果树生理

第一章  果实采后生理 采后生理学：是研究水果采收以后其生命活动过程与环境条件关系的科学。 采后的生命活动：呼吸作用、贮藏物质转化、水分散失 第一节 成熟与衰老生理 一、成熟与衰老的概念 成熟（maturation）:是指果实发育过程中，从开花受精后，完成细胞、组织、器官分化发育的最后阶段常成为成熟或生理成熟。在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。 完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。 后熟（post-maturation):把果实采后呈现的特有的色、香、味的成熟过程称为后熟。 衰老（senescence）:果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变最后衰亡的过程称为衰老。所以，完熟可以视为衰老的开始阶段。生产上常把果实最佳食用阶段以后的品质变劣或组织崩溃阶段称为衰老。 二、果实成熟期间组织结构的变化 1、表皮组织结构的变化 ：（1）角质膜；（2）蜡质（3）木栓层；（4）开孔(气孔和皮孔) 2、内部薄壁组织的变化： 3、成熟与衰老期间细胞结构的变化 三、果实成熟期间蛋白质合成和磷脂代谢 过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体．近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。 1、蛋白质 、RNA的合成 蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果实的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。 2、核酸代谢与成熟的关系 核酸代谢与成熟密切相关，包括DNA、RNA的转录、翻译、表达。在果实成熟阶段有新的mRNA转录并翻译成新的蛋白质，表明成熟过程需要基因表达。 3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢 （1）磷脂和生物膜的生理意义  磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的30％～40％，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35％，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。 （2）衰老期细胞膜的变化  膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用(deesterification)加强。 （3）膜脂的过氧化作用  脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。 四、 肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1）果实变甜:淀粉---可溶性糖。 （2）酸味减少:有机酸含量下降。 （3）涩味消失:单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。 （4）香味产生:产生一些具有香味的物质。主要是酯类。 （5）由硬变软:果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6）色泽变艳:叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。 1、色素变化 果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。 2、挥发性物质的变化 果实成熟时发出特有的芳香气味，由多种挥发性香味物质组成，以酯类、醇类、萜类为主，其次是醛类、酮类及挥发酸等。由低级饱和脂肪酸与脂肪醇所组成的酯具有各种果香。C1—C3具有愉快的香味是水果醇香的主体。但各种果实的芳香物质(aromatic compound)成分及主体成分有很大差异。如苹果、有100种以上的挥发性组分，其中含量最多的是醇、酯、醛及酮类。据分析苹果汁挥发 性成分92%为醇类，如甲醇、乙醇、丙醇、异丙醇、丁醇、异丁醇，其次为羰基化合物约占6%，如乙醛、丙酮、乙烯酮，其它酯类占2%，如乙酸乙酯、丙酸乙酯、己酸乙酯。 3、果实中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化 果实的含糖量是随着果实成熟不断增加的；淀粉在未熟果实中含量多，随着果实成熟或后熟而减少。 （1）果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，葡萄糖和果糖均属己糖，具有还原性，蔗糖无还原性，在蔗糖酶（又称转化酶）的作用下或与稀酸共热可水解成等量的葡萄糖与果糖，称为转化糖。糖的甜度因种类而不同，果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖甜度较低。不同果实含糖量和含糖种类各不相同，因此它们的甜度也不同。 水果中还原糖，特别是戊糖能与氨基酸或蛋白质反应，生成黑蛋白，这种褐变反应无需酶参加，所以称非酶褐变。非酶褐变的发生和反应速度因参加反应的糖的种类不同而不同。糖类中的单糖作用最快，其反应速度与温度、含水量、含O2的多少及pH值等有关。 （2）淀粉是葡萄糖聚合而成，属高分子糖类，是植物体中的贮藏形式，未成熟的果实中有较多的淀粉，可以看成是葡萄糖的天然贮藏形式采收时含淀粉较高(1％～2％)的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。  （3）在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。 4、有机酸的变化 果实中的有机酸有柠檬酸、苹果酸、酒石酸等，统称为果酸，此外还有少量的草酸、琥珀酸、延胡索酸、醋酸、乳酸、水杨酸和甲酸等。有机酸是果实酸味的主要来源。通常果品的风味常以糖酸比来衡量。不同果实在不同的生长发育时期，含有机酸的浓度和种类不同。比如已进入成熟期的苹果和葡萄含游离酸最高，成熟后逐步下降；梨和香蕉可滴定酸在果实发育中逐渐减少，成熟时含量最低。仁果类、核果类以及大多数浆果类，一般以苹果酸（0.067）占优势，柑橘类、石榴、树莓、草莓、菠萝以柠檬酸（0.064）为主，葡萄果实中则以苹果酸和酒石酸（0.075）为主，前者稍高于后者。（折算系数） 固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。这里的“固”是指可溶性固形物（soluble solids），通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，用固酸比可作为果实成熟的指标之一。 5、果胶物质及果实硬度的变化 （1）果胶物质：果实组织中存在三种状态的果胶物质，即原果胶、果胶和果胶酸。原果胶存在于未成熟的果实组织和植物茎叶里，原果胶是果胶与纤维素缩合而成的高分子化合物，不溶于水。未熟果实组织坚硬就是与原果胶有关，原果胶含量愈多，果肉硬度也愈大，随着果实成熟度提高，原果胶逐渐分解为果胶或果胶酸，细胞间松弛，果实硬度也就随之下降。原果胶在原果胶酶或酸的作用下能水解成果胶和纤维素。 （2）果实硬度：果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为判定果实成熟度的之一。果实采收后，随着贮藏时间的延长，硬度逐渐下降，其原因是中胶层细胞之间的原果胶转变为可溶性果胶酸，并进一步变成小分子的糖以至细胞分离，引起香蕉、苹果等组织变软。 6、维生素 维生素包括：脂溶性维生素：A、 D、E、K；非脂溶性维生素：B族、C 植物体内没有维生素A存在，但广泛存在维生素A源，即胡萝卜素，它的性质相当稳定，经过热烫、高温杀菌、碱性、冷冻等条件处理变化也不大。维C则不稳定，随着果实衰老，果肉变软，维生素C 相应减少。 7、涩味（单宁） 涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。 五、果实成熟时激素的变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。 一般规律：IAA, GA, CTK下降，ETH, ABA升高 第二节 呼吸生理 果实在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果实需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动. 呼吸作用过强，则会使果品贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果实品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速果实的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果实的呼吸作用，已成为果品贮藏技术的中心问题。 一、呼吸作用的类型及特点 ?有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。  二、呼吸作用与园艺产品贮藏的关系 １）呼吸强度[呼吸速率(Respiration rate)]它是指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。 2 ）呼吸商[呼吸系数(Respiration Quotient)RQ 它是指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也与呼吸状态即呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。当无氧呼吸时，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与贮藏温度有关，同种水果，不同温度下，RQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。  3）呼吸热 是呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。由于测定呼吸热的方法极其复杂，果实贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。 4）呼吸温度系数 是在生理温度范围内，温度升高l0℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用Q10来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。 三、呼吸跃变 （1）呼吸跃变概念：我们就把果实进入成熟时期，呼吸速率逐渐下降，当达到完熟时期，呼吸速率急剧上升的现象，称为呼吸跃变。 （2）跃变型果实与非跃变型果实 跃变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等；非跃变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 跃变型果实成熟比较迅速 （3）产生呼吸跃变的原因      呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 （4）后熟作用 呼吸跃变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。 （5）实践意义 人工催熟，延迟果实成熟等。 跃变型果实和非跃变型果实的区别 非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。非跃变型果实呼吸的主要特征是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降 跃变型果实和非跃变型果实的区别 1）两类果实中内源乙烯的产生量不同： 所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。  2）对外源乙烯刺激的反应不同： 对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸恢复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。 3）对外源乙烯浓度的反应不同： 提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。 四、影响呼吸强度的因素 （一）果实本身的因素 1、种类与品种 ：不同种类果实的呼吸强度有很大的差别，一般来说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。浆果类﹥核果类﹥柑橘类﹥仁果类。 2、发育年龄和成熟度 在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、呼吸旺盛，随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。 3、同一器官不同部位：果实同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。 如一个果实的全果、果皮、果肉呼吸强度不同。 果实同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异。一般规律为：果皮﹥果肉﹥全果。蒂端﹥果顶（柿子），果蒂、果梗﹥果实（葡萄）。 （二）环境因素 1、温度(外在因素) （1）呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在0℃左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。（2）为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要采取低温，但也并非贮藏温度越低越好。应根据产品对低温的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。（3）低温下贮藏水果，稳定贮藏温度很重要。贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。 2、湿度(外在因素) 相对湿度(relative humidity,RH): 指一定温度下空气中的水蒸气压与该温度下饱和水蒸气压的百分比。空气湿度对植物呼吸作用的影响虽不及温度，但还是一个重要因素。因为采后贮藏中果实仍在不断地进行水分蒸发，一般果实在贮藏期间蒸发失水达到原有重量的5% 时，就会明显地呈现表皮皱缩和萎蔫，不但影响果实外观，降低商品品质，减轻了重量，还能使正常代谢遭到破坏。 为了抑制果实在贮藏期间呼吸作用，产品收获后轻微晾晒或风干，对降低呼吸强度有利，但这种处理的效果因果实的种类而有差异。如香蕉在相对湿度80%以下，可以正常后熟，不会出现呼吸跃变。而温州蜜柑最适贮藏相对湿度为85%左右，柑桔类果实贮藏前必须对果实进行轻度风干。 3、气体成分 在果实正常呼吸作用于外界环境进行气体交换中，需要不断地吸收氧气和释放CO2。因此适当降低贮藏环境中的O2的浓度，或增加CO2的浓度，不仅可以抑制果实的呼吸作用，降低呼吸强度，同时还可以抑制内源乙烯的生物合成，有利于延长果实的贮藏寿命，气调贮藏就是以此为理论依据的。 正常空气中，O2的浓度占20.9%，CO2占0.03%，而在气调贮藏环境中，O2的浓度约为1—3%，CO2为3—5%。O2浓度过低，易发生无氧呼吸而引发各种生理病害；CO2浓度也不能过高，否则也会阻碍果实对O2的吸收，造成缺O2现象，产生酒精和乙醛，并在组织中积累，引起生理病害。 4、机械损伤 果实在采收、采后处理及贮运过程中，很容易受到机械损伤。果实受机械损伤后，呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤呼吸”。 伤呼吸：由于伤害引起的呼吸强度的增加。病虫伤害：病原物或昆虫进入果实体内所增加的呼吸。存在两方面原因：①病原物或昆虫本身的呼吸作用②果实对病原物或昆虫的防御反应而加强的呼吸。 思考题：植物组织受到损伤时呼吸速率为何加快？ 思考题：机械损伤引起呼吸强度增加的可能机制？ （1）开放性伤口使内层组织直接与空气接触，增加气体交换，可利用的O2增加（2）细胞结构被破坏，从而破坏了正常细胞中酶与底物的空间间隔，酚类化合物迅速被氧化。（3）乙烯的合成加强，从而加强对呼吸的刺激作用。（4）果实表面的伤口有利于微生物的侵染，微生物在产品上发育，也促进了呼吸和乙烯的产生。（5）损伤后形成的愈伤组织是生长旺盛的细胞，比原来的休眠或成熟组织的呼吸速率要快得多。 5、乙烯是果实成熟的催熟剂。 果实在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果实贮藏场所的乙烯浓度增高，果实在提高了乙烯浓度的环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果实成熟和衰老。所以，对果品贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果实贮藏时间。 6、化学因素 （1）植物激素：乙烯、生长素类、细胞分裂素、赤霉 素、脱落酸 （2）化学药剂：生长延缓剂青鲜素MH，蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮和放线菌素—D能抑制果实成熟。乙烯生物合成抑制剂AVG（氨基乙氧基乙烯甘氨酸），AOA（氨基氧代乙酸）能抑制内源乙烯的生物合成，因此具有抑制呼吸高峰期出现、抑制跃变型果实成熟的作用。 7、电离辐射 放射线的种类很多，有α射线、β射线和ｒ射线，此外还有中子射线、质子射线、电子射线等。这些射线在通过物质时，因为有使分子离子化的作用，故又称为电离辐射。其中用于食品贮藏的射线只有ｒ射线一种（因α射线在照射时易被空气吸收；β射线穿透力又较弱）。ｒ射线来自放射性同位素，和X射线一样都是电磁波，穿透力很强，可以照射到食品内部，一般用钴60（60Co）进行发射，其能量比铯（Cs137）大，因此使用剂量低、处理时间短。用电离辐射技术处理果实，可延缓成熟，延长贮藏寿命。 第三节 乙烯与果实的成熟衰老 乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果实的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果实的贮运工作有重要的意义。 一、乙烯与果实成熟衰老的关系 乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要根据如下： （1)乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间（如图）。 (2)外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟。 (3)使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果实的成熟。 (4)通过抑制乙烯的生物合成（如使用乙烯合成抑制剂AVG，AOA）或除去贮藏环境中的乙烯（如减压抽气、乙烯吸收剂等），能有效的延缓果实的成熟衰老。 有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。 （二）乙烯作用的机理 关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。 主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性、乙烯能改变膜的透性、乙烯促进了酶的活性。 二、乙烯的生物合成与调节 （一）乙烯的生物合成 1、乙烯生物合成的主要途径可以概括如下：蛋氨酸 → SAM → ACC → 乙烯；S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成；  现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。1-氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成；乙烯的生成(ACC-乙烯) 2、蛋氨酸循环    早在1969年S.F.Yang等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的S必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，Adams和Yang证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的CH3-S可以不断循环利用。乙烯的碳原子来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。S元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。 （二）乙烯生物合成的调节 虽然植物所有组织都能产生乙烯，但合成乙烯的能力，一方面受植物内在各发育阶段及其代谢调节，另一方面也受环境条件影响。 1.果实成熟和衰老的调节 未成熟果实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低。随着果实的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。 2．乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间接过程。有人认为呼吸跃变前，果实中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的增加。 3．逆境胁迫刺激乙烯的产生 胁迫因素(即逆境)可促进乙烯合成。包括：物理因素如机械损伤、电离辐射、高温、冷害，冻害、干旱和水涝等，化学因素如除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染；生物因素如病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。  在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后10～30分钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。胁迫因子促进乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。 4.其他植物激素对乙烯的影响 果实生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA 处于最高水平，ETH很低，ABA 很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。 当细胞膨大时，GA 增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，ETH，ABA开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。 生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。 5．Ca2+调节乙烯产生 采后用钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。 四、 贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制 （一）控制适当的采收成熟度 （二）防止机械损伤 （三）避免不同种类果实的混放 （四）乙烯吸收剂的应用 （五）控制贮藏环境条件（适当的低温 ；降低O2浓度和提高CO2浓度 ）(六)利用臭氧（O3）和其他氧化剂（七）使用乙烯受体抑制剂1-MCP。 1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1- Methylcyclopropene)，商品名EthylBloc TM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，分子量54，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。 据研究，1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。 （八）利用乙烯催熟剂促进果实成熟 用乙烯进行催熟，对调节果实的成熟期具有重要的作用。在商业上用乙烯催熟果实的方式有用乙烯气体和乙烯利（液体） 。 第四节  钙在成熟衰老过程中的作用 一、钙的存在与分布 分布：细胞壁、细胞膜上含量较高 存在形式：离子形式、盐的形式、有机物的结合形式 二、钙的生理作用 （1）保持细胞的完整性，维持细胞合成蛋白质的能力，降低产品的呼吸强度（2）间接影响乙烯的产生，Ca的存在能够使吲哚乙酸输送受阻，IAA又影响乙烯的产生（3）钙能降低生理病害的发生率，推迟果实呼吸跃变和衰老（4）增加产品对病原物侵染的抵抗力（5）钙能保持果实的硬度。 三、增加产品体内钙水平的方法 （1）采前喷钙Ca(NO3)2，CaCl2，Ca3(PO4)2溶液 （2）果实浸钙：  CaCl2  2～8％，浸泡30-60s * 注意：采收以后尽快进行浸钙。(刚采收的表皮有较好的吸收活性)。经浸钙处理的产品最好贮藏在高温度条件下(85-90％)有利于Ca向产品体内转移。 浸钙过程中，有条件最好采用真空或压力渗透。 结合使用表面活性剂，钙液均匀分布。  第五节  采前外界因素对采后果实品质及贮藏性的影响 一、生态因素 （一） 温度：生长期间的温度、昼夜温差、夏季温度 （二）光照：光照时间的长短、强度和光质也影响果实品质。 （三）降雨 （四）土壤 （五）地理条件（纬度、地形、地势、海拔高度等） 二、农业技术因素 （一）施肥 （二）灌溉 （三）病虫害防治 （四）修剪和疏花疏果 （五）果实套袋 第六节 采后蒸腾生理及其调控 一、蒸腾与失重 蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。 失重(weight loss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。失水是贮藏器官失重的主要原因。 二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响 贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏产品的表观品质，而且造成贮藏失重。 三、影响采后蒸腾作用的因素 园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。 1、内在因素 (1)表面组织结构  表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。 (2)细胞的持水力  细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。 (3)比表面积  比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，比表面积大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。 2、外界环境条件 (1)相对湿度：指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。 (2)  环境温度 贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的蒸发。 (3)空气流速      贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。 (4)其他因素 在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。 光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。 四、结露现象及其危害 在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1℃时，空气相对湿度为94.2％，当温度降为0℃时，贮藏环境中空气湿度即达饱和，0℃就是露点。 危害：附着在或滴落到果实表面的液态水十分有利于微生物孢子的传播、萌发和侵入，所以凝水必然导致增加腐烂损失，应尽量避免结露现象发生。防止出汗的方法：最基本的原理是缩小温差（1）果实贮藏前要冷却处理，缩小果实温度与库内温度的差值。（2）贮藏时的库温不能出现波动太大。 第七节果品贮藏 一、常见果品的贮藏条件及方法 苹果贮藏 1、贮藏条件 温度  大多数苹果品种的贮藏适宜温度为-1~0℃。气调贮藏温度应较冷藏高0.5~1℃，有助于减轻气体伤害。 湿度  低温库内湿度保持在RH90%~95%。常温库内湿度可稍低些，保持在RH85%~90%，以降低腐烂损失。 气体  对于大多数苹果品种而言，2%~5%O2和3%~5%CO2是比较适宜的气体组合，红富士等对CO2敏感品种应将CO2控制在3%以下。CA贮藏将C2H4控制在10μl/L以下对苹果贮藏非常有利。部分常见苹果品种的贮藏条件和贮藏期见表8-1。 2、贮藏方式 （1） 机械冷库贮藏：苹果冷藏的适宜温度因品种而异，大多数晚熟品种以-l℃为宜，空气相对湿度为90％～95%，苹果采后应尽快冷却，最好在采后3d内入库，入库后3～5d降温至贮藏要求的温度。 （2） 塑料薄膜封闭贮藏：塑料薄膜袋贮藏、塑料薄膜帐贮藏 （3） 气调库贮藏 梨贮藏 1、贮藏条件 温度  梨大多数品种贮藏的适宜温度为0±1℃，愈接近冰点温度，贮藏效果就愈好。但是鸭梨等个别品种对低温比较敏感，采后若迅速降温至0℃贮藏，果实易发生黑心病。采用缓慢降温或称分段降温，可减轻黑心病发生。 湿度  梨果皮薄，表面蜡质少，并且皮孔非常发达，贮藏中易失水萎蔫。因此，高湿度是梨贮藏的基本条件之一，在低温下的适宜湿度为RH90%~95％。 气体  梨贮藏中的低O2（3％～5％）几乎对所有品种都有抑制成熟衰老的作用。品种间对CO2的适应性却差异甚大，有少数品种如巴梨、秋白梨、库尔勒香梨等可在较高（2％~5％）CO2贮藏外，大多数品种对CO2比较敏感，在低O2下当CO2在2％以上时，果实就有可能发生生理障碍，出现果心褐变。  2、贮藏方式 梨同苹果一样，短期贮藏可采用沟藏、窑窖贮藏、通风库贮藏，在西北地区贮藏条件好的窑窖，晚熟梨可贮藏4～5个月。拟中、长期贮藏的梨，则应采用机械冷库贮藏，这是我国当前贮藏梨的主要方式。 鉴于目前我国主产的鸭梨、酥梨、雪花梨等品种对CO2比较敏感，所以塑料薄膜密闭贮藏和气调库贮藏在梨贮藏上应用不多。如果生产上要采用气调贮藏方 式，应该有脱除CO2的有效手段。 柑橘贮藏 贮藏方式 留树贮藏等方式。 1、 常温贮藏：通风库贮藏、窖藏：地窖一般湿度大（RH95％~98％）、温度稳定(12~18℃)、CO2含量稳定(2%~4%)，形成一个比较适宜甜橙贮藏的环境。  2 低温贮藏 低温贮藏的管理关键是控制适宜的低温和湿度，并且要注意通风换气。柑橘在适宜的温度和湿度下贮藏4个月，风味正常，可溶性固形物、酸和维生素C含量无明显变化。几种柑橘类果实冷藏条件见表8-3。 葡萄贮藏 （一）贮藏特性 1 品种：葡萄栽培品种很多，耐藏性差异较大。一般晚熟品种强于早、中熟品种，深色品种强于浅色品种。晚熟、皮厚、果肉致密、果面富集蜡质、穗轴木质化程度高、果刷粗长、糖酸含量高等是耐贮运品种应具有的性状。 2 采后生理特性 葡萄是以整穗体现商品价值，故耐藏性应由浆果、果梗和穗轴的生物学特性共同决定。通常认为整穗葡萄为非跃变型果实，采后呼吸呈下降趋势，成熟期间乙烯释放量少，但在相同温度下穗轴尤其是果梗的呼吸强度比果粒高10倍以上，且出现呼吸高峰，果梗及穗轴中的IAA、GA和ABA的含量水平均明显高于果粒。葡萄果梗、穗轴是采后物质消耗的主要部位，也是生理活跃部位，故葡萄贮藏保鲜的关键在于推迟果梗和穗轴的衰老，控制果梗和穗轴的失水变干及腐烂。  3 适宜贮藏条件 温度  大多数葡萄品种的适宜贮温为-1℃～0℃，保持稳定的贮温是葡萄贮运保鲜的关键。 湿度  保持适宜湿度，是防止葡萄失水、干缩和脱粒的关键。高湿度有利于葡萄保水、保绿，但却易引起霉菌滋生，导致果实腐烂；低湿可抑制霉菌，但易引起果皮皱缩、穗轴和果梗干枯。故采用低温、高湿(90%～98%)、结合防腐剂处理，是葡萄贮运保鲜的主要措施。 气体 2%～5% O2 +3%～5%CO2。 （二）贮藏方式 低温简易气调贮藏 葡萄采收后，剔除病粒、小粒并剪除穗尖，将果穗装入内衬0.03～0.05mm厚的PVC袋的箱中，PVC袋敞口，经预冷后放入保鲜剂，扎口后码垛贮藏。贮藏期间维持库温-1～0℃，相对湿度90%～95%。定期检查果实质量，发现霉变、裂果腐烂、药害、冻害等情况，应及时处理。 核果类（桃、油桃和李）贮藏 一、贮藏特性 1 品种 2 生理特性：呼吸强度与乙烯变化、低温伤害、气体成分 二、贮藏方式 1.桃和油桃 冷藏  桃和油桃的适宜贮温为0℃，相对湿度为90%～95%，贮期可达3～4周。若贮期过长，果实风味变淡，产生冷害且移至常温后不能正常后熟。冷藏中采用塑料小包装，可延长贮期，获得更好的贮藏效果。 气调贮藏：国内推荐O℃下，采用1%～2% O2 + 3%～5% CO2，桃可贮藏4～6周；1%O2+5%CO2贮藏油桃，贮期可达45d。将气调或冷藏的桃贮藏2～3周后，移到18～20℃的空气中放2d，再放回原来的环境继续贮藏，能较好地保持桃的品质，减少低温伤害。据报道，国外用此法贮藏桃耐藏品种，贮期可达5个月。这是目前桃贮期最长的报道，但贮藏条件及操作程序要严格掌握。 国内桃和油桃贮藏多采用专用保鲜袋进行简易气调贮藏。将八、九成熟的桃采后装入内衬PVC或PE薄膜袋的纸箱或竹筐内，运回冷藏库立即进行24h预冷处理，然后在袋内分别加入一定量的仲丁胺熏蒸剂、乙烯吸收剂及CO2脱除剂，将袋口扎紧，封箱码垛进行贮藏，保持库温0～2℃。各品种中大久保和白凤在冷藏、简易气调加防腐条件下贮藏50～60d，好果率在95%以上，基本保持原有硬度和风味；深州蜜桃、绿化9号、北京14号的保鲜效果次之；而冈山白耐贮性最差。 2 李 李采后软化进程较桃稍慢，果肉具有韧性，耐压性比桃强，商业贮藏多以冷藏为主。在0～1℃、85%～90%相对湿度下，贮期一般可达20～30d，若结合间 歇升温处理，贮期可进一步延长。用0.025mm厚聚乙烯薄膜袋包装，每袋5kg，在0～1℃、O21%～3%和CO25%条件下，贮期可达到10周左右，腐烂率较低。 三、贮藏技术要点 1 适时无伤采收 2 预冷 一般在采后12h内、最迟24h内将果实冷却到5℃以下，可有效的抑制桃褐腐病和软腐病的发生。桃、李预冷的方式有风冷和0.5～1℃冷水冷却，后者效果更佳。 3 包装 桃包装容器不宜过大，以防振动、碰撞与摩擦。一般是用浅而小的纸箱盛装，箱内加衬软物或格板，每箱5～10kg。也可在箱内铺设0.02mm厚低密度聚乙烯袋，袋中加乙烯吸收剂后封口，可抑制果实软化。 4 间歇升温控制冷害 冷藏过程中定期升温：果实在-0.5～1℃下贮藏15d，然后升温至20℃贮2d，再转入低温贮藏，如此反复。 低温气调结合间隙升温处理。桃在0℃气调贮藏，每隔3周将其升温并通风至20℃空气中2d，然后恢复到0℃继续气调贮藏。9周后出库，在18～20℃放置熟化。此法桃贮藏寿命比一般冷藏延长2～3倍，且果实褐变轻。 香蕉贮藏 一、贮藏特性 1 呼吸跃变 2 易受冷害和高温伤害 3 适合气调贮藏 二、贮藏方式 1.低温贮藏运输 2. 常温贮藏运输 3. 气调贮藏 香蕉气调贮藏适宜的气体比例是2%～5%CO2和2%～5%的O2。适宜的贮运温度为11～13℃ ，相对湿度为85%～95%。 二、果品贮藏方法 1、涂料贮藏 涂料贮藏是在果皮上涂上一层薄膜，用来遮盖果皮上的气孔，在一定时期内可减少水分损失，阻抑气体交换，是一种简易贮藏方法。有时也在涂蜡内加入防腐剂(保鲜剂)用来防止病菌侵染，同时有增加果面光泽、提高商品价值的作用。这种方法一般配合适当降温效果才明显。在高温高湿、病虫害严重的果区，效果不佳。目前国内各种保鲜剂大多是农药中的杀菌剂。因此，生产使用时务必谨慎从事，以免污染果蔬或造成经济损失。 2、微生物保鲜 乙烯具有促进果蔬老化和成熟的作用，所以要使果蔬能达到保鲜的目的就必须要去掉乙烯。科学家经过筛选研究，分离出一种“NH---10菌株”，这种菌株能够制成除去乙烯的“乙烯去除剂”，可防止果蔬贮存中发生的变褐、松软、失水，有明显的保鲜作用。 3、烃类混合物保鲜 这是英国一家塞姆培生物工艺公司研制出的一种使果蔬贮藏寿命延长1倍的“天然可食保鲜剂”，它采用的是一种复杂的烃类混合物，在使用时，将其溶于水中成溶液状态，然后将需保鲜的果蔬浸泡在溶液中，使果蔬表面很均匀地涂上一层液剂，降低了氧的吸收量，也降低果蔬贮藏中所产生的CO2。该保鲜剂的作用，酷似给果蔬施了“麻醉剂”，使其处于休眠状态。 4、电子技术保鲜法 微波电子果蔬保鲜机，是运用高压放电，在贮存果品、蔬菜等食品的空间产生一定浓度的负离子、臭氧和一种全新物质H20，直接作用于果实的基本组成单元，从而达到果实防腐保鲜的一种设备。微波电子果蔬保鲜机主要作用特点：（1）降低果实的呼吸强度，有机物消耗也相对减少。（2）彻底分解贮藏环境中的乙烯C2H4。（3）干净彻底地杀灭果实产品上的病原体，防止病害的发展。（4）可分解农药残留，有利于开发绿无公害果蔬产品。（5）抑制叶绿素和芳香物质的分解，护色、保持果实固有风味。（6）该机主要用于苹果、梨、桃子、樱桃、猕猴桃、冬枣、葡萄、柿子、柑桔、等北方水果和荔枝、香蕉、芒果、龙眼、柑橘等南方果品的长期贮藏保鲜。  第二章 逆境生理 第一节 逆境及提高果树抗逆性的途径 逆境生理（Stress physiology）：研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。 一、植物的逆境 （一）逆境的概念：凡在自然环境中，植物所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子，发生亏缺或超越植物所需要的正常水平，并对植物生长、发育造成伤害效应,这样的环境因子都称之为逆境。凡是对植物生存与生长不利的环境因子，总称为逆境。 抗性（抗逆性）：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。 （二）逆境的种类及形成原因 （三）逆境形成的原因 1、气候严峻而造成的逆境（高温、低温） 2、由于地理位置和海拔高度而造成的逆境（水涝、干旱、光照强弱）。 3、病虫害等生物因素造成的逆境 4、天然、人为产生的有害物质造成的逆境（工业上的“三废”） 5、某种矿质元素的特殊亏缺。 （三）胁迫（强）与胁变 胁迫（强）：借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫，如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。 胁变:在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。 随胁迫强度不同，胁变程度有差异. 弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。 二、 果树在逆境下的形态变化和代谢特点 （逆境对果树的伤害） 1、 形态结构 干旱---叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭; 淹水---叶片黄化，枯干;根系褐变，腐烂 高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂 病原菌侵染---叶片出现病斑 2 逆境协迫对植物代谢的影响 1）吸水能力降低:逆境下果树蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使组织含水量降低并产生萎蔫。 2）光合速率下降:任何一种逆境下，果树的光合作用都呈下降趋势。 3）呼吸作用变化 ①降低（冻害、热害） PPP途径增强  ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害） 4）物质代谢变化:合成＜分解  5）原生质膜变化:膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。 6）蛋白质变化:新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein): 热击蛋白(HSP) ，低温诱导蛋白等 三、抗性的方式 1、逆境逃避(避逆性)：植物通过各种方式摒拒逆境造成的损伤。 避逆性：植物通过对生育周期的调整来避开逆境造成的干扰，在相对适宜的环境中完成生活史。 御逆性：植物体通过营造适宜的内环境，免除了外部不利条 件 对其的危害。如沙漠上的仙人掌通过在体内贮存大量水分,降低蒸腾作用来避免干旱影响,有的植物则靠厚角质层,茸毛和叶片在阳光下的卷缩摒拒干旱的影响. 2、逆境忍耐（耐逆性）:植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其保持正常的生理活动。 四、果树对逆境的适应 1、形态结构方面的适应.干旱胁迫——叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭 2、生物膜:膜脂不饱和脂肪酸越多，抗性越强；膜蛋白损伤（巯基假说）凝胶相  温度过低-----液晶相-----温度过高----液相 3、胁迫蛋白:逆境环境条件下诱导新形成的蛋白质。（逆境蛋白）如：热休克蛋白、低温蛋白、病原相关蛋白、盐逆境蛋白等。 4、活性氧:主要活性氧有O2-（超氧自由基）、1O2（单线态氧）、OH（羟基自由基）、RO（烷氧自由基）和含氧非自由基(H2O2)等。植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。 5、渗透调节 6、脱落酸（1）逆境时脱落酸的变化；（2）外施脱落酸对抗逆性的影响；（3）脱落酸在交叉适应中的作用。        渗透调节与抗逆性 1. 渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。 简单地说：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。 2. 渗透调节物质----两大类 1）外界进入细胞的无机离子： K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等（主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物：a. 脯氨酸 (proline) ：最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内都积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始含量增加几十至几百倍）  脯氨酸 逆境下脯氨酸累积的原因 1、脯氨酸合成加强（Glu----Pro）； 2、脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸； 3、蛋白质合成减弱，也就抵制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在逆境中的作用 1、作为渗透调节物质，防止原生质体的水分散失； 2、增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀； 3、增强蛋白质的水合作用，保持膜结构的完整性。 b. 甜菜碱 (betaines)  在抗逆性中也有渗透调节作用(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。水分亏缺或NaCl胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦) c.可溶性糖(1)积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等 (2)分子量小，易溶解；（3）有机调节物在生理pH范围不带静电荷；（4）能被细胞膜保持住；（5）能使酶构象稳定（6）生成迅速 植物激素在抗逆性中的作用 1. ABA 提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面(1)可能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。(2) 减少自由基对膜的破坏。延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体内自由基的过氧化作用 , 降低丙二醛等有毒物质积累 , 使质膜受到保护 (3) 改变体内代谢。外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力（4）减少水分丧失。 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。 思考题：外施ABA提高植物抗逆性的原因是什么？ 脱落酸在交叉适应中的作用：植物经历某种逆境后，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力 , 这种与不良环境反应之间的相互适应作用 , 称植物中的交叉适应。 交叉适应作用物质------脱落酸（逆境的信号激素） 2. ETH与其他激素 ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 内源GA: 活性迅速下降 CTK:含量减少 五、提高果树抗逆性的途径 1、改变植物的遗传性 2、抗性锻炼（在逆境下进行锻炼）（1）植株锻炼（炼苗、蹲苗、搁苗）（2）种子锻炼（3）组织锻炼 3、利用化学药剂进行处理 4、加强栽培管理：合理的水肥管理，多施P、K肥；培育壮苗；冬灌熏烟；地膜覆盖等。 第二节  抗寒生理 寒害：低温、冰冻对植物的影响。包括冷害：（0℃以上低温对植物的危害）。冻害：（0℃以下低温对植物的危害）。抗寒性：植物对低温的适应能力。包括抗冷性和抗冻性。 一、 冷害与抗冷性 1. 冷害 冷害 : 0℃以上（0-10℃）的低温对植物所造成的危害。植物对0℃以上低温的适应叫抗冷性。根据植物对冷害的反应速度，冷害分为：  直接伤害：低温对植物所造成的危害在几小时至一天出现伤斑 。间接伤害：主要是由于引起代谢失调而造成的伤害，一般5 — 6天以后出现伤斑 。 低温导致光合速率明显下降，呼吸强度降低，使新陈代谢失调。低温降低根的呼 吸作用强度，直接减少根系吸收氮、磷、钾等矿质元素。果树在花芽分化、开花、 授粉受精、幼果发育等阶段，对低温最敏感，也是障碍型冷害主要发生时期。主要表现在：①造成花粉部分或全部败育。②阻碍授粉和受精正常进行，胚胎受损而导致落果。 2.冷害机理 第一步是膜相的改变，第二步是由于膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。 膜脂相变使膜和蛋白质原来的结合式破坏，如外在蛋白脱落，内在蛋白收缩和膜脂间产生裂缝，加速离子等物质渗漏。导致代谢不平衡，合成能力下降 ，分解升高，最后导致细胞死亡。 3. 冷害时的生理生化变化 膜脂相变：不饱和脂肪酸越多，愈耐低温；膜不饱和脂肪酸指数（UFAI）：即：不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量果树抗冷性的重要生理指标。 改变膜透性，代谢失调：低温下，膜透性增加，电解质外渗，水分失去平衡；（已成为鉴定果树耐冷或不耐冷的主要指标）原生质流动减慢或停止；光合速率下降呼吸速率大起大落低温，叶绿体膜相固化→叶绿体活性↓→光合速率↓（呼吸>光合，饥饿）； 线粒体膜相固化→有氧呼吸抑制、无氧呼吸不抑制→饥饿下有毒物质积累。有机物分解 4. 抗冷性的机理及提高途径 抗冷性机理：植物细胞抗冷的细胞基础 ——低温下保持膜脂的液晶状态、增加不饱和脂肪酸含量、增加细胞可溶性蛋白含量 抗冷性的生理基础——膜相变温度随脂肪酸链的加长而增加， 随不饱和脂肪酸所占比例的增加而降低。 4. 抗冷性的机理及提高途径 提高途径（1）低温锻炼（炼苗）（2）化学诱导：植物生长调节剂（CTK、ABA、 CCC等）KCl+NH4+B（3）合理施肥：调节N、P、K的比例，增加P、K肥比例 （1）适当的低温锻炼①逐渐降温过程中，植株内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰。②随温度逐渐降低，原生质黏度逐渐增大，水合作用增强，蛋白质吸附水膜厚度增加。③细胞中可溶性糖增多，冰点下降。④膜脂中不饱和脂肪酸含量增加，膜相变温度低。⑤脱落酸含量增加，生长素、赤霉素含量减少，促使植物进入休眠。 二、冻害与抗冻性 1. 冻害：冰点以下低温对植物的危害叫冻害，冻害与霜害 常伴随发生，故冻害又叫霜冻。 植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性。 冻害程度决定于：低温幅度、持续时间及低温来临时间、解冻速度 问题：树干受冻时，通常是向阳面比向阴面受害严重？入冬前树干刷白？ 2.冻害机理 结冰的伤害，产生脱水、机械和渗透三种损害  胞间结冰——危害的基本原因 ★ （1）原生质过度脱水，蛋白质变性，原生质不可逆的凝胶化；（2）冰晶膨大，对细胞造成机械压力，细胞变形；（3）温度回升，细胞壁易恢复原状，原生质来不及吸水膨胀，有可能被撕破。  胞内结冰——对细胞是直接危害，机械损害 （1） 先原生质内结冰，后液胞内结冰（2）巯基假说（3）膜的伤害（4）结冰后，膜失去选择透性，透性增大，电解质外渗增加；（5）膜脂相变，一部分与膜结合酶游离而失去活性；引起代谢失调。 3. 植物对冻害的适应性 过冷作用：一般植物组织（或细胞）的冰点往往低于纯水，当温度缓慢降低时，组织的温度可降低到冰点以下仍不结冰的现象。 抗冻锻炼：自然界当冬季严寒来前，随气温降低植物体内会发生一系列适应低温的生理变化，通过体内提高了抗冻能力，这种逐步形成抗冻能力的过程。 越冬作物（树木）抗冻锻炼要两个信号：光信号（SD）、温信号（低温）初秋SD与初冬低温是提高植物抗冻性的诱导因素。★ 问题： 冬季低温来临前，植物在生理生化方面对低温的适应性变化 ？★ 过冷有关概念 1、过冷现象：水或水溶液冷却到冰点以下仍不结冰的现象。 2、过冷点：过冷溶液达到结冰以前的最低亚结冰温度。水和纯溶液的冰点是常数，过冷点不是恒定值，对单一溶液重复测定，每次测得的过冷点的值也不一 样，它受多种因素的影响。普通水过冷点为0 ℃，纯水最低过冷点为-38℃，植物体可达-47℃。 3、深过冷：植物组织结冰一般有2—3次散热，其最后一次散热称作低温散热出现低温散热之前的温度称作深度过冷。产生过冷现象的原因 （1）水滴的大小：水进入到比较细小的孔隙或毛细管中，或以极微小的液滴漂浮在空气中时，过冷点比较低，-20℃以下不结冰，处于过冷状态。对植物造成的伤害小。研究表明，直径100μm的水滴，-30℃才结冰，直径10μm的水滴，-40℃才结冰。 （2）由于缺少冰晶体（成核体—同质成核体、异质成核体），组织才不易结冰。 ●同质成核体：H2O—冰，如细胞及导管中的冰晶，叶片表面结成的霜。 ●异质成核体：尘埃、颗粒物质、叶片表面的细菌等。 如普通水在0℃稍低即出现结冰散热，主要是因为尘埃、颗粒等凝结核的存在，所以很快结冰，这种现象称作异质核结冰。如果是精制的纯水，由于缺少凝结核，即使温度降到-38℃，仍然保持过冷状态。 而许多落叶果树的茎段和花芽在0℃稍低的温度开始第一次散热是细胞外结冰，由异质核结冰散热引起；第二次散热(温度降到更低)是由同质核结冰散热引起的，这次散热，可造成不可逆的死亡。 综上，过冷是植物抗冻的主要途径之一，组织内出现过冷，不形成冰晶体，便可不发生冻害。而且，过冷程度越深，抗寒性越强。 植物组织内过冷的测量方法 1、热量分析  即用温差电偶插入枝条或芽内测定其结冰散热的温度。 2、差示温度分析（differential thermal analysis DTA)  用样本与参比样（死的干组织）温度之差表示。 3、差示扫描测热计法（differential scanning calorimetry DSC) 测量样本和参比样之间在结冰或融化时放热或吸热之差，可以同时测定结冰的水量或融化的量。 4、核磁共振谱或脉冲核磁共振法 （NMR） 利用射电频率及水与冰在光谱上的巨大差异，可测定部分结冰的组织内水的含量。 深过冷在果树抗寒育种上的应用 1、判定果树适宜分布地带 许多研究表明，苹果、梨和李子等果树的低温散热常与其自然分布的最北限的年平均温度相吻合。因此，测定某一树种冬季枝条的低温散热温度，便可以推断其自然生长的北界。 2、进行果树抗寒育种亲本的选择 把一个树种或品种的低温散热温度与当地的年平均温度作对比，便可以预知这个树种或品种在当地用作抗寒育种的亲本是否可行。比如，已知秋子梨的低温散热温度是-40℃，而该地的年平均最低温度为-37℃，两者对比，说明在该地用秋子梨作抗寒育种的亲本是可行的。冬季低温来临前，植物在生理生化方面对低温的适应性变化 1.细胞含水量下降，  束缚水增加，自由水下降；细胞膜和原生质抗脱水能力增强。 2. 积累同化物质，可溶性糖含量增加；★ 3. 激素变化，ABA增加，IAA、GA等减少； 4. 保护物质增多，不饱和脂肪酸、可溶性糖、可溶性蛋白质积累。 5. 呼吸减弱；降低到维持生命活动的最低限度，一般讲，生命活动处于静止状态的植物抗冻性强。 6. 生长停止，进入休眠。 4. 提高植物抗冻性途径（1）抗冻锻炼（2）化学控制（3）农业措施：合理水肥管理；薄膜苗床，地膜覆盖；冬灌熏烟，盖草等。 三、鉴定果树抗寒性的方法 一、根据起源地和分布区的生态环境加以判断 二、根据生长发育规律和形态特征进行判断 （一）生长发育规律（物候期节奏明显） ；（二）形态特征（枝条、芽、树皮、树势、物候期等） 三、根据组织细胞的结构征进行鉴定 （一）细胞体积 ；（二）栅栏细胞和海绵细胞特征 四、根据生理生化指标进行鉴定 (一)休眠特征 ；（二）细胞质壁分离特征 ；（三）差示温度分析法测深过冷 （四）生化指标：1、电导法；2、TTC染色法 ；3、膜脂组分分析法 ； 4、测定可溶性糖 ； 5、测定自由水和束缚水含量； 6、测定可溶性蛋白质 7、丙二醛含量测定；8、SOD、POD和CAT活性测定；。 五、生长法和组织褐变法 （一）生长法 ；（二）组织褐变法 六、控制低温冷冻法： 第三节  旱害和抗旱性 旱害及其类型 旱害：土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。 干旱类型  大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。 伤害：脱水和高温伤害 植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。 一、干旱对植物的伤害及其原因 （一）植物各部位间水分重新分布：幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。 （二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。 （三）破坏正常代谢过程 抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。 （四）干旱的直观影响 叶片，临时—叶肉细胞失水幼茎萎蔫  永久—原生质脱水 二、干旱对植物的影响 原生质脱水是旱害的核心 1、破坏膜结构和透性，引起胞内物质的外渗。 2、破坏正常代谢过程 ①光合作用显著下降 ②呼吸作用增强 ③蛋白质分解加强,合成过程减弱,脯氨酸大量积累。 ④核酸代谢受到破坏。 ⑤干旱引起激素变化，脱落酸含量增加。 二、干旱伤害的机理 （一）机械损伤学说 细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。 细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。 （二）蛋白质变性学说（同硫氢基假说） （三）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。 （四）活性氧伤害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。 三、植物对干旱的适应方式 植物对干旱的适应 避旱性：指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。 御旱性：指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭等。 耐旱性：指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。 作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征 根系发达而深扎，根 / 冠比大 (更有效地利用土壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有利吸水 ) 。 生理特征 保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低 ( 抗过度脱水---生理性抗旱基础); 各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。 作物抗旱性指标：根/ 冠比（越大 , 越抗旱 , 否则不抗旱）、保水能力或抗脱水能力、脯氨酸，甜菜碱，多胺，脱落酸含量等 四、提高植物抗旱性的途径与措施 （一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。 （三）化学控制和使用生长调节剂 矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。抗蒸腾剂—减少蒸腾失水。 （四）抗旱品种的选育 第四节  环境污染与植物抗性 一、大气污染 （一）概念与污染物 1.大气污染：指大气中废气体对植物的危害。 2.污染物包括： （1）氧化物质，O3、NO2、Cl2； （2）还原物质，SO2，H2S，甲醛、CO； （3）酸性物质，HF、HCl、HCN、SO3、Si （4）碱性物质，NH3； （5）有机物质，乙烯等 。 SO2—— 叶脉间缺绿； NO —— 叶脉间或边缘出现有规律的褐斑或黑斑； O3 ——叶上表面出现白色、黄色或褐色斑点； HF —— 叶尖枯或边缘坏死。 (二)症状与反应 1.急性伤害  可在短时间内使植物组织坏死。叶呈灰绿色，逐渐转为暗绿色油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织脱水变干，并呈现象牙色到红色或暗褐色。 2.慢性伤害  是长期接触亚致死浓度的污染气体而受害。叶片失绿，变小畸形，加速衰老，症状据污染物不同而各异。受污染后光合降低，呼吸异常，干物累积减慢，酶活性改变。 二、水体污染与土壤污染 （一）概念与污染物 水体污染与土壤污染：指水体和土壤中有毒物质对植物的危害。污染物包括： 1.酚类化合物，一元酚、二元酚、多元酚； 2.氰化物，有机氰、无机氰；石油； 3.洗涤剂和三氯乙醛； 4.重金属离子，汞、铬、砷、硒、铅、镉、铝；其它有机物等。 5.酸雨、酸雾 (二)症状与反应 1.土壤性质可能改变；2.植株生长受阻，矮小，叶色变黄；3.根系呈现褐色，逐渐死亡腐烂；4.有害物质往往有积累效应。 三、植物与环境保护 可将植物对污染物的反应分为敏感性植物与抗性植物。 敏感性植物可作指示植物，监测环境污染。抗性植物可用来吸收和分解有毒物质，净化空气和水体，保 护环境；维持大气中CO2与O2的平衡；可吸尘和杀菌，美化环境维持生态平衡。 第五节  植物的抗涝性 一、概念：水分过多对植物的伤害称为涝害。抗涝性是植物对水分过多的适应能力。 二、类型：1.湿害2.涝害 三、症状与危害： 涝害的核心是液相代替了气相，植物缺氧。生长量降低，根变黑，叶黄化，株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸，产生有毒物质；代谢损害，光合受抑；营养失调，土壤理化性质改变，吸收困难。 四、提高抗涝性的机理与途径： 1.机理 有发达的通气系统，代谢上提高对缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的合成。 2. 防涝排涝措施。 水生植物抗涝的机理：发达的胞间隙； 柳树的耐涝的机理：利用NO3-作为O2供体。 第六节  植物的抗盐性 盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害 盐碱土：盐土：含NaCl和Na2SO4为主的土壤。碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤。植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。 根据植物对盐分适应能力 盐生植物：肉质化，盐分累积在液泡，生长盐度1.5~2.0% , 如碱蓬、海蓬子等。  淡（甜）土植物：决大多数农作物。耐盐范围 0.2%~0.8%。 一、盐分过多对植物的伤害及其原因 （一）渗透胁迫引起生理干旱 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。 （二）离子失调导致毒害作用 植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。 （三）膜透性改变 高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合Ca2+, 膜结合Na+/Ca2+ 增加 , 膜结构破坏 , 功能也改变 , 细胞内K+ 、磷和有机溶质外渗。 （四）胁迫效应破坏正常代谢 光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。 二、植物对盐渍的适应机理 分避盐与耐盐：植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。 包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。 1．泌盐 通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等 2．稀盐 植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度—红树。 3．拒盐 植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度--芦苇。 （二）耐盐机理 指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。 1．通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫 2．能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。 3．通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用，如细胞中的清蛋白—提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。 4.碳代谢途径的改变 逆境条件:  C3→C4 或CAM C4    ↗      盐胁迫--诱导PEP羧化酶产生(C3转为CAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3→CAM 型 CAM植物:夜间气孔开放,PEP羧化酶固定CO2 形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱羧形成丙酮酸和 CO2, CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定 , 进入还原戊糖磷酸途径。 盐胁迫机理 1. 生理干旱学说 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。 2. 质膜伤害学说 离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。 3. 代谢影响学说 胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害。 三、提高植物抗盐性的途径 （一）抗盐锻炼：将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。 1）逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏)植物生理学家:播种前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效） 2） 种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中进行驯化（由低盐到高盐，连续几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）  3) 矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe, Mn, P,Ca的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。 (1) 利用Ca盐处理种子 Ca的作用： 补充体内钙缺乏，促进生长； 阻止根系对Na+ 吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，5~10mMCaCl2浸玉米种4~6h，晾干后播种（降低质膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重） (2) 利用Mn盐处理种子 MnSO4 （苏，1956） :提高小麦抗盐能力  （二）植物生长物质处理  促进植物迅速生长，稀释盐分。 （三）施肥（高肥力下，抗盐能力更大） （四）选育抗盐品种 盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害。 1）施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体---束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。 基肥（秋季深翻，过磷酸钙30～40斤/亩） 追肥（0.1%磷酸二氢钾喷叶片3～5次） 2）施钙肥 1～3mM CaSO4加入50mM NaCl营养液中，NaCl 抑制作用完全消失。 机理：Ca作用于根细胞质膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗盐能力 四  植物抗盐性的测定 生理指标及其测定 1) 细胞质膜透性 透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。 电导率法测定--------细胞外渗物质电导率;  火焰光度计测定K+含量 电解质外渗率（%）=处理样品外渗液电导率\对照样品杀死后外渗液电导率×100                                                    K+外渗率（%）=处理样品外渗液K+含量\对照样品杀死后外渗液K+含量×100 2) 植物体内渗透剂含量 无机离子： 有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物 3) 叶绿素含量 盐胁迫---叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素---60%乙醇提取，不松弛叶绿素----96%乙醇提取松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强 4 )超氧物岐化酶 5) 过氧化产物丙二醛 6) 植物组织的肉质性 肉质化-----抗盐性大小（正相关）: 肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。肉质化程度测定方法：叶厚度；鲜重和干重比值----大（高） 第三章  果树的光合生理 果树光合生理研究进展： （1）光照、温度、气体成分、矿质元素、水分对果树光合作用的影响； （2）果树光合作用的日变化、季节变化； （3）光合产物的运输与分配等方面。 （4）光合作用的分子生理学研究 第一节 光合作用基础知识 1、光合作用的过程 1.1  光合作用的概念及反应式 光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。 1.2 光合作用的过程 水的光解：H2O----2[H]+1/2 O2 光合磷酸化：ADP+Pi＋能量---ATP CO2的固定: CO2+C5---2C3 C3化合物还原：2 C3----（CH2O）6                1.3 光合作用的实质----最基本的物质代谢和能量代谢 ：（1）物质上把CO2和H2O转变成有机物（2）能量上把光能转变成有机物中的化学能 2、光合作用的发现 2.1  荷兰人凡·海尔蒙特（J.B.van Helmont）盆栽柳树实验：标志着科学的植物生理学的开端。 1627年荷兰人凡·海尔蒙特（J.B.van Helmont）盆栽柳树实验 实验过程：他在一个花盆里栽种了一棵2.3 kg的柳树。栽种前，花盆里的泥土经过高温烘烤干燥后称重为90.8 kg。以后的5年中，海尔蒙特除了只给柳树浇水外，没有在花盆里添加任何物质，每年秋天柳树的落叶也没有称重和计算：5年后，他将柳树和泥土分开称重，发现柳树的重量变成了76.7 kg，泥土烘干后的重量为90.7 kg，比原来只减少0.1 kg。于是他得出结论：柳树获得的74.4kg物质只是来源于水。 （1）根据你所掌握的生物学知识，判断海尔蒙特的结论是否确切？为什么？ 不确切。柳树干重的增加来自于光合作用产生的有机物。 （2）花盆内的泥土减少了0.1 kg，其原因是：土壤中的 矿质离子被柳树吸收。 2.2 普里斯特利实验 实验目的：植物是否能从空气中得到什么。 实验步骤：1、将点燃的蜡烛和绿色植物一起置于密闭的玻璃罩中。2、将小鼠和绿色植物一起置于密闭的玻璃罩中。 实验现象：1中蜡烛不易熄灭；2中小鼠不易死亡。 实验结论：植物可以更新空气 2.3 萨克斯实验 实验目的：植物光合作用能产生什么物质。 实验原理：光照是光合作用的条件，淀粉是光合作用的产物，淀粉遇碘液发生蓝色反应。 实验步骤：1、将实验植物置于黑暗处几小时。2、取出绿色植物，找一生长健壮的叶片，一半遮光处理，另一半暴露于正常光照下3、几小时后，用碘蒸气熏实验叶片。4、观察实验叶片的颜色变化。 实验现象：遮光部分不出现蓝色，曝光部分出现蓝色。 实验结论：光合作用能产生淀粉。 1、置于暗处几小时目的是让叶片中的营养物质（淀粉）消耗掉 2、让叶片的一半曝光，另一半遮光是为了进行对照 2.4 恩格尔曼实验 实验目的：植物光合作用的场所是什么。 实验原理：叶绿体是光合作用的场所，O2是光合作用的产物，好氧菌的呼吸需要O2 。 实验步骤：1、选取生长良好的水绵二片。 2、取二张载玻片，分别滴加清水，将水绵和好氧菌放入清水中，盖上盖玻片，标号A、B。 3、将A置于黑暗且密闭的环境下，用极细的光束照射水绵，将B置于适宜的光照下。 4、光镜下观察好氧菌的运动和分布情况。 实验现象：A中的好氧菌向叶绿体被光照到的部位集中，B中的好氧菌均匀地分布于叶绿体周围。 实验结论：光合作用的场所是叶绿体，叶绿体能产生O2。 2、为什么选用黑暗并且没有空气的环境？ 选用黑暗并且没有空气的环境，是为了排除实验中光线和氧的影响，确保实验的准确性。 3、为什么先用极细光束照射水绵，而后又让水绵完全暴露在光下？ 能准确判断水绵细胞中释放氧的部位；而后用完全曝光的水绵与之做对照，从而证明了实验结果完全是由光照引起的，并且氧是由叶绿体释放的。 实验结论：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所 2.5 鲁宾和卡门实验： 结论：该实验采用同位素标记法证实了光合作用产生的氧气中的氧全部来自于水。 3、光合作用的场所---叶绿体 叶绿体中色素的种类：（1）叶绿素（3/4）：叶绿素a(蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）（2）类胡萝卜素（1/4）：胡萝卜素（橙黄色）叶黄素（黄色） 功 能：吸收、传递和转化光能 问 题 植物的叶片为什么是绿色的？秋天树叶为什么会呈现黄色或红色？ 在绿色植物的叶片中，叶绿素的含量通常是类胡萝卜素的四倍，所以在正常情况下，叶片总是呈绿色。光合色素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收很少，所以植物的叶片呈绿色。秋天树叶变黄是由于低温抑制了叶绿素的生物合成，已形成的叶绿素也被分解破坏，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈 现黄色。至于红叶，是因为秋天降温，体内积累较多的糖分以适应寒冷环境，体内可溶性糖增多，形成较多的花色素，叶子就呈红色。 第二节 光合作用的概念、意义 植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。 一、光合速率及表示单位（photosynthetic rate）  光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积的干物质积累量来表示。 通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。 二、光合作用的意义 1.把无机物变为有机物 约合成5千亿吨/年 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 转化3.2×1021J/y的日光 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年 4.对生物的进化具有重要作用。 30亿—20亿年前，蓝藻制造O2，使进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。O2可形成O3，可滤去紫外线，减轻其对生物的破坏，使水生生物开始逐渐在陆地生活，进而形成广泛分布的各种动植物。 三、有关概念 1、光合生产率：也称为净同化率（NAR） ，指每天每平方米叶面积积累干物质的克数gDw﹒m-2﹒d-1，是表示田间作物光合生产能力的常用方法。 2、气孔导度（Gs）：CO2扩散阻力的倒数。单位是：cm. s-1）或mol. m2.s-1) 3、气孔阻力(rs) ：是由气孔造成的CO2（或水蒸气）在大气和叶片组织间的气相传输阻力。（单位是s.cm-1）,或m2.s.mol-1), rs的倒数为气孔导度。 4、光合有效辐射（PAR，）: 指波长在400~700nm范围内的太阳总辐射。它既可用光量子来表示，也可用辐射能量来表示。植物的五种光合反映，即光合作用、色素合成、光周期现象、趋光性和光形态诱变，都集中在波长400～700nm范围内。所以通常将400～700nm波段的辐射称为光合有效辐射,就是国外所说的光量子数，只是单位不一样。辐射单位：0～2000W/m2光量子单位：2～2000 μmol m-2 s-1 (全日光) 5、光量子通量密度(PPFD)：指光合有效辐射中的光通量密度。它表示单位时间单位面积上在400~700nm波长范围内入射的光量子数。目前,在已经发表的文章中,光量子通量密度和光合有效辐射都有人在使用。 6、光补偿点(LCP )：随着光强的降低，光合速率相应降低，当光照强度降低到某一数值时，叶片的光合速率等于呼吸速率，净光合速率为零，这时的光照强度称为光补偿点。 7、光饱和点(LSP )：在光补偿点以上，随光照强度的增强，光合速率相应增大，当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增强而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到最大光合速率时的光强称为光饱和点。 8、CO2补偿点(CO2 compensation point)：当空气中CO2降低到一定限度时，植物光合作用吸收CO2和呼吸作用放出CO2相等，植物净光合速率为零，这时的CO2浓度称为CO2补偿点。 9、 CO2饱和点(CO2 saturation point)：当CO2浓度增加至一定程度时，光合速率不再升高，这时的CO2浓度为CO2饱和点。 第三节 叶片光合作用进程 一、光合速率的日变化 （1）一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。 （2）在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。 （3）许多研究表明，多数果树光合速率的日进程都是双峰曲线，中午低谷可持续3—4h,一般上午7：00—9:00和下午13：00—15：00出现2个高峰。 （4）早晨果树的光合速率较低是因晨间气温不高和光照强度低，随着这两个因子的增强，光合速率加快，中午以前Pn达高峰，午间常出现所谓光合的日中低落现象（Photosynthetic middy slump）,尤其在热天里更明显。 （5）另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应(图A)。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图B)，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。 出现光合日中低落现象的主要原因 1、可能是在低水势、高水气压差（VPD）和高温下气孔关闭，使Pn低下。因为午间气温太高和光照过强，导致叶温过高和蒸腾加剧，叶内水分亏缺使叶片水势（Ф）下降，最终引起气孔关闭。（水分在中午供给不上，气孔关闭） 2、可能是上午的积极光合作用导致叶内积存大量淀粉，使叶绿体不能正常进行光合作用（叶肉因素的改变）。 3、可能是树冠内的CO2被大量利用而使其浓度下降，在静风下可降至200—250ppm以下，相反，果树夜间放出CO2的却可使CO2浓度在早晨上升到400—500ppm。（CO2供应不足） 4、气孔导度（Gs）与光合效率呈高度正相关。比如到了下午晚些时候，叶片膨压渐趋正常，气孔重新开张，光合效率再度上升。另外，气孔活动又与水分有关，土壤越干燥，则光合日中低落的持续时间会更长。（气孔导度下降） 5、ABA的积累可能是中午叶片气孔关闭的主要原因之一。强烈的蒸腾可能会使ABA在叶片表皮细胞内壁和保卫细胞积累；土壤干旱也可使叶片水势、膨压降低，叶片ABA合成增强。（主要是根系ABA合成增强，上运至叶片直接控制气体交换）。 作物为什么会出现“午休”现象？ （1）水分在中午供给不上，气孔关闭；（2）CO2供应不足；（3）光合产物淀粉等来不及分解运走，累积在叶肉细胞中，阻碍细胞内CO2的运输；（4）生理钟调控。 二、果树叶片光合速率的季节变化 果树叶片的季节变化是叶片光合能力与季节变化的环境条件综合作用的结果。光合能力受植株生长发育时期、库源关系、叶片年龄、叶片质量和生存条件等因素的影响。 （1）从单叶看，果树春天发生的幼叶，气孔发育欠完善，栅栏和海绵组织未完全分化，叶肉细胞紧密，间隙小，故CO2扩散阻力大，叶绿素少又正值旺盛生长，光合强度低而呼吸强度高，故起始一段时间Pn呈负值。随叶片生长各种组织结构趋于完善，叶绿素增多，细胞间隙增大，CO2扩散阻力变小，光合磷酸化加快，RuBP羧化酶活性增强，而线粒体呼吸速率下降，光合速率迅速上升，此过程大约需要6周时间。大概在叶片充分扩展后数天Pn达最高峰，这符合一般高等植物的共性，之后Pn逐渐下降，直至叶片衰老后期叶绿体失去光合能力。 （2）果树整株的光合作用，主要取决于树冠中的光照分布，由于整株中有一部分叶片处在遮荫状态下，与单叶相比，果树整株的光饱和点就高得多。 以苹果为例，其整株光合速率的季节变化，CO2同化量，从展叶到叶幕形成过程中逐渐增强，仲夏达高峰，之后可维持稳定，秋季随日照缩短、气温下降而降低，多年生果树春天靠贮藏营养迅速展开叶片进行光合作用，此时，光照不是限制因素，早发生的叶片质量与整株光合速率密切相关。中期肥料供应间断，负荷过大，土壤干旱都是引起叶片早衰早落，降低中、后期整株光合速率的重要原因。 如有人测定了一株8年生苹果树的光合速率，发现Pn的变化是：5月中旬呈负值，之后至6月下旬稳步上升至最大值，7、8月和9月初为整株树光合总量的最高时期，9月中旬以后Pn下降，到11月虽仍可测出Pn但已无足轻重。 第四节 影响光合作用的因素 一、内部因素 (一)叶的发育和结构 1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。 依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。 果树结果过多，土壤干旱、积水、矿质元素缺乏、较低的气温都会加快叶片的衰老进程而影响光合作用。在实际生产中常采取措施延缓叶片衰老，维持叶片较高的光合速率，如夏秋施氮肥、夏季修剪等） 2.叶质  叶片质量是决定叶片光合能力的重要因素，它包括叶片的解剖特征、比叶重（SLW）等。 果树叶片的解剖结构影响叶片的光合速率，一般来讲，从新梢基部向上，叶片的厚度、栅栏组织厚度、气孔频数、叶面积都有增加的趋势，从而使叶片的光合能力增强。（实验研究中测定叶片的光合速率一定要选择不同新梢的同叶位的叶片，这样不同处理才有可比性）。 SLW是描述叶片质量的常用指标，很多研究表明，SLW与光合速率呈明显的直线相关，而且SLW也与叶片厚度、栅栏组织厚度直线相关 许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。 (二)光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定； (2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。 (三)树种、品种和砧木 许多研究发现，在温带落叶果树中，酸樱桃、油桃、甜樱桃的光合速率最高，苹果、桃、越橘、扁桃、草莓居中，杏子最低。柑橘类果树的光合速率明显低于苹果等落叶果树。 另外，同一树种不同品种光合速率也有差异，比如苹果短枝型品种的光合速率比普通型高10—20%，这可能与短枝型品种的叶片较厚、叶绿素含量较高有关。 再者，研究发现，矮砧叶片的光合速率比实生砧高，主要是由于矮砧通过控制树体大小改善树冠的光照状况，提高了整株果树的光合生产。 三、外部因素 (一)光照 光在几个方面影响光合作用：（1）光是光合作用的能量来源；（2）光是叶绿素生物合成的必需因子；（3）光调节气孔开闭；（4）光调节反应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶）。 因此光直接制约着光合速率的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。 1.光强 暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2 (图中的OD为呼吸速率)。 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。  在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。 不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。 (2)强光伤害—光抑制  当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如果树、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。 因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。 1. 光照强度对光合作用的影响 不同的植物对光照强度的需求不同，如阳生和阴生植物。 例1：植物的新陈代谢受外部环境因子（如光、温度）和内部因子（如激素）的影响，研究内、外因子对植物生命活动的影响具有重要意义。（1）右图表示果树（阳生植物）光合作用强度与光照强度的 关系。其中的纵坐标表示果树整体表现出的吸收 CO2 和释放 CO2量的状况。请分析回答： ① 当光照强度为 b 时，光合作用强度  最高  ② 光照强度为 a 时，光合作用吸收 CO2 的量等于呼吸作用放出 CO2 的量。如果白天光照强度较长时期为 a ，植物能不能正常生长？为什么？ 不能。光照强度为 a 时，光合作用形成的有机物和呼吸作用消耗的有机物相等，但晚上只进行呼吸作用。因此，从全天看，消耗大于积累，植物不能正常生长。 ③ 如将该曲线改绘为人参（阴生植物）光合作用强度与光照强度关系的曲线，b 点的位置应如何移动，为什么？左移，与松树比较，人参光合作用强度达到最高点时，所需要的光照强度比松树低。 ④限制cf和fd段光合作用强度的因子分别是什么？光照强度、CO2浓度 2.光质  在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。 例2、 科学家将一盆绿色植物放在不同波长的光下照射，然后测量该植物对不同光质的吸光率，结果列于下表： 光质 红 橙 黄 绿 青 蓝 紫 波长（nm） 700 650 600 550 500 450 400 吸光率（%） 55 10 2 1 5 85 40                 (1)依据上表数据分析植物叶片光吸收的规律植物光合作用主要吸收红光和蓝紫光 在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 如，：阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。 水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。浅水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。 所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。 2  光质对光合作用的影响 例3、用三棱镜可使阳光折射成一条色素带，如下图。 若将一瓶绿藻放在 ABCDEFG（D E）位置上，就会严重影响它的生长。而在（  A ）处光合效率最高。如果在 BCDEFG 上分别放一含草履虫的试管，则它们会聚集在哪些区域（ B C  F G        ）。如果在A区域放置一瓶绿藻，则在BCDEFG哪些位置上会出现暗带（  B C  F G    ） 思考：光质影响光合作用强度的原因是什么？光合色素对不同波长的光吸收量不同 3.光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。 产生滞后期的原因∶（1）光对酶活性的诱导（2）光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，（3）光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。 由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。 C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合随照光时间的变化 1.表观光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值 光照小结 光强 光补偿点－当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。光饱和点－开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物＞C3植物 光抑制－当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。 光质 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关 光照时间 光合滞后期（光合诱导期）－从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。 一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。     (二)CO2 1.CO2-光合曲线  光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片在无CO2气体情况下的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。 CE为比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 2.CO2供给  光合作用中的CO2由叶外向叶肉细胞内同化部位的供应受到边界层阻力（ra）、气孔阻力（rs）和叶肉阻力（rm）的制约。rs是由气孔造成的（或水蒸气）在大气和叶片组织间的气相传输阻力（单位是s.cm-1,或m2.s.mol-1）。 rs的倒数为气孔导度，单位是cm.s-1或mol.m2.s-1。rm也叫剩余阻力，包括由细胞壁扩散至反应部位的液相扩散阻力或羧化阻力，rm的倒数为叶肉导度，它表示叶肉光合能力的高低，其单位与气孔导度相同。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为CO2浓度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/∑r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm) 在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的CO2浓度很低，接近CO2补偿点。因此，加强通风或设法增施。 CO2能显著提高作物的光合速率，这对果树等C3植物尤为明显,其光合作用与CO2浓度呈正相关。果树的Pn随CO2浓度的上升而增强，但主要是高光强下CO2才可能是Pn的限制因子。 适当提高环境中CO2的浓度能提高光合作用强度，有利增产。但CO2浓度过高时又会使光合作用强度下降。 生产上提高CO2浓度的措施主要有：1、合理密植保证田间植物通风。2、施用农家肥。3、在大棚中可以使用二氧化碳生发器，施用干冰等。 (2) C02 浓度对植物光合作用强度影响的规律如图。当外界C02 浓度处于A时，植物叶片光合作用所固定的C02 量与细胞呼吸释放二氧化碳的量相等；为提高封闭大棚内作物产量，棚内人工释放 C02 应控制在 C (填图中字母)浓度为宜。 小结：CO2浓度升高促进光合作用的原因：（1）增大CO2扩散到叶绿体的动力，加快CO2扩散，增加光合作用的原料。（2）抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸，提高Rubisco的羧化活性。（3）抑制暗呼吸。 (三)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。 在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32)，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。果树进行光合作用的温度范围相当宽，可以从0℃附近到40 ℃以上，大部分落叶果树光合作用在20-30之间出现最大值。不同树种有其光合作用的最适温度，超过最适温度后，光合下降，比如在35 ℃以上，特别是高光强下，苹果叶的Pn下降很快。柿、板栗最适温度为20 ℃，超过，Pn下降；葡萄光合作用的极限高温为45-50 ℃，此时若非严重失水叶片仍不死亡，但Pn等于0.另外，温度低于最适值也会引起Pn下降，当叶温低于 -1.3 ℃可引起生理病害。与光合最适温度有关的因素1、VPD（蒸汽压亏，蒸腾速率）：一般来讲，VPD超过某一临界值后，光合速率开始降低。2、光强：许多落叶果树，像苹果、桃、樱桃等，叶片光合作用的最适温度随光强的增大而升高。3、空气湿度：空气湿度主要是以大气的蒸汽压亏（VPD）来影响气孔导度（Gs）从而影响Pn的。VPD与Gs之间呈负相关关系，但Gs有滞后现象，Gs本身又与Pn呈正相关关系。 高温降低Pn的主要原因:1、与高温明显增强光呼吸和暗呼吸有关。当气温由20℃升至30℃时，暗呼吸增强一倍。2、高温影响酶的稳定性和光合系统的完整性。3、高温诱导水分亏缺可导致气孔关闭。4、高根温主要通过减弱根的吸水力和传导率，使果树更难支持高气温导致的高蒸腾，造成低叶水势。产生光合作用热限的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。 在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。 玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。6.5  温度对光合作用的影响 实质：温度影响酶促反应速度 在生产上应用：在大棚生产中常常采用白天适当升温（保证光合作用正常进行，晚上适当降温（降低呼吸酶的活性）。 光合作用的温度范围和三基点 三基点 定义 抑制光合的原因或范围 最低温度(冷限) 该低温下表观光合速率为零(0℃) ) 低温时膜脂呈凝胶相; 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。 最高温度(热限) 该高温下表观光合速率为零(45℃) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。 最适温度 能使光合速率达到最高的温度 C3阴生植物10～20 ℃ 　 一般C3植物20～30 ℃　 C4植物 35～45 ℃       (四)水分 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(如图)。 水分亏缺降低光合的主要原因有：(1)气孔导度下降  当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的CO2减少。 (2)光合产物输出变慢  水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。(3)光合机构受损  缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。(4)光合面积扩展受抑  在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。 水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。 小结 水 分 亏 缺 直接 影响 水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。 间接 影响 (1)气孔导度下降，进入叶片的CO2减少 (2)光合产物输出慢　糖类积累，光合速率下降 (3)光合机构受损　叶绿体结构破坏 (4)光合面积扩展受抑　生长受抑   水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。 水过多 土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。       （五）O2 在一定范围内，O2浓度变化主要影响C3植物的光合作用，对C4植物的光合影响很小。O2浓度升高抑制光合作用，这种现象首先由瓦布格发现，称为瓦布格效应。瓦布格效应的原因可能有几个： （1）高O2促进Rubisco的加氧活性促进光呼吸；（2）O2分子与NADP+竞争光合电子传递中的电子，减少NADPH的形成；（3）在强光下，O2可从激发态的叶绿素接受能量，转化为1O2（氧分子的激发态），加速叶绿素的光氧化破坏，降低对光能的吸收与传递能力；（4）O2从光合链接受电子后，转化为O2-，O2-可进而转化为H2O2和HO-，O2分子还可转化为单线态氧1O2，O2-、H2O2、HO-都可对光合膜产生伤害。导致膜脂过氧化。 （六）矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能：  1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。  2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。  3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。4.活化或调节因子  如Rubisco，FBPase(果糖-1，6-二磷酸酯酶）酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。 肥料三要素中以N对光合影响最为显著: 在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。 叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。 从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。 重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。 （七）空气污染物 空气污染物对果树的危害随工业发展而趋于严重，除可能直接伤害花和果实外，主要是伤害叶片或干扰其生理过程而影响光合作用。 主要的空气污染物有SO2、O3、PAN（过氧乙酰基硝酸酯），NO2、NO、NO3-，氟及氟化物。这些物质通过破坏叶片组织和叶绿素从而影响光合作用。 （八）农药：农药降低光合作用有以下途径：（1）堵塞气孔使CO2进入受阻；  （2）降低叶片的曝光度；（3）干扰叶的代谢过程； （4）药物色泽改变叶片的热平衡；（5）改变叶片的解剖学特性等 。 总结：影响果树光合作用的主要因素 内部因素：1、叶片的发育和结构（1）叶龄 叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。 （2）叶的结构  如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。 2 、同化物输出与累积的影响 同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。 外部因素： 1、光照  光是光合作用的能量来源，是叶绿体发育和叶绿素合成的必要条件 2、二氧化碳  二氧化碳是光合作用的原料之一 3、温度  由于温度可以影响酶的活性，因而对光合速率有明显影响 4、水分  叶片接近水分饱和时，才能进行正常的光合作用 5、矿质营养  矿质元素直接或间接影响光合作用 6、光合速率的日变化  一天中，光强日变化对光合速率日变化的影响最大。 7、空气污染物和农药  空气污染物和农药主要是伤害叶片或干扰其生理过程而影响光合作用。 第五节光合作用与产量形成 —、植物的光能利用率(Eu) 光能利用率指投射到作物表层的太阳光能或光合有效辐射能被植物转化为化学能的比率，它是估算生产潜力的前提。 理论上，光能利用率可达到10％左右，实际生产中只有0.5％～1.0％，高的可达2％。是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。从理论上证明光能利用率可达10%以上 已知释放1分子O2，需分解2分子H2O，还原2个NADP+，需要吸收8～10光量子，产生2NADPH+H+，同化1分子CO2需要2NADPH+H+，所以需要8～10光量子，如果按10个光量子计算，产生1分子葡萄糖，需要同化6分子CO2，需要吸收的能量是10×6×70×4.18KJ（以紫光计算），共需要吸收17556KJ的能量。1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为686×4.18KJ=2867KJ，则光能利用率为2867/17556≈16%。 光能利用率为什么这么低？ （1）辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分（约占太阳总辐射能的40～50%）。（2）照射到叶面上的光能并未全部被吸收，其中有10～15%被反射；5%透过叶片，虽然80～85%被吸收，但仅有0.5～3.5%用于光合作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程（76.5～ 84.5%）。（3）叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗，CO2供应不足，水分亏缺、矿质营养不足等。 一、影响果树光合生产力的因素： 光合生产力是决定产量的重要因素之一，在果树生产中，可以通过一些栽培技术提高果树的光合生产力，减少消耗，从而达到增产的目的。其主要影响因素有以下几个方面： 1、结果的作用：有果树比无果树有较大的光合效率或Pn。2、光合生产力与叶面积：不同果树适宜的叶/果比是保证树体有较高光合生产力的重要保证。3、果树对碳素的利用：起主要作用的是“库”“源”关系，“库”指营养物质的输入器官，如果实、枝、根、干等；“源”指生产（外运）营养物质的器官，如叶。源强指组织或器官生产供输出用的净光合产物的效率；库强指组织积累和利用代谢产物的调整效率。主要是指碳水化合物在果、梢、叶和根间的分配，也就是如何调整库、源关系，使果树有持续稳定的产量。4、库强性质的变化：果实不同生长发育时期，库强是变化的。果实初生长时，短枝叶库强 高，除去短枝叶不能结果；落花后库强低，除去对果实最后大小没有影响。5、暗呼吸（树体内（CH2O）的利用）：果实组织的暗呼吸是决定树体大小和产量的重要因素。暗呼吸主要是呼吸消耗；夜温高，暗呼吸速率增强，对果树的生长量和产量产生抑制。6、叶伤害对光合作用的影响：病虫害等引起的叶伤害，可降低净光合速率并导致经济损失。7、树体大小对生产效率的影响 一般情况是大树的生产效率比小树低。比如乔化树和矮化树相比，乔化树树体高大，枝叶繁茂，光合作用产生的一些碳水化合物多数分配到枝干上，分配到果实和叶片的相对要少。试验测定乔化和矮化苹果树，枝干中的碳水化合物分别为40.9%和14.4%。 二、提高光能利用率的途径 1、增加光合面积（1）合理密植 （2）改变株型            2、延长光合时间(1) 提高复种指数(2) 补充人工光照 3、降低呼吸消耗（1）增加CO2浓度（2）降低光呼吸和暗呼吸 4、免除环境胁迫 5、化学调控 6、培育优良品种 第四章 果树营养生理 第一节 果树营养与吸收 一、果树营养的概念 所谓营养是指果树从外界吸收各种营养物质，加以同化利用，成为组成果树体的原料，或供应生命活动所需的能量。 营养和新陈代谢密切相关 果树营养的改善包括以下的过程：营养元素的吸收、同化、运转与贮存等。因而要使果树的营养得以改善，不仅要供给足够的营养元素，而且要保证被根吸收，吸收后能按所要求的数量与比例，在特定的时间内及时地运送到所需要的器官中去。 二、根系与吸收 （一）根系的吸收机制:主动吸收被动吸收 （二）影响根系吸收的因素 1．根系生长状况：(1)根的木栓化程度和根毛数量；（2）碳水化合物的日供应状况；（3）矿质营养的影响（4）栽培措施 2．土壤 ：（1）三相组成；（2）土壤pH值；（3）土壤通气性； （4）土壤含水量和果树的蒸腾量 ；（5）根际土的营养状况 3．菌根：菌根在植物的矿质营养中，特别在磷酸盐营养中起着重要作用。