的理想实验材料.下行脑神经元(descendingbrainneurons, ?)位 于蟋蟀脑中,通过围咽神经索将编译,整合的信息传递到腹,胸等神经节运动中枢的中间神经元.据报 道,蟑螂,蝗虫等昆虫的下行脑神经元仅有200--300对,约占脑神经元总量的0.3‰,1.5‰0』,如此 少量的神经元却可将其他神经元处理的大量信息传递到相应部位,足以证明昆虫下行脑神经元的重要 作用. 依照Rosentreter和Schurmann对昆虫下行脑神经胞体群的命名方式,将从神经胞体发出的轴突通 过同侧神经索下行的神经元称为同侧下行脑神经元 (ipsilateraldescendingbrainneurons,DBNi),而将轴 突通过对侧神经索下行的神经元称为对侧下行脑神经元 (contralateraldescendingbrainneurons,DBNe). DBN细胞群按照同侧和对侧的前,中,后脑空间分布进行命名,如DBNil一2是同侧神经胞 体第一群中的 第2个神经元?J.目前,国内外对蟋蟀下行脑神经元的研究并不多,大多集中在与行走等运动方式有关 的一些DBN形态及功能方面的研究.本文根据近年来的研究成果,主要综述蟋蟀下行脑神经元的研究 进展. 1单一下行脑神经元的形态与功能 1.1传递触角感觉信息的下行脑神经元 Gebhardt用荧光黄染色方法研究得知,下行脑神经元(DBNil一2,DBNi2—1,DBNel一2,DBNc2—2和 DBNc2.3)接收来自触角的刺激感觉信息,并将其向下传递到胸神经节的运动中心控制蟋蟀运动.这5 个DBN的主要分支都位于中脑(图1):DBNiI一2和DBNc2—3的分支在中脑腹侧较密集;DBNi2—1的分 支在中脑背侧分布密集;DBNel一2/c2—2的分支广泛分布于脑中央,并且这2个神经元的形态分布和生 理反应都很相似.DBNil一2是5个下行脑神经元中唯一接收视觉信号的,也是唯一在前脑外侧有分支分 布的,其基本的性质特点和蝗虫DCMD相似[5;而其他4个DBN都无反应[6]6. 收稿日期:2007.06.28 基金项目:辽宁省教育厅资助项目(2004(2054);沈阳师范大学实验中心主任基元(引自文献[6]) 1.2与行走有关的下行脑神经元 1.2.1传递信号控制蟋蟀行走的下行脑神经元 听觉和视觉信号传人脑后,通过下行脑神经元改变蟋蟀的运动方式.在对苍蝇的研究中发现,传 递视觉信号的下行脑神经元和控制飞行的运动神经元有一定联系,这可能是苍蝇快速,准确抓到小物体 的原因[8]8. Hartmut已经研究发现控制蟋蟀行走的5个DBN[9J.其中DBNi位于前脑外侧;DBNc位于前脑边 缘处,且分支越过脑中线位于脑腹侧中央(如图2).支配行走的信号通过这5个DBN传递到运动中心, 与此同时其他信号也通过DBN传递到相应区域. (a)(b)(c)(d)(e) (a)--DBNc,对尾须刺激时有反应.碰触尾须几秒后会出现暂时行走,但刺激尾须与行走方向无关. (b)一DBNi,仅接收听觉信号控制行走活动. (c)一DBNi,接收呜叫或其他信号控制行走,该神经元对信号有优先处理特点. (d)一DBNi,位于脑神经节背外侧,其分支位于前脑与中脑交界处,该神经元仅接收听觉信号,尤其在蟋蟀静 止时更明显. (e)一Dli,分支位于前脑中后侧,该神经元对听觉,视觉信号有微弱的反应. (b),(C),(d),(e)均为脑神经节左侧部分. 图2控制蟋蟀行走的下行脑神经元(引自文献[9]) 听觉和视觉信号在蟋蟀中枢神经系统中有各自的接收区域:接收听觉信息的弦音器连接前胸神经 节,从该处输出的信息通过少量上行神经传递到脑[加;视觉信息先通过视觉系统(视叶,视髓等),然后 由脑中神经纤维网整合_l.由此推测,不同感觉信息的整合是由脑中间神经元完成的,下行脑神经元再 将整合的信息传递到相应区域从而支配运动.下行脑神经元的反应和传输特点随着刺激的变化而变化, 因此这种神经元的性质不是固定不变的.例如,蟋蟀运动时下行脑神经元对呜叫的反应比它静止时更精 确,这可能是因为蟋蟀行走期间,下行脑神经元对听觉信息的传递弥补了同一时间内对其他信息传递较 少的损失[121. 12.2蟋蟀行走时下行脑神经元对刺激信号的反应 Staudacher研究了在静止和行走期间下行脑神经元的感觉反应,不同环境下相同下行脑神经元有 不同反应和不同功能_l3l,他主要研究了7个DBN: 1)DBNil一3:同侧下行神经元(图3a),位于前脑背侧,轴丘指向前脑背侧中央并有许多分支,其中 在腹前方的分支指向视神经.当蟋蟀静止或未受刺激时,DBNil一3神经元是7个DBN中唯一有活性的, 但活性很弱;当蟋蟀自然行走时,7个DBN立即会传递各种相应的信号:它们接收听觉信号,仅有两个 神经元(DBNi1—3和DBNc4—1)对听觉刺激无反应;它们对视觉刺激也有反应,但DBNil一3反应较小. 第4期李娜等:蟋蟀下行脑神经元形态与功能的研究进展 2)DBNc4—2:对侧下行神经元(图3b),主要分支位于中脑中央并延伸到腹侧,仅有少许分支位于前 脑背侧.与DBNc4神经簇的其他神经元相比,DBNc4—2是唯一对光信号有反应的下行脑神经元. / :\/—:2/—\ 图3DBNi1.3,DBNc4.2的形态分布(引自文献[13]) 以下神经元在行走时对听觉信号有反应和变化: 3)DBNi5.1—19/(4)DBNi5n一1:对侧下行神经元(图4a),都属于i5神经簇,该神经簇决定呜叫的种 类.DBNi5n,1的细胞质位于神经簇的腹侧中央,轴突位于同侧的一,,之 图4行走时接收听觉信息的下行脑神经元(引自文献[13]l 由此可以看出,蟋蟀行走的开始,速度的控制和方向的改变都是靠几个下行脑神经元协同作用,它 们分别负责各方面信号的传导.已经证实蟑螂中有一系列的下行脑神经元控制整个行走过程,而不是简 单由单一下行脑神经元控制【14J. 2下行脑神经细胞群的生理功能 同侧第5个神经胞体群称为i5神经簇,位于前脑与中脑的交界处,由于前脑和中脑是蟋蟀脑神经 节神经纤维网的集中区域,因此推测该神经簇的生理功能较为复杂.蟋蟀行走时,DBNi5神经簇对听觉 信号有反应,静止时却无反应;飞行时,DBNi5神经簇对呜叫等听觉信号无反应[j.因此,蟋蟀静止和运 动时i5神经簇对危险信号有反应,由此得出正常信号和危险信号有各自通过下行脑神经元的传导通 路_1.多数下行脑神经元对危险信号多少会有所反应,正因为如此,蟋蟀遇到危险时才能逃脱得更快, 更准确. 昆虫中近三分之----.(65%)的下行脑神经元不止对一个刺激信号有反应,实验表明如果同时对尾须, 触角,视觉器官和听觉器官进行刺激,下行脑神经元的反应分别占41%,25%,19%和l5%[“]. 3蟋蟀下行脑神经元的研究意义及前景展望 由目前实验研究可知,下行脑神经元在蟋蟀各种活动中均起一定作用,其传导信息方式的不同可进 一 步影响整个神经网络控制运动或其他行为.蟋蟀中如此少量的下行脑神经元却能高效的聚集信息,可 见我们应进一步研究下行脑神经元的整体分布情况,以及它们如何对一系列昆虫行为起重要作用的,并 将形态学,免疫细胞化学和生理学观点结合起来,为更好研究脑组织的生理特性,同时也为研究其他方 面提供理论依据. .tus viridulus,L.JNeurophys,1994,72:2015—2025. HE]DwIGB.Adescendingbrainneuronelicitsstridulationinthecricket[J].Gryllusbimaculatus(deGe er) NatIJ1wissenschaften,1996,83:428—429. 咖WIGB.Controlofcricketstridulationhyacommandneuron:efficiacydependsonbehavioralstate[JJ Neurophysiol.2000(83):712—722. R0SENTRETERM.SCHURMANNFW.TopographicandTypologievonVerbindungsneumnenzwis chenGehim und13auchmarkbeiderGrilleAchaetadomesticus[M].VerhDtschZool-Ges,1982:255. R0WELLCHF.Theorthopterandescendingmovementdetector(DCMD)neurons:Acharacterization andreview.Z [J].Verg1.Physiol,1971,73:167—194. GEBHARcrrM,HONEGGERH.Physiologicalcharacterizationofantermalmechanosensorydescen dingintemeuronsin aninsect(GryllusBimaculatus.GryllusCampestris)brain[J].TheJournalofExperimentalBiology,200 1(204):2265— 2275. BOI-tMH.SCHILDBERGERK.InfluenceofvisualandacousticinformationonthecoursecontrolofthecricketGryllus bimaculatus.InBrain,Perception,Cognition.Proceedingsofthe18thGottingenNeurobiologyConference(ed.N.Eisner andG.Roth).Stuttgart[M].NewYork:ThiemeVerlag,1986:113. GR0NENEBERGW,MIlJ,DEJJ,STRAUSFELDNJ.Oculomomrcontrolincalliphoridflies:organizationof descendingneuronstoneckmotorneuronsrespondingtovisualstimuli[J].CompNeurol,1995,361:267—284. BI? H.SCHIU]BERGERK.BrainneuronsinvolvedinthecontrolofwalkinginthecricketGryllusBimaeulatus [J].Exp.Biol,1992,166:113—130. SCHILDBERGERK,HUBERF.WOHLERSDW.Centralauditorypathway:Neuronalcorrelatesofphonotactic behavior.InCricketBehaviorandNeurobiology(ed.F.Huber,T.E.MooreandW.Loher).Ithaca[M].London: ComellUniversityPress,1989:423.458. 『FALLF,S(HMITTM,MENZELR.Spectralandpolarizedlightsensitivityofphotoreceptorsinthecompoundeye ofthecricket(Gryllusbimaculatus)[J].Comp.Physio1.A,1989,164:597—608. SCHILDBERGERK,H0RNERM.Thefunctionofauditoryneuronsincricketphonotaxis.I.Influenceof hyperpolarizatbnofidentifiedneuronsonsoundlocalization[J].Comp.Physio1.A,1988,163:621—63 1. ERICHM.Staudacher(2001)Sensoryresponsesofdescendingbrainneuronsinthewalkirigcricket,Gryllusbimaculatus [J].CompPhysiolA,2001,187:1-17. HE]DWIGB.HEINRICHR.Identifieddescendingbrainneuronscontroldifferentstridulatorymotorpatternsinan acrididgrasshopper[J].CompPhysiolA,1997,180:285—294. BlIERPD,H0YRR.Ultrasoundsensitiveneuronsinthecricketbrain[J].CompPhysid,1990,166: 651662. IAYNEJ,IANDM,ZEILJ.Fiddlercrabsusethevisualhorizontodistinguishpredatomfromconspecifics:areview oftheevidence[J].MarBiolAsBrainNeuronsinCricket LJNa,ZHANGXiao-huan,NAJie (CollieofChemistryandLifeScience,Sh~yangNormalUniversity,Shenyang110034,China) Abstract:Descendingbrainneuronsinerickettransferinformationwhich,haveranfortuitytranslatedtolocomotorycentrum ofabdominalganglion,andthoracicganglion,whichonlyrepresentabout0.3‰, 1.5‰ofthebrainneurons,andillustrate thelm.gedegreeofconvergenceofotherneuronsontothem.Descendingbrainneuronsfortransferringantennalsensory informationhavetheirmajordendriteinthelateraldeutocenebrum;theycantransferoutsidestimulativeinformationto loeomotorycentrumtocontrolwalking,inceptingtheinformationofauditoryandvisiontocontrolofitsvelocityanddirection. Thestudyofdescendingbrainneurons’mo~hdogiealstructureandfunctioncanprovidesignificanttheo reticfoundationfor studyingcontrolprincipleofinsectmicrocerebellum., Keywords:cricket;descendingbrainneurons;transfer;antennal;walking