以棕耳鹎验证玉带凤蝶与红纹凤蝶间的拟态关系

以棕耳鹎验证玉带凤蝶与红纹凤蝶间的拟态关系 以棕耳鵯驗證玉帶鳳蝶與紅紋鳳蝶間的擬態關係 Testing the putative mimicry between Papilio polytes and Pachliopta aristolochiae,Papilionidae, using Hypsipetes amaurotis pryeri,Pynonotidae, 莊棨州CHUANG Chi-Chou 國立中山大學生物科學系 Department of Biological Sciences, National Sun Yat-Sen University 文獻來源 Uesugi K. 1996. The adaptive significance of Batesian mimicry in the swallowtail butterfly, Papilio polytes ,Insecta, Papilionidae,: Associative learning in a predator. Ehology 102, 762-775. 摘要, io polytes與紅紋擬態的演化趨力來自捕食者的捕食偏見。為驗證玉帶鳳蝶Papil 鳳蝶Pacbliopta aristolochiae間的擬態關係,實驗使用琉球群島的玉帶鳳蝶與紅 紋鳳蝶供棕耳鵯捕食。雌性玉帶鳳蝶具有多型性,雄蝶為單型。其中玉帶鳳蝶 f. polytes與紅紋鳳蝶外觀相似。由於紅紋鳳蝶具生物鹼,alkaloid,,是難吃的 獵物,故兩者關係被認為是貝茲氏擬態,Batesian mimicry,。實驗使用玉帶鳳蝶 f. cyrus、f. polytes與紅紋鳳蝶。以無經驗的棕耳鵯Hypsipetes amaurotis pryeri為 掠食者,predator,,訓練圈養的鳥由兩取食杯中其一取食紅紋鳳蝶,發現此不 愉快的經驗使實驗鳥減少下次取食正常食物的量,且減少了捕食玉帶鳳蝶f. polytes的行為。結果顯示,鳥類不只學習辨識擬態模型,model,,更進一步避 開擬態模型的出現位置。且經由學習後也可對玉帶鳳蝶f. polytes產生相同反應, 此發現暗示擬態者,mimic,在活動及分佈上與擬態模型的密切關係。 關鍵詞,貝氏擬態,Batesian mimicry,、雌性多型性,female polymorphism,、 共域,sympatric,、不可口的獵物,unpalatable prey,、經驗,experience, 前言, 玉帶鳳蝶Papilio polytes,鱗翅目,鳳蝶科,為大洋洲,印度,馬來西亞分佈,涵蓋了南亞至東南亞的低海拔地區,為常見的蝶種,濱野榮次,1987,徐堉峰,2002,。玉帶鳳蝶具有雌性多型性,f. cyrus,玉帶型,、f. polytes,紅紋型,、f. romulus和f. theseus,其中f. cyrus的雌蝶翅膀樣式與雄蝶類似,另外三型則分別與各自共域的不可口蝴蝶有著擬態關係,Ford,1975,Wickler,1968,。 貝茲氏擬態,Batesian mimicry,是生物界常見的現象,係指某生物對掠食者而言為可口的獵物,但是行為、型態卻與不可口的物種相仿,因而使掠食者避免捕食該生物,Bates,1862,。一個完整的貝茲氏擬態包含了擬態者,mimic,、擬態模型,model,以及掠食者。上述玉帶鳳蝶f. polytes,紅紋型,、f. romulus和f. theseus與其個別共域的不可口蝴蝶即被認為是貝茲氏擬態的例子。 Ohsaki,2005,指出,貝茲氏擬態的建立會耗損生物的生理壽命,但是會延長其生態生命。故擬態的產生必須在耗損生理壽命與降低被捕食率兩者之間取得平衡,當平衡結果為獲利時,擬態即發生。 玉帶鳳蝶f. polytes與其共域的紅紋鳳蝶Pachliopta aristolochiae翅膀花紋十分相像,而紅紋鳳蝶是具有生物鹼的不可口蝴蝶,Euw et al.,1968,,這種關係雖然十分符合貝茲氏擬態,但兩者的擬態關係一直沒有直接的實驗支持,Clarke & Sheppard,1971,。 Uesugi,1991,的文章中闡述了88筆琉球群島的紀錄,顯示該地的玉帶鳳蝶f. polytes在紅紋鳳蝶進入該地並建立族群之後開始增加。這樣的結果暗示著玉帶鳳蝶f. polytes與紅紋鳳蝶之間具有擬態關係。為了確認玉帶鳳蝶與紅紋鳳蝶的貝茲氏擬態關係,必須要就掠食者是否能學習認識並區別擬態模型,進而不取食玉帶鳳蝶f. polytes來進行測試。 本文使用紅紋鳳蝶,model,、玉帶鳳蝶f. polytes,mimic,、玉帶鳳蝶f. cyrus,non-mimic,與棕耳鵯Hypsipetes amaurotis pryeri,predator,進行取食實驗。測試掠食者面對擬態者與擬態模型的反應以及在不同地點的捕食經驗對掠食者的影響。 圖1,取食偏好實驗。a. 紅紋鳳蝶,雌蝶,model,。b. 玉帶鳳蝶f. polytes,mimic,。c. 玉帶鳳蝶 f. cyrus,non-mimic,。d. 玉帶鳳蝶,雄蝶。 假說, 一、 對掠食者棕耳鵯而言,紅紋鳳蝶為具有生物鹼的不可口獵物,棕耳鵯會 因為不可口的捕食經驗而降低攻擊紅紋鳳蝶的頻率。這個捕食經驗也 會造成棕耳鵯降低攻擊與紅紋鳳蝶外型相似的玉帶鳳蝶f. polytes,玉帶 鳳蝶f. polytes因而得利。 二、 紅紋鳳蝶與玉帶鳳蝶f. polytes之間為貝茲氏擬態的關係 材料與, 一、 獵物 實驗用的紅紋鳳蝶,model,、玉帶鳳蝶f. polytes,mimic,和玉帶鳳 蝶f. cyrus,non-mimic,採集自宮古島,琉球群島南部,。並採兩型玉帶鳳 蝶的卵,飼養至成蟲後使用。蝴蝶以冷藏方式保存,使用前置於室溫。 二、 掠食者 在Okinawa-jima島捕了七隻未知性別的成年棕耳鵯。 以Okinawa-jima島產的棕耳鵯作為掠食者,棕耳鵯為雜食性的鳥類, 自然情況下會以玉帶鳳蝶為食。Okinawa-jima島並沒有紅紋鳳蝶的分佈, 但是卻有大量玉帶鳳蝶分佈,因此可以合理推斷該處的棕耳鵯不曾捕食過 紅紋鳳蝶,但卻曾捕食過玉帶鳳蝶。 三、 實驗方法 1. 每隻鳥分別養在籠中,60cm*30cm*60cm,。籠五面為不透明,作為門 的一面為可透視的鐵網。籠中有一棲木。兩取食杯對稱放於各籠。 2. 平常食物為Q-chan、水和蜂蜜以重量7:7:1的方式混合的混合物,以及 一杯水。每個取食杯中放置60g的食物。 3. 一個月後,待鳥隻習慣飼養環境配置方進行實驗。 4. 實驗過程中需要持續紀錄各鳥隻的日常攝食量,DARFI, 實驗分為五個部份, A. 試驗一,DARFI紀錄期,六天, a. 每天測量取食杯中剩餘的食物重量來紀錄DARFI。 B. 試驗二,馴餌期,七天, a. 提供玉帶鳳蝶和紅紋鳳蝶以外與其大小相當的無害鳳蝶,使鳥隻從 兩取食杯中取食蝴蝶。禁食兩個小時後,實驗於下午1點開始, 並持續30分鐘,鳥隻如取食則提前結束,。 b. 每天測量取食杯中減少的食物重量來推算DARFI,檢驗鳥隻是否 在提供蝴蝶之後食量減少。並比較兩取食杯的DARFI,檢驗鳥隻 是否對取食杯有偏好。 C. 試驗三,兩型偏好測試,七天, a. 隨機將玉帶鳳蝶f. polytes與f. cyrus置於兩取食杯中。測試鳥隻是 否有取食偏好。並測量鳥隻攝食任一型後的DARFI。 D. 試驗四,學習,選擇期,七天, 學習期三天 a. 將紅紋鳳蝶,model,和玉帶鳳蝶f. cyrus,non-mimic,同時分別 置於兩取食杯中供鳥隻自由取食。 選擇期四天 a. 將玉帶鳳蝶f. polytes和f. cyrus同時分別放在兩取食杯中供鳥隻自 由取食。每次實驗後需要更換取食杯,以避免蝴蝶氣味殘留。 b. 測量鳥隻在學習期與選擇期的DARFI變化,判斷是否受到取食不 同蝴蝶所影響。 c. 鳥隻的取食行為分成五個階段,觀望,W,、接近,A1,、接近至 五公分,A2,、啄取,P,、吃下,E,。 E. 試驗五,檢驗期,七天, a. 測試鳥隻對取食杯及取食的偏好是否在試驗四後有改變。測量各取 食杯的DARFI,判斷鳥隻是否對不同位置的取食杯存在偏好。 圖2,a. 棕耳鵯飼養環境,兩取食杯對稱置於兩邊,R,右取食杯,L,左取食杯。b. 實驗用蝶隻置至取食杯上,使棕耳鵯可以看到蝶隻的翅膀樣式。 實驗結果, 鳥隻的學習 一、 為測試鳥隻對擬態模型紅紋鳳蝶和非擬態者玉帶鳳蝶的取食反應,同時 將兩型蝶隻分別置於取食杯中,進行試驗四中為期三天的學習期。 第一天 1. 所有鳥隻皆吃下擬態模型。且取食之後馬上張開鳥喙、豎立羽毛不斷 呻吟達10分鐘以上。 2. 結果顯示取食擬態模型並不會使鳥隻致命但是造成痛苦。 第二天 1. 有六隻鳥沒吃擬態模型。 2. 7號啄取了擬態模型和非擬態者,但未吃下。 第三天 1. 七隻鳥皆沒有取食擬態模型。 2. 7號啄取了擬態模型和非擬態者,但不過並未吃下。 三天學習期中鳥隻每次的取食行為紀錄於1、表2中。並繪製成圖3。 有些鳥隻並沒吃下非擬態者, 4號鳥在第一天先吃下擬態模型後,便痛苦地不取食非擬態者,而7號鳥在第一天吃下擬態模型和擬態模型後,之後兩天皆不取食任一兩型蝶隻。 所有鳥隻在三天的學習期間皆至少吃下一次非擬態者。到第三天,鳥隻拒絕取食擬態模型的程度明顯較拒絕取食非擬態型者高。 圖3,學習期間,7隻棕耳鵯對紅紋鳳蝶,model,和玉帶鳳蝶f. cyrus,non-mimic, 的取食反應。W,觀望,A1,接近,A2,接近至五公分,P,啄取,E,吃下。 二、 學習後鳥隻對非擬態者與擬態者的反應 為測試鳥隻對非擬態者玉帶鳳蝶f. cyrus和擬態者玉帶鳳蝶f. polytes的反應,同時將兩型蝶隻分別置於取食杯中,進行試驗四中四天的選擇期。 第一天 1. 七隻鳥皆沒有取食擬態者。 2. 除1號、7號二鳥外,其他鳥隻皆吃下了非擬態者。 3. 7號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 第二天 1. 七隻鳥皆沒有取食擬態者。 2. 7號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 第三天 1. 七隻鳥皆沒有取食擬態者。 2. 4號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 3. 5號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 4. 7號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 第四天 1. 除5號鳥外,其他鳥隻皆沒有吃下擬態者。 2. 4號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 3. 6號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 4. 7號鳥啄取了擬態者,但未吃下。 四天選擇期中鳥隻每次的取食行為紀錄於表1、表3中。並繪製成圖4。 四天中,除5號鳥外其他鳥隻始終不吃下擬態者,1號、7號鳥始終不曾吃下擬態者或非擬態者,7號鳥始終啄取擬態者和非擬態者,但隨即丟棄,並在取食杯中尋找其他食物。1號、2號、3號三鳥避開取食擬態者,就像牠們在學習期間對擬態模型的反應一樣,表1,。 由於5號鳥在第四天的時候吃下了擬態者,所以在隔週重複一次試驗三,結果發現該鳥的反應與之前相似,表1,,而在七天的實驗中,5號鳥每天都有取食非擬態者。 在4號、5號鳥與第二次實驗中的5號鳥所呈現的結果可以發現。鳥隻對擬態者的反應隨著時間漸漸平緩,圖4,。 四天的選擇期中,相對於取食擬態者,鳥隻較傾向取食非擬態者。 圖4,選擇期間,7隻棕耳鵯對玉帶鳳蝶f. polytes,mimic,和玉帶鳳蝶f. cyrus,non-mimic,的取食反應。W,觀望,A1,接近,A2,接近至五公分,P,啄取,E,吃下。 表1,試驗四中棕耳鵯對紅紋鳳蝶、玉帶鳳蝶f. polyte、f. cyrus的取食反應。位置,R,右取食杯,L,左取食杯。反應行為,W,觀望,A1,接近,A2,接近至五公分,P,啄取,E,吃下。 Learning period Choice period Bird no. d 1 2 3 1 2 3 4 Location of Model Location of polytes 1 R R L L R L L Response to Model Response to polytes E A2 A1 A1 A1 W W Response to cyrus Response to cyrus E A2 A1 A1 A1 W W Location of Model Location of polytes 2 R R L L R R R Response to Model Response to polytes E P A1 A1 A1 A1 A1 Response to cyrus Response to cyrus E P E E E E E Location of Model Location of polytes 3 R L L R L R R Response to Model Response to polytes E A1 A1 A1 A1 A1 A1 Response to cyrus Response to cyrus E E E E E E E Location of Model Location of polytes 4 L L R L R R L Response to Model Response to polytes E A2 A1 A2 A2 P P Response to cyrus Response to cyrus P E E E E E E Location of Model Location of polytes 5 R R L L L L L Response to Model Response to polytes E A2 A2 A2 A2 P E Response to cyrus Response to cyrus E E E E E E E Location of Model Location of polytes 6 L L L R R L L Response to Model Response to polytes E E A1 A1 A2 A1 P Response to cyrus Response to cyrus E E E E E E E 7 Location of Model L R R Location of polytes R L R L Response to Model Response to polytes E P P P P P P Response to cyrus Response to cyrus E P P P P P P Location of Model Location of polytes Re-trial 5 R L L L R L L Response to Model Response to polytes E A2 A2 A2 A2 E E Response to cyrus Response to cyrus E E E E E E E 表2,比較選擇期各天棕耳鵯對擬態模型,紅紋鳳蝶,與非擬態者,玉帶鳳蝶 f. cyrus,的取食反應。表中數字為7隻鳥當中有該反應的數目。W,E為不吃該蝴蝶樣本的鳥隻數目。 No. of responding birds d Sample W A1 A2 P E W,E Model 7 7 7 7 7 0 1 *cyrus 7 7 7 7 6 1 Model 7 7 6 3 1 6 2 **cyrus 7 7 7 6 4 3 Model 7 7 2 1 0 7 3 ***cyrus 7 7 6 6 5 2 Model 21 21 15 11 8 13 Total ****cyrus 21 21 20 19 15 6 表3, 比較學習期各天棕耳鵯對擬態者,玉帶鳳蝶f. polyte,與非擬態者,玉帶鳳蝶f. cyrus,的取食反應。表中數字為7隻鳥當中有該反應的數目。W,E為不吃該蝴蝶樣本的鳥隻數目。 No. of responding birds d Sample W A1 A2 P E W,E polytes 7 7 3 1 0 7 1 * cyrus 7 7 6 6 5 2 polytes 7 7 4 1 0 7 2 * cyrus 7 7 6 6 5 2 polytes 7 6 3 3 0 7 3 * cyrus 7 6 6 6 5 2 polytes 7 6 4 4 1 6 4 ** cyrus 7 6 6 6 5 2 polytes 28 26 14 9 1 27 Total *** cyrus 28 26 24 24 20 8 三、 日常攝食量與取食杯偏好 日常攝食量 日常攝食量,DARFI,紀錄於圖5。 1. 各鳥在各試驗中,除試驗四外,的DARFI與試驗一中所測量的的並無 顯著差異,表4,。 2. 1號、3號、4號、6號四鳥,在試驗四中DARFI較試驗一中少,表4,。 3. 2號、5號、7號三鳥,DARFI在試驗一與試驗四間並無差異,表4,。 4. 所有鳥隻的攝食量在學習期間顯著地變少,圖5,,且學習期的DARFI明顯較試驗一時少,表4,。 取食杯偏好 測試鳥隻對不同位置的取食杯是否有偏好,且會因學習擬態模型的位置不同而改變,測量左右兩取食杯DARFI差異顯著性,並紀錄於表5。 學習前 1. 試驗二、三中,1、4號鳥偏好右取食杯,2號鳥偏好左取食杯有。 2. 試驗二中,3號鳥無偏好,但在試驗三則偏好左取食杯。 3. 試驗二中,5號鳥無偏好,但在試驗三則偏好右取食杯。 4. 試驗二中,6號鳥偏好右取食杯,但在試驗三則無偏好。 5. 試驗二中,7號鳥偏好左取食杯,但在試驗三則偏好右取食杯。 學習後 1. 第一天,1號鳥取食過擬態模型之後便不再從右取食杯取食。 2. 試驗三中,4號、5號鳥失去了先前對取食杯的偏好。 3. 試驗四的第一天將擬態模型置於原2號、3號鳥不偏好的取食杯中,但未改變其偏好。 4. 5號鳥在試驗四與第二次實驗中,不偏好實驗中曾放過擬態模型與擬態者的取食杯。4號鳥也有類似的表現,表6,。 5. 只有7號鳥在學習期第一天放擬態模型的取食杯中攝食量增加。 6. 試驗五中,2號鳥恢復學習前的偏好,1號、3號、7號鳥失去之前的偏好,4號鳥未表現出偏好,而6號鳥的偏好從右變成左取食杯。 圖5,實驗期間,7隻棕耳鵯的日常攝食量,DARFI,波動。 表4,比較鳥隻在試驗一與其他試驗中的日常攝食量。統計方法為,-test。，,試驗四中的學習期。S,自取食杯攝食量明顯較少。 (1),p<0.001,(2),p<0.01,(3),p<0.05。 Trial 1 vs. 2 Trial 1 vs. 3 Trial 1 vs. 4 Trial 1 vs. 5 Trial 1 vs. L Birds no. U cal. U cal. U cal. U cal. U cal. 1 ns 16.5 ns 11.5 S (1) 0.0 ns 14.0 S (3) 0.0 2 ns 19.5 ns 11.5 ns 7.0 ns 21.0 S (3) 0.0 3 ns 13.5 ns 19.5 S (1) 0.0 ns 17.0 S (3) 0.0 4 ns 16.0 ns 19.5 S (2) 4.0 ns 19.5 S (3) 0.0 5 ns 16.0 ns 15.5 ns 16.5 ns 13.0 S (3) 0.0 6 ns 19.0 ns 13.0 S (1) 1.0 ns 15.0 S (3) 0.0 7 ns 14.0 ns 11.0 ns 8.0 ns 10.5 S (3) 0.0 結論, 不可口食物的聯想建立 一、 實驗結果暗示了棕耳鵯可學習辨認不可口的擬態模型?紅紋鳳蝶,並且 避免取食。 二、 棕耳鵯經過學習之後還可以避免取食擬態者?玉帶鳳蝶f. polytes。這可 能是因為玉帶鳳蝶f. polytes外型與紅紋鳳蝶相似。上述結果支持這兩種蝴 蝶間具有貝茲氏擬態關係。 三、 1號、7號鳥皆不吃下f. cyrus與f. polytes。可能是受到先前取食紅紋鳳 蝶的「不愉快」經驗影響,進而將三者皆有的黑色翅膀底色與「不可口的」 食物做聯想,因此不願意吃下f. cyrus與f. polytes。 四、 似乎是由於擬態模型的毒素對鳥隻帶來傷害,造成了所有鳥隻在學習期 的日常攝食量,DARFI,皆減少了。由於DARFI的減少持續了數天,推論 鳥隻也許對所有圈養時所提供的食物產生了「不愉快的聯想」,且過了數天 的正常食物供給之後,DARFI逐漸恢復。 取食經驗影響取食行為 一、 7號鳥在丟棄所有試驗用蝶隻後,有觀看取食杯中是否有其他食物的行 為。暗示著也許牠們會等待平常食物的供給。 二、 選擇期中,5號鳥在第四天和第二次的第三天後吃下了擬態者,但之前 並未吃下擬態者,4號、6號鳥在最後幾天啄取了擬態者,但未吃下。這顯 示了一種趨勢,如果實驗進行時間拉長,牠們很可能吃下擬態者。這樣的 結果暗示擬態者與擬態模型共域是更有利的。 三、 4號、5號鳥在試驗四與5號鳥第二次實驗中,對於每日放置過擬態模 型或擬態者的取食杯的日常攝食量明顯小於另一取食杯。暗示著鳥隻會將 「不同地區」和「不愉快的取食經驗」作聯想,進而改變取食行為或意願。 表5,比較各鳥隻在試驗二之後的兩取食杯日常攝食量。統計方法為,-test。R,學習期第一天擬態模型置於右取食杯,，,學習期第一天擬態模型置於左取食杯。SR攝食自右取食杯的量明顯較少,SL攝食自左取食杯的量明顯較少。 (1),p<0.001,(2),p<0.01,(3),p<0.05。 Trial 2 L vs. R Trial 3 L vs. R Trial 4 L vs. R Trial 4 L vs. R Birds no. U cal. U cal. U cal. U cal. 1 SR (1) 0.0 SR (1) 0.0 R SL (1) 0.0 ns 21.0 2 SL (1) 0.0 SL (2) 5.5 R SL (1) 0.0 SL (1) 3.0 3 ns 11.0 SL (1) 4.0 R SL (1) 3.0 ns 15.0 4 SR (1) 0.0 SR (1) 2.0 L ns 19.0 ns 16.0 5 ns 21.0 SR (1) 0.0 R ns 14.0 SR (1) 1.0 6 SR (3) 10.0 ns 15.0 L ns 23.0 SL (1) 4.5 7 SL (2) 6.0 SR (1) 5.0 L SL (3) 7.0 ns 18.5 表6,比較試驗四與5號鳥第二次實驗中(5’),各鳥在曾放置過擬態模型或擬態者的取食杯與的另一個取食杯的日常攝食量。統計方法為,-test。S,每日自放置過擬態模型或擬態者的取食杯攝食量明顯較少。5’,5號鳥的第二次實驗。 p<0.001,(2),p<0.01,(3),p<0.05。 (1), Birds no. U cal. 1 ns 20.0 2 ns 16.0 3 ns 24.0 4 S (2) 5.0 5 S (1) 0.0 5’ S (1) 0.0 6 ns 14.0 7 ns 23.0 評論, 一、 依照原論文圖2中的圖片,發現實驗用的蝶隻是以單翅腹面朝向棕耳鵯的 姿勢放於取食杯中。這一點與實際上觀察到的情況不符合,鳳蝶在訪花時 大多是不斷拍動雙翅或閉合雙翅棲於花上,休息的時候大多是雙翅平展露 出背面,吸水時雖也是閉合雙翅停棲於溼地,但吸水以雄性個體為主 ,Boggs et al.,1991,Sculley & Boggs,1996,。相對於不斷拍動雙翅與平 展雙翅,鳳蝶在自然環境下露出腹面的情況較少。雖然人類眼中玉帶鳳蝶 和紅紋鳳蝶的翅膀背、腹面樣式差異不大,但為了實驗的精確性,我認為 實驗設計上應將蝶隻的雙翅背面完整的展露,讓棕耳鵯依此進行取食行為 實驗。 二、 文章中以兩取食杯實驗棕耳鵯是否會因為取食的位置不同而影響取食行 為,暗示著棕耳鵯在不同地區會因為過去的經驗而影響取食行為。但是, 在自然情況下,棕耳鵯是移動能力佳、活動區域大的鳥類。對牠們而言, 每次的取食地點距離遠近不一。實驗中使用兩個相距最遠30cm的取食杯 作為取食地點,並期望棕耳鵯在兩取食杯中產生出不同的經驗,以表現出 不同的行為。我認為並不大合適。 三、 試驗三的學習期間,擬態模型的放置位置不斷地更換。我認為如此操作 並不恰當,應該統一學習期間的擬態模型位置,加深棕耳鵯對擬態模型與 出現位置的聯想。這樣操作與自然情況較為接近,且取食杯偏好實驗的結 果或許會更加明朗。 四、 綜合以上兩點,我認為取食杯偏好實驗應該與取食偏好實驗分開,依照 不同的實驗設計來進行。取食杯偏好實驗應拉大兩取食地點的距離,甚至 在兩取食地點做上不同記號,並使用外型相同味道不同的食物供掠食者取 食。而取食偏好實驗應將兩取食杯合而為一,使用一恰能同時置入兩蝶隻 的取食杯進行實驗,單純的測試棕耳鵯對不同食物的取食反應。如此才能 將「不同地區的取食經驗」和「對不同外型食物的取食經驗」兩個會互相 影響的因子分開,避免實驗上及結果上的困難。 參考文獻, Bates, H. W. 1862. 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