外源纤维素酶在奶牛营养中的研究进展

中国奶牛·2O08年第 5期 ·2l· 外源纤维素酶在奶牛营养中的研究进展 王海燕，高秀华，张乃锋 (中国农业科学院饲料研究所，北京 100081) 中图分类号：$816．79 文献标识码：A 文章编号：1004—4264(2008)05—0021—05 对于奶牛．饲料支出在生产成本中所占比重最大。 最大限度地提高饲料营养成分的利用率对生产者来 说意义重大。不易降解的纤维素在奶牛粗饲料能量 中占有较大比例．提高纤维素的利用率对生产者来说 意味着可观的经济效益。由于瘤胃微生物能够分泌 特异性的酶消化饲料中的纤维素．并且奶牛能够从这 些微生物及其发酵产物中获得能量．人们对于是否需 要在成年奶牛 日粮中添加外源纤维素酶心存疑问． 并且通常认为外源纤维素酶无法抵抗瘤胃内蛋 白酶 的降解。因此，外源纤维素酶制剂在奶牛(也包括其 它反刍动物)中的应用曾经不受重视。然而随着研究 的深入．人们认识到粗饲料的消化利用效率依然限制 了反刍动物可利用能量的吸收从而造成营养浪费． 外源纤维素酶在动物体内也并不像原先想象的那样 收稿日期：2008—03—23 60：341-349． [25】Orpin，C．G．and Joblin，K．N．，I1Ie ramen anaerobic funsi．In： Hobson．PN．and Stewart,C．S．(eds)The Rumen Microbial Ecosystem．Blackie Academic and Professional，London：1997， 140-195． [26】Wallace．R．J．and Joblin，K．N．Protcolytic activity of a lumen anaerobicfungusl~FEMSMicrobiologyLetters．1985，29：19-25． [27】Lowe，S．E．，Theodorou，M．K．，et a1．[J】．J．General Microbiology， 1985，131：2225-2229． [28】Orpin，C．G．and Greenwood，Y．[J】．Transaqtions of the British Mycolo~cM Sosiety，1986，86：103—109． [29】Or~kov E．R．Protein nutrition in 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目前作为饲料添加剂而商业化生产的纤维素酶非 常少．仅在青贮饲料添加剂中有部分应用．而已经商业 化生产的纤维素酶主要是在食品、造纸、纺织、燃料和 化学工业中 目前典型的奶牛用酶制剂是不同的纤维 素酶和木聚糖酶的混合物．而这些酶当初也大多是为 了其他用途而被开发并在市场上流通的 因此．在其他 市场的驱动下生产 出来 的酶会 因生产工艺的改进或者 产酶菌株的选择而发生变化 ．用这些新的酶产品再混 合为奶牛用酶制剂．其功能 自然也就会不可避免地受 到影响。 2 纤维素酶的作用机理 反刍动物瘤 胃微生物可以合成纤维素酶．但粗饲 料的消化依然限制了反刍动物可利用能量的吸收 现 已明确．瘤胃纤维分解菌分解纤维素的限制因素是其 对植物饲料的有限定殖和入侵及纤维分解菌分泌的纤 维素酶在饲料颗粒表面上的有限结合．这在一定程度 上限制了粗饲料的消化吸收 2．1 进入瘤 胃之前的作用 饲喂之前将纤维素酶添加到饲料中．酶与底物紧 密结合．外源酶可以使底物释放出可溶性碳水化合物． 有时是部分溶解的中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤 维(ADF) Nsereko等(20o0)提供了更有力的证据．将纤 维素酶溶解到 pH 6．5缓冲液中后与苜蓿干草进行 0h 或 2h的温浴预处理。以缓冲液处理为对照。预处理完 后高压使酶失活并尽量冲洗以去除分解产物。然后将 固体残渣烘干．与瘤胃微生物混合共浴 12h和48h．检测 NDF降解率 试验结果表明．加酶后不进行温浴的情况 下通常对 12h NDF降解没有影响．但在 48h有提高NDF 降解的趋势．说明不进行温浴时酶对苜蓿纤维结构影响 小。需要瘤胃微生物花费更长时间去利用这些变化：加 酶温浴 2h后．12h和48h NDF降解率都提高了．这说明 延长温浴时间可以产生更广泛快速的可以利用的纤维 结构变化．从而使得饲料更容易被降解 2．2 外源纤维素酶在瘤胃内的存留 以前人们认为外源纤维素酶易受瘤胃微生物的影 响．能够被胃肠道破坏掉。这一论断在最近受到了反 驳。现在已经知道．一些外源酶能够抵抗瘤胃和肠道的 降解(Morgavi等，2001)。饲喂之前将外源纤维素酶加入 到饲料中．则在消化之前其已经与底物相结合．构象发 生改变，从而增加了其对瘤胃蛋白酶的抗性(Fontes等． 1995) Beauchemin等(1999b)推测应用到饲料中的外源 纤维素酶存在一个“缓释”机制，当饲料被消化的时候． 它被释放到瘤胃液中，因此延长了其在瘤胃内的存留 时间 如果外源纤维素酶所处理的饲料部分占日粮的 比例较小．它可能会快速地通过瘤胃从而降低其效果： 而当其所处理的饲料部分在 日粮中所 占的比例较大 时．由于在瘤胃内分散程度高而发挥作用的机会较大 如果外源纤维素酶没有与饲料形成稳定 的纤维素 酶一饲料复合物．它就会溶解在瘤胃液中并且很快的流 出瘤胃。 纤维素降解的中间产物葡聚糖溶解在水中产生黏 性．增加了动物胃肠道内容物的黏度．使得内源酶难以 充分地与底物结合，导致饲料消化、吸收降低，添加外 源酶可以进一步促进葡聚糖的降解．降低瘤胃内食糜 的黏度，从而加速其离开瘤 胃的速度(Beauchemin等， 1999b；Yang等．1999)。 2．3 外源纤维素酶与瘤胃微生物的互作 微生物在饲料表面上新陈代谢的产物可以吸引 其它更多的微生物吸附到饲料表面上 在饲喂之前将 纤维素酶溶液喷洒到饲料上．在饲料与瘤胃微生物接 触之前就会释放出还原糖 ．这些分解产物聚集在饲料 颗粒的表面上引发了类似的趋化反应。从而使得瘤 胃微生物对饲料微粒的附着能力增强(Wang．2001)。 正常情况下．瘤胃微生物要经由气孔、皮孔或破损部 分才能越过一些物理屏障(如果皮、表皮等)接近饲料 内部容易消化的组织。加入纤维素酶以后可以打断纤 维素中的部分化学键．从而使得饲料表面变得脆弱 ， 去除了阻止微生物吸附的一些物理障碍。瘤胃微生物 数量增多．由其分泌的各种酶的量也相应增加 ，因而 瘤 胃微生物的分解能力得以提高 。除了增强对 13粮 纤维成分的消化外．也增强了对非纤维碳水化合物部 分 的消化 2．4 外源纤维素酶与瘤胃内酶的互作 Morgavi等(2000)的研究表明．瘤胃内的酶和添加 的外源纤维素酶之间存在协同效应．这可以提高反刍 动物的生产性能。饲喂高精料13粮会使瘤胃pH降低，、 瘤 胃内的纤维分解菌对酸度很敏感 ，当瘤胃pH降到 6．0～6．2以下时不利 于瘤 胃内纤维分 解菌 的生 长 维普资讯 http://www.cqvip.com 中国奶牛·2O08年第5期 ·23· fRusseU等，1996)，在这种情况下加入高活力的外源纤 维素酶对反刍动物是有利的。另一方面的互作表现在 经过外源纤维素酶的作用。植物细胞壁的完整性被破坏 ， 胞内原生质暴露出来．内源酶进一步对其进行降解，除 细胞壁本身可以降解供能外．胞内物质的消化率也得 以提高．因此提高了饲料的有效能值。 2．5 外源纤维素酶与其他外源酶的协同作用 商品化应用的纤维素酶是微生物发酵的产物 ，多 为以纤维素酶活力为主的复合酶制剂而非单一酶制 剂．除此以外 ，还有少量的蛋白酶、淀粉酶 、果胶酶等 活性．一种酶作用的产物可能恰好是另一种酶作用的 底物 ．这些酶协同发挥作用促进了营养物质的消化和 吸收。 2．6 外源纤维素酶的瘤胃后消化作用 外源纤维素酶在小肠内存留的时间似乎已足够 对其目的底物发挥作用(Morgavi等，2001)，当其被灌注 到瘤 胃内fHristov等 ，2ooo)或者以很容易从饲料中溶 解出来并快速流过瘤胃的方式被添加时．在瘤胃后外 源纤维素酶对消化有一定的影响 饲喂之前将外源纤 维素酶添加到湿饲料中或者添加到预混料中时酶就 很容易溶解并快速地通过瘤胃。在胃肠道后段的保持 时间相对较短意味着过了瘤胃后外源纤维素酶只可 能对日粮纤维中最容易降解的组分起作用 在异常情 况下．例如瘤胃酸中毒 。这些容易消化的纤维绝大部 分会流出瘤 胃 Beauchemin等(1999b)~带有瘤胃和十二指肠瘘管 的牛进行研究。发现尽管在 TMR中添加外源纤维素酶 制剂对瘤胃内纤维素的消化没有影响．但是全消化道 的消化率提高了，这说明酶的作用至少有一部分是与瘤 胃后消化有关的 3 外源纤维素酶对泌乳奶牛的影响 将外源纤维素酶添加到粗饲料、谷物或精料中，可 以提高消化率(Beauchemin等，1999；Rode等，1999；Yang 等，1999，2000)~产奶量(Lewis等，1999；Rode等。1999； Yang等，1999，2000；Kung等，2000)，但也有报道对产 奶量无影响(Imchini等，1997；Nussio等，1997；Zheng等， 1997；Schingoethe等 ，1999；Kung等 。2002：Vicini等 ， 2003)；多数报道添加纤维素酶对干物质采食(DMI)量 无显著影响，Beauchemin等(2003)分析了20个研究共 41个处理 ，DMI平均提高 1．0+1．36kg／d(3．4％)：添加外 源纤维素酶对奶牛的全消化道消化率通常会有正效 应 ，DM(干物质 )、OM(有机物质 )、NDF、ADF和 N消化 率有不同程度的提高，且效果多为显著(Yang等，1999， 2000；Rode等，1999；Beauchemin等，1999，20001 牛奶 中脂肪和蛋白的变化有正效应(Schingoethe等．1999)， 也有负效应(Kung等，2002)，但通常是不显著。 很多因素可以导致试验结果的不稳定 ．例如酶的 种类和剂型、使用方法、酶的使用量，动物的差别如所 处的能量状态、泌乳期等。另外，瘤胃内的特殊环境也 会影响酶活力的发挥。例如 Vicini等(2003)研究纤维 酶对产奶量的影响 所用 的酶为酶 A和酶 B。将酶 A制 成溶液喷洒到粗饲料上，酶B溶液喷洒到 TMR上。试 验结果是两个试验中酶A、酶 B对 DMI、产奶量和乳成 分均无影响。体外酶活力分析表明。酶 A和酶B含有纤 维素酶和半纤维素酶的活力，但是多数酶适宜的pH偏 酸性 。在 pH 4～5之间 。最适温度约 50oC；而瘤 胃内的 pH为 6～6．7，温度 38～39oC，pH 6时大部分酶活力 比最 适pH条件下降低 2／3。38oC时活力再下降 2／3。因此。综 合 pH与温度的影响，在瘤胃内的pH和温度条件下酶 分解纤维素的活力大大降低。试验结果的不稳定影响 了人们对在奶牛中使用外源纤源纤维素酶效果的认 可．有必要对这些影响因素分别加以研究 ．从而更加客 观地评价纤维素酶的使用效果。 3．1 添加方法对泌乳奶牛的影响 外源纤维素酶可添加于粗饲料、精饲料或青贮饲 料等不同的组分中．添加方法的不同会对泌乳奶牛产 生不同的效果 Yang等(2000)分别将纤维素酶添加到 TMR和精 料中饲喂处于泌乳早期的荷斯坦奶牛．加酶精料组奶牛 产奶量为37．4kg／d。显著高于对照组(35．3kg／d)。而加入 到 TMR中对产奶量无影响：两个处理组对采食量无显 著影响；精料处理组全消化道干物质消化率为66．6％． 显著高于对照组 (63．9％)。TMR组干物质消化率为 65．7％、高于对照组．但差异不显著。试验结果说明外源 纤维素酶添加到奶牛 日粮精料中比添加到 TMR中效 果好。在一个类似的比较试验中Phipps等(2000)发现 与对照组相比TMR处理组产奶量增加 1．5kg／d．精料处 理组增加了0．3kg／d．但是这两种处理方法之间差异不 显著。 Bowman等(2002)分别将纤维素酶添加到TMR的 精料(占TMR 45％)、补充料(占TMR 4％)和预混料(占 TMR 0．2％)中饲喂荷斯坦奶牛。每天每头牛摄入的酶 量相同，比较不同的添加方法对酶效果的影响 当酶添 加到精料中时，与对照组相比全消化道 DM、OM、NDF、 ADF的消化率有显著的提高，但是其他处理没有效果 体内 试验表 明当酶制剂添加到 日粮的一个小的组分中时效 果会降低 ．其中的原因目前尚不清楚。Beauchemin等 (1999a)建议应该将酶添加到日粮中占比例大的组分中． 从而增加酶在瘤胃内停留的机会 如果将酶添加到日 粮的一个小组分中，那么酶将很快被排出瘤胃．降低了 维普资讯 http://www.cqvip.com ·24· 中国奶牛·2,Oo8年第5期 酶在瘤胃内的效果。在体外试验中不存在酶被很快排 出的问题 ，不同供给方法的酶并不像在动物体内那样 产生不同的反应效果．因此体外试验中用于推测外源 酶制剂使用效果而所采用的生物鉴定方法不能准确地 反应出奶牛体内的情况 3．2 泌乳阶段对酶效果的影响 Schingoethe等(1999)认为当给奶牛饲喂经纤维素 酶和木聚糖酶处理的玉米苜蓿混合青贮时 ．2～4周后 奶牛的泌乳量提高 10．8％．乳脂提高 20％．乳蛋白提高 13％。而且在泌乳前期的 100d酶处理青贮能使奶牛泌 乳量增加，但泌乳中期泌乳量没有增加。Nussi0等 f1997) 也观察到在泌乳早期奶牛产奶量对酶处理的反应更 强。类似的结果也出现在 Knowlton等(2002)的试验中． 将添加纤维素酶的精料与 TMR混匀后饲喂给处于泌 乳早期和泌乳后期的荷斯坦奶牛．奶牛增重均比对照组 高，并且泌乳早期比泌乳后期增重多。在奶牛泌乳早期 纤维素酶 日粮组产奶量 比对照组有大幅度提高 ：但 是在泌乳后期增加幅度降低 在规模化饲养条件下，奶牛(尤其是高产奶牛)在泌 乳早期由于饲料干物质采食量的增长速度滞后于产奶 量增加的速度．奶牛处于能量负平衡状态。此时为了满 足能量的需要往往精料的采食量过大而导致瘤胃内pH 降低以及食糜在瘤 胃内停留时间短，纤维消化率一般 不高。在能量为日粮中的首要限制因素而纤维的消化 率又不是很高的情况下。加酶后饲料消化率提高，因而增 加了可利用的能量。这可能使得处于泌乳早期的奶牛能 量负平衡得以改善而提高产奶量。 3．3 不同来源的酶对泌乳奶牛的影响 Kung等(2ooo)研究了相同菌种不同发酵产物对奶 牛的影响。所用酶为木聚糖酶和纤维素酶的复合酶．其 中木聚糖酶相同．纤维素酶是来源于同一种产酶微生 物的两种不同发酵产品。两个处理复合酶中含有的羧 甲基纤维素酶和木聚糖酶酶活力也分别接近。结果是 一 个处理产奶量比对照组高 2．5k ，有显著性差异；另一 个处理比对照照高 0．7kg／d，差异不显著，这说明在酶活 力及产酶菌株相同的条件下，不同的发酵方式对酶使用 效果会产生影响，因此酶的来源和组合对于优化动物 的反应来说是一个重要的影响因素。类似的结果也出 现在 Kung等(2002)的另一个研究中，两个酶处理组中 的复合酶用了同一种纤维素酶(D)和不同的木聚糖酶(B 和C)．且添加的酶活力水平相当。D+B处理组 3．5％乳 脂校正乳(FCM)比对照组提高 2．5kg／d，而 D+C处理组 降低 0．3kg／d。体外酶学性质分析表明．纤维素酶 D在 pH 4～7范围内活力基本没有变化，木聚糖酶 B和 C活 力受 pH影响明显；C在 pH 6．5时活力最高，随着 pH降 低其活力迅速降低 ，相反 B在 pH 5时活力最高，是 pH 5．5～6时活力的2倍。饲喂高精料 日粮的泌乳奶牛瘤胃 内pH通常会低于 6(Oba and Alien，2ooo)，因此在pH低 于6时 B的酶活力相对更高．这也许是处理组 D+B比 处理组D+C 3．5％FCM高的原因 3．4 不同添加量对泌乳奶牛的影响 Lewis等(1999)研究了纤维素酶添加剂量对泌乳 早期荷斯坦奶牛产奶性能的影响．所用酶为纤维素酶 和木聚糖酶的混合物。试验分对照、低剂量处理(LET， 1．25mL／kg粗饲料 DM)、中剂量处理 (MET．2．5mL／kg粗 饲料 DM)和高剂量处理(HET．5．0mL／kg粗饲料DM)四 个组。加酶处理均提高了 DMI(P<0．05)．MET组产奶量 和3．5％FCM比对照组有显著性升高(P<0．05)，产奶量 增加 6．3kg／d(16％)；LET组和HET组奶牛的DMI比对 照组高但是产奶量没有变化(P>0．05)，产奶效率比对照 组低(P<0．05)。类似的结果也出现在 Kung等(2000)的 研究中．他们设低剂量和高剂量两个处理组，低剂量组 产奶量为 39．5kg／d，显著高于对照组(37．0kg／d)，高剂量 组产奶量为36．2kg／d，低于对照组，高剂量组乳脂、乳蛋 白产量都比低剂量组低 他们认为酶的过分处理会使 纤维很容易降解而导致降低奶牛对粗饲料的咀嚼．进 而降低奶牛唾液分泌．降低瘤 胃pH和纤维降解，并最 终导致产奶量降低。 在体 内动物对纤维素酶添加量的反应是非线性 的。添加的最适水平由日粮决定。加入低水平的纤维 素酶没有效果的原因可能是加入的酶活力不够。但是 加入高水平的纤维素酶无效的原因目前并不清楚，对 此 Treacher等(1996)提出一个假说，过多的酶与底物 结合可能妨碍了瘤胃微生物吸附到纤维素上 ，接着又 进一步推测高浓度的酶处理可能会释放出抗营养因 子 (例如酚类化合物)，因此降低了微生物的消化作 用。Nsereko等(2002)报道在奶牛日粮中添加 1、2、5、 lOUt的外源纤维素酶．瘤 胃液中细菌总数相应提高到 230％、330％、390％和 250％。瘤胃液中的细菌总数并 非随着外源酶添加剂量的提高而一直保持增高的趋 势．作者推测在反刍动物 日粮中添加中等水平的纤维 素酶后会使饲料的结构发生有利的破裂，这些反应发 生在摄食之前或之后，但是当加入的纤维素酶过量时 这个反应会减小．原因在于过多的外源酶会吸附到饲 料表面上从而影响了微生物与饲料的接触，限制了饲 料的消化。 4 目前存在的问题 纤维素酶是一种安全、无污染的绿色添加剂 ，具 有提高奶牛生产性能的潜力，其应用前景非常广阔， 但是在奶牛业中其应用技术却发展的极为缓慢。酶 维普资讯 http://www.cqvip.com 中国奶牛·2O08年第5期 ·25· 制剂在反刍动物中的研究起步晚，反刍动物有不同于 单 胃动物的消化系统。其内部微生物区系非常复杂 ， 这增加了研究的难度。现在对于外源纤维素酶在反刍 动物营养中的作用机制尚不十分清楚 。酶性质、酶活 力、动物体况及生产水平、日粮组成及水平、酶的添加 方式及添加剂量等很多因素都会对外源酶的使用效 果产生影响．这使确定酶的潜能得以充分发挥条件的 难度加大。 纤维素酶在动物生产中使用的时间不长 。由我国 农业部发布的于 2005年 2月 1日开始实施的《饲料添 加剂 纤维素酶活力的测定 分光光度法》(NY厂I’ 912—2004)了的饲料纤维素酶的检验方法．酶 活力单位fU1定义为在 37oC、pH 5．5的条件下。每分钟 从浓度为 4mg／mL的羧甲基纤维素钠溶液中降解释放 1 mol还原糖所需要的酶量为一个酶活力单位(U)，但 是该条件通常与瘤胃内的条件并不一致．而且不同的 生产商可能会采用不同的测定方法和测定条件．这就 使得很难对酶产品进行比较或者预测这些产品加入到 反刍动物日粮中的效果 ．增加了市场的混乱和使用的 难度。 酶对饲料的特异性也加大 了开发新的反刍动物用 饲料纤维素酶制剂的难度．因为绝大多数商业化的反 刍动物饲料含有数种草料和浓缩料 因此．为了获得最 大收益。在一种典型日粮中要添加多种不同的酶制剂 折衷 的方法是用一种 酶 ．它对所有草料而言都 不是最 好的，但是都相对比较合适。在反刍动物用酶制剂的发 展过程 中大多数 的酶都是这样 的。在一定程度上 ．这也 减慢了市场上出现更高效产品的进程。与其他添加 剂相 比，饲料酶制剂的成本还是比较高的．因此养殖者 们对酶制剂应用效果的期望也高 相信这种“通用”型 的酶制剂在将来必定会被 目的性强的、针对于不同类 型饲料专用的酶制剂产品所取代，尽管这将会使酶制剂 市场更加复杂，但这也许是确保饲料酶制剂实际应用 效果的最佳途径 随着我国饲料安全工程的启动和实施．抗生素的 应用逐渐受到限制 ，甚至被禁用 ：而酶制剂作为无残 留、无抗药性和环境友好的促生长添加剂将会被进一 步大力推广应用 参考文献 [1】 Beauchemin，K．A．，Colombatto，D．，Morgavi，D．P．，et a1．[J】_J． Anim．Sei．，2003，81(E．Supp1．2)：E37-E47． [2] Beauchemin，K．A．，Rode，L．M．，and Karren，D．【J】．Can．J． Anim．Sci．，1999a，79：243—246． [3] Beauchemin，K．A．，Yang，W．Z．，and Rode，L．M．叽 J．Dairy Sci．，1999b，82：378—390． [4] Bowman ，G．R．，Beauchemin，K．A．，and Shelford，J．A．【J】．J． Dairy Sci．，2002，85：3420-3429． [5] Fontes，C．M．，J．Hall，B．H．Hirst，et 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