第10章 细胞质遗传

nullnull第十章 细胞质遗传第一节 细胞质遗传的概念和特点　 第二节 母性影响　　　　　　　　 第三节 叶绿体遗传 　 　　　　　 第四节 线粒体遗传 　　　　　　 第五节 共生体和质粒的遗传 　　 第六节 植物雄性不育的遗传 　　 本章小结null第一节 细胞质遗传的概念和特点1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。一、细胞质遗传的概念 ◆由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)。 ◆细胞质遗传又称非染色体遗传(non-chromosomal inheritance)、非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)、染色体外遗传(extra-chromosomal inheritance)、核外遗传(extra-nuclear inheritance)、母体遗传(maternal inheritance)等。 null真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器(如图)中。 在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体(图)的细胞质颗粒中也存在遗传物质。 通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传。null◆细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组(plasmon)。 一 细胞质遗传的概念 nullnull二、细胞质遗传的特点 如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么细胞质就表现以下遗传特点：null二、细胞质遗传的特点 ◆正交和反交的遗传表现不同； 　由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代。 F1通常只表现母本的性状，故又称为母性遗传；nullnullnullnull二、细胞质遗传的特点 ◆遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代—般不表现一定比例的分离； ◆正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故又称为母性遗传； ◆通过连续回交不能置换细胞质基因 ◆由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。null第二节 母性影响◆由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性影响(maternal effect)，又叫前定作用(predetermination)。 null　　母性影响表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。 例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。nullnullnullnull椎实螺外壳旋转方向的遗传： 由一对基因控制 右旋(S+)对左旋(S)为显性 母本基因型→卵细胞状态→后代表现型 F3出现3:1分离，故又叫做延迟遗传 第二节 母性影响null　　锥实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋是一对相对性状。如果把这种锥实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都是与各自的母体相，即成为右旋或成为左旋，但其F2却都全部为右旋。到F3世代出现右旋和左旋的分离，根据研究锥实螺的外壳旋转方向，是由一对基因差决定的，右旋(S+)对左旋(S)为显性。 某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。 第二节 母性影响nullnull第二节 母性影响null◆椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。 ◆受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。第二节 母性影响null　　后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。 受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋(如图) 向中线的左侧分裂时为左旋(如图)     　这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。第二节 母性影响null第三节 叶绿体遗传null（一）、叶绿体遗传的花斑现象 　　　紫茉莉花斑性状的遗传 1. 发现 1901年柯伦斯 Correns在紫茉莉中发现有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条(如图)。null柯伦斯 Correns 分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现 三种枝条：绿色、白色和花斑 分别进行以下杂交 nullnullnullnull细胞学证据： 白色——白色质体 绿色——叶绿体 花斑——白色质体和叶绿体 精卵受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。null由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。 由此得出结论植物的这种花斑现象是叶绿体的前提——质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。因此，经过多次的细胞分裂，一个原来含有两种质体(正常的和变异)的细胞，就会分裂成细胞质细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。 由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本相似，分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。null叶绿体的分离与重组叶绿体的分离与重组nullnull叶绿体遗传的规律 自主性。 相对自主性：某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。null二、叶绿体遗传的分子基础 (一) 叶绿体DNA的分子特点 ◆叶绿体DNA(即ct DNA)是闭合环状的双链结构。浮力密度小 ◆ 高等植物ctDNA与核DNA没有明显区别；但单细胞的藻类差别较大；ctDNA胞嘧啶没有甲基化 ◆ ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA。据测定，高等植物中每个叶绿体内含有30∽60个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。null举例：烟草叶绿体基因组结构　如图 大小：156kb，环状 分区(4个区): 86.5kb的大单拷贝区(LSC) 　　18.5kb的小单拷贝区(SSC) 　　两个等同的25kb 倒位重复区(IRA、IRB) 1、可以（原样）复制 2、可以突变，且突变后是稳定的nullnullnullnull(二) 叶绿体基因组的构成　P278◆ct DNA的其余部分还与生物体的抗药性，对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。 nullnull◆一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ct DNA大小约为150kbp，如烟草的ct DNA为155844bp，水稻的ct DNA为134525bp。 ◆每个ct DNA大约能编码126个蛋白质。ct DNA序列中的2%专门为叶绿体的组成编码。 null(三)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 ◆叶绿体DNA和核DNA合成时期是完全独立的。叶绿体DNA的复制方式与核DNA一样，都是半保留复制。 ◆菠菜叶绿体mRNA与其细胞质mRNA有所不同。 ◆在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为70S，而细胞质核糖体为80S。叶绿体核糖体上的RNA(rRNA)碱基成分与细胞质的rRNA不相同，与原核生物的rRNA也不相同。 ◆已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种tRNA是由核DNA和ct DNA共同编码的，其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余的十几种氨基酸均为ct DNA所编码。nullnull◆P279　总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的，因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中CO2固定途径有关的许多酶类，都是由核基因编码的。 ◆因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性 null第四节 线粒体遗传线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些性状的遗传有直接联系。null线粒体遗传的分子基础 (一)线粒体DNA的分子特点 ◆线粒体DNA(mt DNA)是双链分子，是裸露的，一般为闭合环状结构，但也有线性的。其分子量约为60× 106道尔顿，长度为15∽30 m。mt DNA与核DNA有明显的不同： ▼mt DNA与原核生物的DNA一样，没有重复序列； ▼ mt DNA的浮力密度比较低； ▼ mt DNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少，如酵母mt DNA的G、C含量仅为21%； ▼ mt DNA的两条单链的密度不同，一条称为重链(H链)，另一条称为轻链(L链)； ▼ mt DNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一。 ◆线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植物的数十万bp(如玉米的为570kbp)null表 线粒体基因组的大小 物种类型 物种数目 基因组大小（kb） 昆 虫 42 14.5∽17.9 真 菌 27 18.9∽95 高等植物 20 120∽2700 null(二)线粒体基因组的构成 ◆人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被测出来的，三种mt DNA均显示相同的基本遗传信息结构(图11－9)。每个都含有2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因。5个基因编码已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产物及功能目前尚未确定。null(二)线粒体基因组的构成 null◆高等植物的mt DNA非常大，并且因植物种类不同而存在很大差异，其限制性内切酶谱复杂，因而制作其基因组图也相当困难，比动物的基因组图研究落后。 ◆但是一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相当突出。已将玉米mt DNA的全序列基本测出来，其环状mt DNA含有约570kbp，其内部具有多个重复序列，主要的重复序列有6种(各有2个重复)。目前已有不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的mt DNA上。 (二)线粒体基因组的构成 null(三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统◆mt DNA的复制也是半保留式的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。 ◆线粒体中也含有核糖体和各种RNA。线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异，如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S，由45S大亚基和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为74S；酵母线粒体核糖体为75S，由53S大亚基和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为80S(由60S和40S组成)。试验证明线粒体的各种RNA都是由mt DNA转录来的，并已确定许多生物的mt DNA上的RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。 nullnullnullnull◆线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种ATP酶的亚基和一种细胞色素b亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。 ◆近几年还发现人和牛线粒体 DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同，而且人、牛线粒体与酵母线粒体也不尽相同。 ◆综上所述，线粒体含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因此，线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存之中。(三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统null第五节 共生体和质粒的遗传 一、共生体的遗传 ◆除了质体、线粒体以外，在某些生物的细胞质中存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为共生体(symbiont)。 这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，类似于细胞质遗传的效果。因此，共生体颗粒也是细胞质遗传研究的重要对象。 null　　最常见的共生体颗粒的遗传事例是草履虫的遗传。null二、质粒的遗传 ◆质粒几乎存在于每一种细菌细胞中，所有的细菌质粒都是共价闭合的双链DNA环，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。大部分质粒在染色体外；某些质粒既能独立存在于细胞中，又能整合到染色体上，这一种质粒则称为附加体(episome)。 ◆大部分质粒独立于染色体而复制、转移，并且决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。 null质粒(如图)是在细菌中发现的小型环状DNA分子，它能够独立进行复制，是附加体的一种。大部分质粒独立于细菌染色体而存在，并且决定细菌的某些性状，其遗传类似细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。 F因子是促成接合的必要条件，F+可以和F-，Hfr可以和F-发生接合 当F+与F-个体相接触时， F+个体产生接合管使F因子通过接合管转移到F-个体中， F-个体一旦获得了F因子，便转变为F+细菌。nullnullnullnullnull草履虫放毒型遗传◆每一种草履虫都含有两种细胞核—大核和小核。大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫种有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。 ◆草履虫既能进行无性生殖，又能进行有性生殖(动画)。无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体，有性生殖采取接合的方式nullnullnull草履虫放毒型遗传nullnull在草履虫中有一个特殊的放毒品系，它的体内含有卡巴粒，是一种直径约0.2-0.8μm的游离体。凡含有卡巴粒(如图)的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀死其他无毒的敏感型品系。 放毒型的遗传基础有两个：一个是细胞质中有卡巴粒，另一个是核内有显性基因K，两者必须同时存在，才保证放毒型的稳定。显性K基因的作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(KK无卡巴粒)的交配可能出现两种情况：null草履虫放毒型遗传null◆卡巴粒直径大约是0.2mm ，相当于一个小型细菌的大小。这种颗粒的外面有两层膜，外膜好象细胞壁，内膜是典型的细胞膜结构。卡巴粒内含有DNA、RNA、蛋白质和脂类物质。这些物质的含量与普通细菌的含量相似。 ◆值得注意的是卡巴粒的DNA的碱基比例与草履虫小核和线粒体的DNA不同，卡巴粒中的细胞素与草履虫的也不相同，而与某些细菌相似。考虑到草履虫没有卡巴粒也能正常生存，因此有人推测卡巴粒是在进化历史的某一时期进入草履虫内的细菌。经过若干代的相互适应后，它们之间建立起一种特殊的共生关系。 ◆卡巴粒为什么能产生毒素呢？研究表明，卡巴粒中可能带有噬菌体，这种噬菌体编码一种放毒型毒素蛋白质(killer toxin protein)，即草履虫素，可以导致敏感型草履虫死亡。草履虫放毒型遗传nullnullnull一种是：当两种类型草履虫交配接合时间短，两个亲本交换各自两个小核中的一个小核。然后每个亲本的保留的小核与换来的小核在各自体内相接合，于是交换后的两个亲本基因型都是Kk。但由于接合的时间较短，两个亲本没有来得及交换细胞质及其所含的卡巴粒，原来放毒型亲本仍保持放毒特性。原来敏感型的亲本虽然已经改变为Kk基因型，却没有卡巴粒，仍然为敏感型。(动画)nullnull    这两个个体如果再进行自体受精，由于经过减数分裂，以后又分别产生了1KK:1kk的纯合子。已成为Kk杂合的放毒型，自体受精后代中KK个体仍为放毒型；kk个体由于从上代得到部分卡巴粒，经过多代无性繁殖后，由于没有显性K基因，并且由于卡巴粒逐渐减少而成为敏感型。在已经成为Kk杂合敏感型自体受精的后代中，无论是KK个体，还是kk个体，由于体内不含卡巴粒，不能产生毒素，仍然保持敏感型的特征。这是因为显性K基因不能决定卡巴粒的形成。null另一种情况是：如果放毒型和敏感型接合的时间较长，不仅发生了K和k的互换，细胞质中所含的卡巴粒也进行了相互交流，则不仅接合的亲本都能放毒，它们的自体受精后代，不管是KK还是kk基因型也都能放毒。在经过若干代无性繁殖之后，KK个体仍保持放毒特性，个体则变为敏感型。(动画) nullnullnull◆说明，放毒型的毒素是由细胞质中的卡巴粒产生的，但卡巴粒的增殖有赖于核基因K的存在。如果没有K基因，kk个体中的卡巴粒经5-8代的分裂，就会消失而变为敏感型。卡巴粒一经消失，就不能再生，除非再从另一放毒型中获得。另一方面，如果细胞质内没有卡巴粒，即使K基因存在，也不能无中生有的产生卡巴粒，所以还是敏感型的。 草履虫放毒型遗传null