第四章-植物群落PPT优秀课件

第四章植物群落植物群落基本概念群落(community,生物群落bioticcommunity)：在特定的空间或特定的生境下，具有一定生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，形成的具有一定的外貌结构，包括形态结构与营养结构、并具有特定功能的生物集合体。即一个生态系统中具生命的部分即生物群落。(1)群落建立在一个区域或地段；(2)群落内植物间的关系表现为竞争生态条件和某些互利影响；(3)外貌结构＝空间层次+季相更替；(4)植物群落中植物与环境关系为：适应环境+影响环境；(5)具有物质、能量、营养关系等功能特征；(6)环境相同的地段，可能出现基本相同的植物生态类群结合；(7)群落发展的动态性；(8)群落之间的交界/边界有时明显，有时不明显，可出现群落交错带和边缘效应。群落的基本特征第一节植物群落外貌和结构第二节植物群落的组成第三节植物群落功能第四节植物群落动态第五节植物群落分类第六节植被图第七节植物及其群落对环境的指示作用松杉群落——燕山山脉军都山第一节植物群落及其外貌、结构桫椤（树蕨）群落（海拔300m左右的阴湿坡地）亚热带马尾松林群落（红壤丘陵）红树林群落（亚热带河口）一、生活型组成特征植物群落外貌特征的直接反映——(芽—Raunkiaer、茎、叶—Whittaker)生活型谱：群落中每一生活型所占的比例高位芽地上芽地面芽地下芽一年生极地苔原12260152长白云杉区23.34.439.626.43.2秦岭北坡夏绿阔叶林525383.71.3东北温带草原3.62411933.4浙江常绿阔叶林76.7113.17.82利比亚沙漠122120542西双版纳雨林94.75.3000巴西雨林951310叶级谱：叶面大小生活型谱（叶级谱）+生态类群＝综合统计结果优势种环境特征外貌特征空间结构时空变化鳞叶微叶小叶中叶大叶巨叶巴西雨林2.33.215.168.3110巴西温带雨林08.814.464.411.11.1非洲雨林00964270庐山常绿阔叶林0752.939.70.40浙江常绿阔叶林04.153.337.15.40二、群落结构与植物环境群落的结构有时称为群落的格局(communitypattern)：指生物在环境中的分布及其与周围环境的相互关系所形成的结构。Odum将群落结构（群落格局）分为8类：分层格局：即群落的垂直格局(verticalpattern)现象；水平格局（带状格局）：即群落的水平分层现象；时间格局（活动性格局）：即群落的周期性现象；食物网格局：即群落中食物链的链结、网结组织；生殖格局：亲代-子代组合及植物的无性系等；社会格局：群落中动物（如鸟、畜及昆虫等）的社会行为；协同活动格局：群落中物种的竞争、抗生、互利、捕食者-猎物关系；随机格局：即任意或不可知力量影响的结果。（一）垂直结构群落的垂直分布格局：不同类型群落的垂直分化同一群落的垂直分层主要指不同海拔高度陆生群落以及不同水域深度水生群落种类组成及数量的区别；1、不同类型群落的垂直分化高山植物群落分布示意图不同山地群落垂直结构的对比峨眉山喜山南坡海拔（m）群落类型海拔（m）群落类型4000~5000高山草甸3200~4000高山灌丛2200~30602000~2200针叶林针阔叶混交林2200~3200针阔叶混交1000~2000常绿、夏绿阔叶混交林1000~2200常绿阔叶<1000常绿阔叶林600~1100山地雨林、季雨林<600低山雨林、季雨林2、同一类型群落的垂直分层群落内部不同物种及其数量组成从高层到低层的分异。包括地上分层和地下分层（根系分层）。乔木层：2-8m小乔木、8-16m中型乔木、16-30m大型乔木。灌木层：乔木与草本层之间0-2m间的植物（多枝杈，无明显主干的木本植物）。草本层：多年生、一年生地被层：苔藓、地衣、厥类林间植被：藤本、附生、寄生、攀援等植物混层植物：两层相邻植物层之间的过渡区内植物混生，多样性增加。地下根系分层光强由群落上层至下层减弱——郁闭度分异影响因素：叶面积指数（LAI=总叶片表面积/单位土地面积）、太阳辐射日变化、年变化、群落类型与结构风速减弱/空气成分变化截流降水、湿度增加——10％（二）水平结构群落的水平格局的形成主要取决于：（1）物种亲代的散布习性；（2）物种对环境的选择适应（包括土壤、温度、光照、湿度、水分等环境要素）；（3）物种间的相互作用：物种间存在的相互依存、相互制约等复杂的种间关系决定了物种空间分布距离的近疏。群落内一个种群个体水平分布形式水平格局的镶嵌性(mosaic)镶嵌性是群落在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块(patch)相间的特性。具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。层片：属于某一生活型的植物，有相当的数量，在群落中占据一定的空间所形成的特殊结构。或者相当于层，或者相当于层的一部分。是群落中具有一定生活型组成和时空分布特点的特殊小环境。层与层片一致——落叶松纯林既是针叶乔木层片，又是乔木层层片是层的进一步划分——亚层、生活期层片、林间植物层片等（三）层片（四）群落的时间格局(temporalpattern)由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期性变化（如植物群落的季相变化、动物群落的昼夜变化、群落中物种年龄结构与群落外貌等）；群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变为另一种类型的顺序过程，即群落的演替。第二节植物群落的种类组成一、群落物种数量和区系成分（一）种-面积曲线和种丰富度成倍扩大样地记录新增种绘制种-面积曲线求群落最小面积求种的丰富度（二）种的多样性Simpson指数多样性(diversity)：植物种数基础上的植物个体数量在种间的分配。Hurlbert——种间相遇概率（PIE）Δl——Hurlbert种间相遇概率（从N个体随机选2个体为不同种的概率）ni——第i个物种的个体数N——群落总个体数物种1物种2Hurlbert种间相遇概率（不同种概率）群落A1000D=[(1.0(0/99)+0(100/99)]=0群落B5050D=[0.5(50/99)+0.5(50/99)]=0.5群落C991D=[0.99(1/99)+0.01(99/99)]=0.02Shannon-Wiener指数（香农-威纳指数）物种1物种2Shanon-Wiener多样性指数群落A1000D=-[(1.0log21.0)+0]=0群落B5050D=-[0.5(log20.5)+0.5(log20.5)]=1群落C991D=-[0.99(log20.99)+0.01(log20.01)]=0.081形成植物多样性的条件：（1）环境稳定（2）可利用资源丰富（3）空间(生境)异质性强β多样性一个环境梯度上不同生境（群落）间种丰富度的变化程度。可用群落种类组成的相对近似性表示（两群落间共有种与全部种数的百分比）。较高的β多样性表示其间生态差异较大。（三）植物区系成分分析群落中种的隶属关系分析植物种属的地理成分二、植物种群特征（一）数量特征（静态）与年龄结构1、多度（A，abundance）：单位面积（群落最小面积）上的个体数密度(density)：指单位面积（体积）上的生物个体数量2、盖度（C，coverage）植物基部或植物地上器官的垂直投影覆盖的土地面积基部盖度为纯盖度：植株基部实际面积（草原群落以地面上2.54cm高度的断面积计；森林以树木胸高1.3m处断面积计）树干盖度为立木度：某树种胸径断面积总和/全部树木断面积比值（10分数表示）林冠盖度为郁闭度：林冠垂直投影覆盖的土地面积总盖度（群落盖度）小于分层盖度之和分盖度：群落内各个种的盖度相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。3、频度（F，frequency）一个种群在一定地段上出现的均匀度频度＝（某植物出现的样地数/总样地数）×100草本群落：1dm2，50次森林群落：10～25m2，10次以上4、高度（H，height）植物在地面以上垂直方向伸展的长度（表征群落生物量和生产能力）生物量(biomass)：是某一观察时刻、某一观察空间范围内现有的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量（energycontent），有时也称为现存量(standingcrop)。对植物有时专称植物生物量（phytomass）。一般以单位面积上的个体数量，重量表示，有时为了统一比较，将各种类型的生物的量换算为能值（如含多少焦耳的热量等）。5、重要值（importancevalue）相对密度％+相对频度％+相对显著度％＝重要值株数统计频度统计胸径统计重要值(importantvalue)作为综合指标表示种的优势度，主要用于森林群落。相对显著度也叫相对优势度。相对密度(%)＝(物种i的个体数/所有物种的总个体数)×100相对频度(%)＝(物种i的出现频率/所有物种出现频率和)×100相对优势度(%)＝(物种i的基盖度和/所有物种基盖度和)×1006、优势度（SDR，sumofdominanceratio）用以表示草本群落中某个种在群落中的地位和作用相对盖度％+相对高度％+相对重量％+相对频度％+相对密度％7、种群年龄结构（分布）——不同年龄组个体在种群内的比例和配置情况（二）种群动态变化1、种群增长J型增长：理想的有利条件下，种群连续增长模式；（种群的实际增长率常常低于最大增长率）dN/dt=rN,即Nt=N0ert.S型增长：密度制约、生存条件限制的情况。dN/dt=rN(1-N/K),即Nt=K/(1+e(a-rt)).J型和S型增长曲线2、单种群落的个体数量变化单一种组成的群落：生境较差，环境胁迫强烈/人工培植群落。种群加密——环境资源不足——死亡率加大年龄增长——个体减少——自然稀疏（三）生态位(niche)与种群竞争Hutchinson(1957)：一个生物单位（个体、种、种群）的生存条件总集合体。包括基础生态位（fundamentalniche）、现实生态位（realizedniche）。Pianka(1983)：一个生物单位（个体、种、种群）适应性的总和。空间生态位（spatialniche）、时间生态位（temporalniche）和营养生态位（trophicniche）。Odum(1970)：种群的住址（生境）与职业（功能）生态位（niche）自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位的重叠与种群竞争重叠：两个种群利用同一资源。一般，生态位间只有局部重叠多维生态位避免生态位(完全)重叠竞争：取决于生态位宽度入侵：生态位压缩减少个体：生态位释放竞争优势者扩展生态位结果：生长与损失平衡环境对物种竞争的制约模式种群竞争关系：由种群对资源的需求量和资源供给量关系决定三、群落成员型1、优势种和建群种优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。建群种(edificatororconstructivespecies)：群落不同层次有各自的优势种，其中优势层的优势种为建群种。2、亚优势种(subdominantspecies)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。3、伴生种(companionspecies)：优势种以外，又常见的种。4、偶见种或稀见种(rarespecies)：生态幅过窄或偶然进入的种第三节植物群落功能一、植物群落的生产量与第一性生产力（一）植物群落生产力的空间差异第一性（初级）生产量：被同化的全部太阳能数量(kcal.m-2.a-1)。可用合成的干有机质重量表示——Pg净第一性（初级）生产量：Pn＝Pg-R(R为植物呼吸损耗)植物群落生产力的空间差异（二）植物群落生产力的时间变化幼年林绝对生产量少于成熟林幼年林平均每单位植物量所生产的有机质多于成熟林储存的生物量相对稳定时，吸收与消耗能量平衡幼年林（kcal.m-2.a-1）成熟林（kcal.m-2.a-1）总第一性生产量（Pg）1220045000植物呼吸470032000净生产量（Pn）750013000异养生物呼吸460013000群落净增植物量ΔB2900少量或无ΔB/Pg23.8％0二、植物群落内物质循环涉及固氮作用、同化作用和生物合成、分解、氨化作用和硝化作用一、植物群落的波动（fluctuation）生物群落的动态（dynamics）包括：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。第四节植物群落的动态因短期或周期性气温、水分变动所引起的植物群落的逐年或年际变化。波动的特点：(1)群落区系成分具相对稳定性（植物组成）(2)群落数量特征和年际变化方向的不定性（数量、外貌的季相变化）(3)变化的可逆性（终止变化因素，群落回复或接近原来状态）(4)波动在一定情况下，可能会导致群落演替。(5)波动特征因群落而存在差异。波动的类型不明显波动摆动性波动偏途性波动木本植物占优势的群落较草本植物稳定；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定；群落内部定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定；成熟的群落较之发育中的群落稳定。二、植物群落的演替(succession)植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。（一）演替（二）演替的类型1、按照演替发生的时间进程划分(拉孟斯基，1938)快速演替——几年或十几年长期演替——几十年或百年世纪演替——以地质年代计2、按照引起演替的主导因素划分的演替类型群落发生演替：从空间竞争至共居再到充满土地的过程内因生态演替：群落中种类成分、生命活动变化、内部生境变化导致新群落替代旧群落的过程。外因生态演替：群落外部环境变化引起新群落取代旧群落。3、按基质性质划分的演替类型水生基质演替系列：水生/湿生——中生群落旱生基质演替系列：旱生——中生群落原生演替（primarysuccession）——在原生裸地（primarybarearea）上开始的演替。次生演替（secondarysuccession）——在次生裸地（secondarybarearea）上开始的演替。即原生植被受到破坏后，重新恢复起来的演替。演替系列——生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。（三）演替的过程1、演替类型与过程旱生原生演替系列地衣植物群落阶段苔藓植物阶段草本植物群落阶段灌木群落阶段乔木群落阶段水生演替系列自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段2、演替方向进展演替（progressivesuccession）随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。逆行演替（regressivesuccession）逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。（四）演替过程的理论模型1、促进演替观（Clements，1916）两个基本点：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段物种的活动促进了下一阶段物种的建立物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代具有顺序性、可预测性和方向性——演替促进作用理论。2、个体论演替观（Egler，1954）初始物种组成决定着群落演替后来的优势种——物种定居后“以先制后”，强调演替过程中物种间的抑制作用。(1)任何一个地点的演替都取决于首先到达那里的植物种。(2)植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。(3)演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测。(4)演替通常由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。据个体生活史特征，衰老稀疏的群落有利于处于劣势却能忍耐不利条件的物种竞争取胜——导致群落演替。演替过程靠新种侵入和原有定居物种的逐渐减少而进行。3、个体生活史演替观（Connell&Slatye，1977）4、直接演替观（Whittaker&Liven，1977）恶劣环境下，原有物种被外力破坏后，无其他物种代替，由原来植物重建群落的特殊情况。（五）演替顶级学说演替顶极（climax）：每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态（与大气候背景协调）的最终演替阶段。1、单元顶极论（monoclimaxhypothesis）Clements（1961）：演替系列的终点决定于该地区的气候性质。顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区气候条件。同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展。2、多元顶极论（polyclimaxtheory）A.G.Tansley（1954）：（1）如果一个群落在某种生境中（土壤、地形、动物活动）基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落（土壤顶级、地形顶级、动物顶级等）。（2）在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。（3）土壤、地形等生境顶级与气候顶级呈镶嵌状。3、顶极-格局假说（climax-patternhypothesis）Whittaker（1953）：（1）任何区域内环境因子都呈连续变化，形成环境梯度（2）群落性质随环境梯度变化而变化（连续变化）（3）各种类型的顶极群落，随环境梯度的变化，不是离散状，而呈连续变化。（4）群落连续变化格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，是优势顶极（prevailingclimax），相当于气候顶极。第五节植物群落的分类与排序一、植物群落的性质群落性质，生态学界存在两派绝然对立的观点。有机体学派整体性说个体论学派个别性说客观存在的实体有组织的生物系统并非自然实体植被连续体中的一组物种集合GleasonWhittakerClementsClements（1916，1920）——任何植物群落都要经历从先锋阶段（pioneerstage）到相对稳定的顶极阶段（climaxstage）的演替过程，演替过程类似于有机体的生活史。认为这种比拟是真实的，因为每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上是同样形式的发展阶段而再达到顶极群落阶段。（一）有机体论学派（organismicschool）H．A．Gleason（1926）群落依赖特定的生境与不同物种的组合。环境条件在空间与时间上的不断变化，引起群落的连续差异性。Ramensky&Whittaker（1930，1970）群落不是有明显边界的实体，是空间和时间上连续的一个系列。(1)组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；(2)植物群落的发育表现在物种更替与种群数量消长方面；(3)植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性；(4)同一群落类型之间无遗传上的任何联系。（二）个体论学派（individualisticschool）二、植物群落的分类原则一般分类原则：形态学原则、生态学原则、特征种原则、生态外貌原则、相似性原则中国群落分类原则（植物群落学-生态学原则）：植物种类组成（优势种原则-多度、盖度、显著度）外貌和结构（生活型原则-形态和发育节律）生态地理特征（地理环境-气候差异）动态特征（演替关系）三、植物群落的分类系统植物群丛是植物群落分类的基本单位。群丛在主要种类组成上相同、外貌结构上一致、并与生态环境构成一定相互关系的一些植物群落的联合。（一）基本分类单位各层优势种、伴生种、标志种相同层和层片结构一致生态环境相似生境一致周期性变化相同（二）群丛命名方法一：拉丁双名法塔蘚松林Pinetumhylocomiosum车叶草山毛榉林Fagetumasperlosum方法二：列出各层最主要的优势种，用“＋”连接同层的多个优势种)、“－”号连接不同层的多个优势种。如：马尾松-映山红-铁芒萁群丛植被型组（Vegetationtypegroup）植被型（Vegetationtype）植被亚型（Vegetationsubtype）群系组（Formationgroup）群系（Formation）亚群系（Subformation）群丛组（Associationgroup）群丛（Association）亚群丛（Subassociation）（三）群落分类等级植被型组（vegetationtypegroup）：建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。植被型（vegetationtype）：植被型组内建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。群系（formation）：建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。如果群落具共建种，则称共建种群系，如落叶松、白桦混交林。群丛（association）：层片结构相同，各层片优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。四、植物群落的数量分类数学分类方法：处理信息量大、耗时短、分类精度高、客观实体：样方、群落片断、植被地段属性：观测值、环境因子值分类指示群落间断性特性（同类空间间距最小，不同类空间间距最大）双向指示种分析法(two-wayindicatorspeciesanalysis,TWINSPAN)五、植物群落排序（一）概念排序（ordination）植物群落样方在某一空间（一维或多维）中的排列，揭示植被的连续性。即把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。（二）方法排序方法——基于一定模型，反映物种与环境关系以及某环境梯度上的种间关系。梯度分析主成分分析（principalcomponentsanalysis，PCA）对应分析（correspondenceanalysis，CA）典范对应分析（canonicalcorrespondenceanalysis，CCA）直接梯度分析（directgradiantanalysis）利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。同时使用植物种类数据和环境因子数据的排序。间接梯度分析（indirectgradiantanalysis）用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等等），排定群落样地的位序。只使用群落植物种类数据的排序。梯度分析海拔-土壤湿度因子梯度排序天山水分-热量（环境梯度排序）PCA适宜原数据构成线性点集的情况第六节植被图植被图vegetationmap表示各种植物群落（植被单位）具体地理分布的地图，称为植被图。现状植被图：以现实存在的原始天然植被、次生植被和人工栽培植被为表现对象。原植被恢复图：再现未受人类活动干扰以前某区域所存在过的原始植被面貌的植被图。潜在自然植被图：假设现实自然生态条件下，停止人类干扰活动足够长时间以后，将来可能出现的稳定自然植被绘制成图。一、植被图及其主要类型植被图内容（植被单位种类）受植被图比例尺的支配（1）小比例尺植被图（<1∶100万）：常用于表示世界/大洲（陆）等广阔区域的植被型和植被亚型。（2）中比例尺植被图（1∶100万—1∶10万）：常用于国家级/省（地区）植被资源普查和植物群系分布。（3）大比例尺植被图（1∶10万—1万）：常用于反映中小区域植被面貌，几乎包括所有的植被单位；（4）精密植被图（>1∶1万）：常用于特殊的目的，例如自然公园管理计划设计基础图等，包括下层单位的几乎所有的植被单位。二、植被图制图过程1、一般步骤资料收集、确定比例尺、选择底图野外调查图例系统拟定野外填图制图综合清绘、着色2、植被遥感制图航空遥测和卫星遥测初步解译航卫片资料野外调查详细解译制图第七节植物和植物群落对环境的指示指示气候环境：落叶松（湿冷）；乌饭树、油茶（湿润亚热带）；桃金娘（湿润南亚热带）指示土壤性状：石松（湿润强酸性土）、南天竹（钙质土）、海篷子（盐碱土）。指示污染物：菠菜、棉花、萝卜、油松、红松、杉树、杨树、桉树、地衣指示H2S、SO2敏感指示地下水位：海篷子、盐节木、柽柳等生态种组：分布方式十分类似的种（Whitterker，1967）一组生活型十分相似，对重要生境因子关系十分相近的种（Mueller-Dombois，Ellenberg，1974）