3第一篇 多细胞动物的胚胎发育

null第三章 多细胞动物的胚胎发育第三章 多细胞动物的胚胎发育null发育（development） 生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。 发育的实质 以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自我组织。 除了无性繁殖以外，动物的发育过程都是从受精（fertilization）开始，经历胚胎期、幼体期和成体期几个阶段。null 动物的个体发育过程可分为三个阶段： 胚前期：雌雄配子的分化与成熟过程。即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子或卵子。 胚胎期：在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿离开母体之前的阶段。 胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。经过幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。胚前发育胚前发育多细胞动物的个体发育，对有性生殖来说，起点为受精卵或合子。但在个体发育前，首先是雌雄生殖细胞或配子的发生和成熟。精子发生Spermatogenesis精子发生Spermatogenesis精子发生的全过程称为精子发生。 精原细胞经过多次有丝分裂，数量不断增加(增殖期), 生长期体积增大, 成为初级精母细胞, 成熟期经过减数分裂成为精细胞，再形成成熟的精子.精原细胞有丝分裂卵子发生 Oogenesis卵子发生 Oogenesis卵子发生的全过程，称为卵子发生。 同样要经过增殖期,生长期和成熟期.成熟卵子卵原细胞卵细胞null： 一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形成四个精细胞，精细胞再经进一步的发育成为精子； 而一个初级卵母细胞则形成一个成熟的卵细胞和三个极体。 受精受精受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。 在通常的情况下， 受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化， 最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。动物的发育动物的发育有性生殖动物的发育是从受精开始的。 受精—是指雌雄配子相遇，两者质膜互相融合，随之两个原核融合或联合而成为1个新的合子。合子卵裂囊胚期原肠期神经胚器官形成胚胎发育幼体阶段（变态）幼年期成年期老年期死亡胚后发育生殖产生下一代一、动物发育的一般规律一、动物发育的一般规律1 .卵裂期 卵的结构：卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀，卵具极性。极体释放的位点称为动物极，相对的一极为植物极。 动物极—卵细胞内核、质所在。卵黄较少的一端，比重小、位于上方，卵裂时分裂快的一极。 植物极—卵细胞内比重大、卵黄多、位于下方的一极，卵裂时分裂慢或不能分裂。null卵的类型： 少黄卵(均黄卵):海胆,文昌鱼的卵. 多黄卵：偏黄卵、端黄卵、中黄卵 细胞分裂在细胞质的部分进行卵裂的方式卵裂的方式卵裂：受精卵经过多次分裂形成很多细胞的全过程称卵裂。由卵裂所形成的细胞称分裂球。 卵裂也是有丝分裂，与体细胞不同在于分裂后所产生的子细胞(即分裂球)不经生长，立即进入下一次分裂，因而分裂球的体积越来越小。 不同类型的受精卵的卵裂方式不同。null 1.完全卵裂(total cleavage)：在分裂时，受精卵分裂为完全分离的单个细胞。 等裂(equal cleavage)：卵黄少，分布均匀（均黄卵），卵裂时形成的分裂球大小相等，如文昌鱼。 不等裂(unequal cleavage)：卵黄少，分布不均匀（偏黄卵），卵裂时形成的分裂球大小不等，如蛙。null 2.不完全卵裂(partial cleavage) ：受精卵分裂不彻底,即子细胞不完全分离。卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。 盘裂（discal cleavage ）：卵裂只限于动物极的细胞质部分，（端黄卵）如鸡。 裂（peripheral cleavage） ：卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵, （中黄卵）如昆虫。海胆的胚胎发育模式 前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行，第三次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴，以后的卵裂形成几种不同的分裂球，产生囊胚腔。海胆的胚胎发育模式 前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行，第三次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴，以后的卵裂形成几种不同的分裂球，产生囊胚腔。null辐射式卵裂：在全裂类型中，卵经第三次分裂后，动物性极的四个分裂球整齐地排在植物性极的四个分裂球之上。在以后的分裂过程中，每一层分裂球都整齐地排列在下一层分裂球上方。如海绵动物、腔肠动物、棘皮动物的卵裂属此。null螺旋式卵裂：卵裂的第三次分裂不是端纬裂，而是分裂面与卵轴成45°倾角，结果使得动物性极的每个分裂球位于植物性极两个分裂球之间的上方，以后第次的分裂也是这样。如海产涡虫、多毛类、多数海产软体动物属此。2.囊胚2.囊胚卵裂的后期，卵泡排列在一个中空的球形表面，形成一层，这个发育阶段称为囊胚（blastual）。 在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。 其周围的细胞称为囊胚层。 囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。null类型：腔囊胚；极囊胚；盘状囊胚；表面囊胚 null左：海胆---腔囊胚 右：蛙---极囊胚左：海胆---腔囊胚 右：蛙---极囊胚3.原肠胚（gastrual）3.原肠胚（gastrual）继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔，既将来的消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。 形成原肠胚时，胚胎有内胚层和外胚层之分。 标志在分子水平出现了个体特征，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发展下去。 形成方式：内陷；内移；分层；内转；外包 基本结构：外胚层；内胚层；囊胚腔；原肠腔；原口（胚孔）null内陷（invagination）；内转（involution）；内移（ingression）；分层（delamination）；外包（epiboly）null对大多数动物而言，胚胎原肠的形成往往是这些基本模式综合发生的。比较常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移同时发生。原肠腔的开口称为胚孔(blastopore)。 根据胚胎发育中胚孔的形成与发展，可以人为地将三胚层的多细胞动物分为2大类：原肠腔的开口---胚孔原肠腔的开口---胚孔原口动物：在胚胎发育过程中，胚孔后来直接或间接成为动物的口。包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。 后口动物：在胚胎发育过程中，胚孔形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物、半索动物、脊索动物等。4.中胚层和体腔的形成4.中胚层和体腔的形成随着胚胎发育的继续进行，大多数动物在内外胚层之间形成了中胚层(mosoderm)，同时伴随着体腔的形成。 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式： 端细胞法：裂体腔法，如原口动物 体腔囊法；肠体腔法，如后口动物动物的胚层 与体腔动物的胚层 与体腔null肠腔法(enterocoelic)：内胚层两侧的细胞向外突出，形成成对的体腔囊，体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间发展形成中胚层。--后口动物 裂体腔法(schizocoelic)：中胚层的端细胞分裂成两个原始的中胚层细胞，该细胞不断分裂，在内外胚层之间形成中胚层条，中胚层条之间出现成对的空隙，即体腔囊。-原口动物null中胚层及体腔形成方式 裂体腔法 体腔囊法 nullnull假体腔动物只形成体壁肌肉层，肠壁无中胚层形成的肌肉层。 真体腔是由中胚层包围形成的，既有体壁肌肉层，也有肠壁肌肉层。 中胚层具有多能性。肌肉、结缔组织、血管、囊胚内的上皮内衬、肾脏和其他从事分泌和渗透调节的器官、骨骼均由中胚层形成。5.神经胚5.神经胚原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层下陷，形成神经板，其两侧的外胚层细胞形成1对纵褶，逐渐靠拢并在背面愈合，形成中空的神经管。在神经管形成过程中，逐渐进入胚胎内部并与表面分离。这时的发育阶段称为神经胚。 在神经管上方，外胚层重新愈合。以后神经管前端扩展形成脑，后端延伸形成脊髓。null文昌鱼的胚胎发生示分节体腔神经板脊索中胚层神经管null6.胚层分化和器官的形成6.胚层分化和器官的形成分化：动物胚胎发育至胚层出现后，进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，使之转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，这种变化现象称为分化。null动物的胚层分化动物的胚层分化7.多细胞动物胚胎发育一般规律7.多细胞动物胚胎发育一般规律所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的共性。 动物的种类不同，使这些发育阶段的形成方式有所不同。这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵，由于卵的差异而引起了卵裂、囊胚和原肠形成方式的多样性，这是动物胚胎发育的特殊性。null从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程，可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客观规律——生物发生规律 系统发育：单细胞动物---群体原生动物---二胚层动物---三胚层动物 个体发育：受精卵---囊胚---原肠胚---中胚层建成后的胚胎二、脊椎动物个体发育的模式动物二、脊椎动物个体发育的模式动物1. 文昌鱼的胚胎发育(P31) 研究文昌鱼的胚胎发育具有很重要的意义，因为文昌鱼是以简单而典型的形式代表着脊椎动物的发育，把文昌鱼这一简明图案了解清楚，对于了解高等脊椎动物较复杂的发育有很大方便。另一方面，文昌鱼的早期发育又与棘皮动物很相似，由个体发育可以看到它与棘皮动物的关系。 文昌鱼的胚胎发育受精卵---囊胚---原肠胚---神经胚、幼体发育为成体的过程。null受精卵---全裂(等裂)---桑椹胚---囊胚(中空)---囊胚腔---内陷---原肠胚(形成内胚层和外胚层)---中胚层---3胚层分化. 外胚层---神经板---神经管---神经胚---脊索 中胚层---形成成体的体腔 内胚层---形成原肠及原肠衍生物nullnull文昌鱼在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。幼体在发育过程中，体形逐渐增大并延长，鳃裂的数目由少增多，由不对称到对称，口由偏左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新成的围鳃腔中。null文昌鱼的幼体期持续约3个月。在6个月内体长可达到18mm，一年以后可达38mm，这时性腺已成熟。 文昌鱼一方面终生具有脊索、背神经管、鳃裂这些脊索动物所具有的进步性特征，而且是以最简单的形式表现出来，可以说是一个典型脊索动物的缩影；另一方面，它又区别于脊椎动物，体制结构具有一系列原始性特征，表现在：不具脊椎骨、无头无脑、无成对的附肢、无心脏、表皮仅由单层细胞构成、终生保持原始分节排列的肌节、排泄系统还没有集中的肾脏，只是分节排列的肾管，而且排泄与生殖器官彼此无联系。所以从比较解剖学上来看，文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型。null2. 两栖动物的胚胎发育 两栖动物的胚胎发育也经过受精卵---囊胚---原肠胚---神经胚、幼体发育为成体的过程。 要发育成为一个左右两侧对称，具有背腹面之分的动物需要有前后轴和背腹轴两个对称轴。两栖动物为辐射卵裂。思考题思考题什么是完全卵裂?什么是不完全卵裂?各包括几种形式? 无脊椎动物的胚胎发育经历几个阶段? 动物中胚层的形成及意义? 何为假体腔?何为真体腔? 原口动物和后口动物的差别?