植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配

植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配第一节植物体内同化物的运输一、同化物运输途径及研究二、韧皮部溶质的种类三、同化产物运输的方向和速率一、同化产物运输的途径及研究方法1.短距离运输物质在细胞内与细胞间的运输，距离在数微米之间。（1）胞内运输：细胞器之间的运输，通过扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。（2）胞间运输①共质体运输主要通过胞间连丝。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等；②质外体运输自由扩散的被动过程，速度很快；③交替运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。2.长距离运输SE-CC：sieveelement-companioncell：筛管通常与伴胞配对组成的筛分子—伴胞复合体。伴胞类型：转移细胞（transfercell）、普通伴胞(ordinarycompanioncell)和中间细胞(intermediarycell)。被子植物的韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。3.研究方法（1）环割处理“树怕剥皮”?环割的利用？（2）同位素示踪标记：根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；叶片同化14CO2，可追踪光化物的运输方向；标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。检测：定位收集、活度或丰度测定。二、韧皮部溶质的种类1.溶质的种类以蔗糖作为主要运输形式有何优点？烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量①稳定性高；②溶解度很高；③运输速率快。 烟草/mmol·L-1羽扇豆/mmol·L-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0*镁4.35.8钙2.11.6铁0.170.13锌0.240.08硝酸盐pH**7.9极微8.02.收集方法口器吻针法：压力探针法：切口法：三、同化物运输的方向与速度运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。运输速度：一般约为100cm•h－1。植物种类生育期环境条件运输成分：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。比集转运速率（specificmasstransferrate，SMTR）：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所转运的干物质质量，即比集转运速率，或称之为质量运输速率，单位：g·cm-2·h-1。多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达200g·cm-2·h-1。SMTR(g·cm-2·h-1)=W/(S×t)=V×C第二节同化产物的装卸与运输一、同化物在源端韧皮部的装载二、同化物在库端的卸出三、韧皮部同化物运输的机制一、同化物在源端韧皮部的装载同化物的韧皮部装载(phloemloading)是指同化物从叶肉细胞的叶绿体通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入SE-CC的全过程。叶绿体同化物——→细胞质中合成蔗糖——→叶片细脉的SE-CC附近——→SE-CC。1.装载步骤2.装载途径共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。（同化物在韧皮部的装载途径示意图）共质体途径(symplasticpathway)质外体途径(apoplasticpathway)共质体－质外体－共质体交替途径2、装载机理装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分泌过程，受载体调节。依据：（1）需能量供应（2）对被装载物质有选择性（3）具有饱和效应50mmol·L-11000mmol·L-1蔗糖-质子同向运输(sucrose-protonsymport)或共运输(cotransport)模型ATPasesucrose-protonsymporter聚合物陷阱模型（RobertTurgeon）（polymer-trappingmodel）糖分运输有选择性逆浓度梯度积累中间细胞棉子糖和水苏糖合酶集中分布1、卸出途径质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出到库端细胞。二、同化物在库端的卸出同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。蔗糖卸出途径GS2、卸出机制质外体途径：主动过程，蔗糖-质子同向运输(sucrose-protonsymport)模型。共质体途径：被动过程，筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。三、同化物在韧皮部运输的机制E.Münch于1930年提出的:同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而移动；液流的流动是由源库两端的压力势差而引起。1.压力流动学说(Pressureflowhypothesis)许多植物的筛孔处于开放状态，有利于物质的集流运动；韧皮部汁液中糖的浓度随距地面高度的增加而增加，且浓度差与同化物运输相一致；秋天落叶后，浓度差消失，同化物运输停止；春天恢复；蚜虫吻针法证明筛管汁液存在正压力。证据:难题：运输阻力大；双向运输？Pressureflowhypothesis（Taiz&Zeiger)2.细胞质泵动学说（cytoplasmicpumpingtheory）筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束（transcellularstrand）并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。可以解释同化物的双向运输问题。筛管中的胞纵连束是否存在？3.收缩蛋白学说（contractileproteintheory）(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；（2）空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝(毛)，一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善：双向运输；需能的主动过程。同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力。第三节同化产物的配置与分配一、同化物的配置二、同化物的“源”、“库”、“流”三、同化物分配的特点四、同化物的分配与产量形成的关系一、同化物的配置配置：植物将光合固定的碳输送到不同代谢途径的调节作用称为配置(allocation)。分配：植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配(partitioning)。1．光合叶片中的配置被光合细胞利用；合成储存化合物；合成用于运输的化合物。3.配置的调节叶片内磷酸丙糖分配途径：用于C3循环中间产物的再生；用于淀粉的合成；用于蔗糖的合成，以及在运输和贮存间的分配。2.库的配置贮藏库：以蔗糖或己糖→液泡；以淀粉→淀粉体。生长库：用于生长所需要的呼吸或其他分子的合成。二、同化物的源、库、流1.代谢源(metabolicsource)：能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。2.代谢库(metabolicsink)：消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。3.流(flow)：连接植物源和库的枢纽，包括连接源端和库端的所有疏导组织。4.源-库单位(source-sinkunit)：相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位。三、同化物分配的特点1.优先供应生长中心2.就近供应，同侧运输3.功能叶之间无同化物供应关系4.同化物和营养元素的再分配与再利用Sugarbeetplant（Taiz&Zeiger)玉米“蹲棵”？四、同化物的分配与产量形成的关系供应能力。源强(sourcestrength)，源器官同化物形成和输出的能力。竞争能力。库强(sinkstrength)，库器官接纳和转化同化物的能力。运输能力。与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。1.影响同化物分配的三要素2、同化物分配与产量的关系（1）源限制型：其特点是源小而库大；（2）库限制型：特点是库小源大；（3）源库互作型：产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。第四节同化产物运输与分配的调控一、代谢调控二、激素调控三、环境因素调控一、代谢调控细胞内蔗糖浓度的调节能量代谢的调节二、激素调控可以通过调控库的生长、叶片衰老和其他发育过程来调节同化物的分配。1.温度：影响速度和方向，在20℃～30℃时最快。2.光照：光照促进光合作用，促进转运。3.水分：干旱降低运输速率，导致早衰。4.矿质元素：主要是N、P、K、B等。三、环境因素本章内容提要同化物运输：短距离运输和长距离运输。同化物运输的主要形式：蔗糖，源端通过共质体和质外体被装入筛管；库端从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。同化物运输的机制：压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。同化物的分配：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输；功能叶之间无供应关系；可以再分配与再利用。作物的源、库、流关系：协调性决定着产量和品质的形成。环境因素对同化物运输与分配有着重要影响。思考题：1.同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？2.简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。3.试述同化物运输与分配的特点和规律。4.简述同化物运输分配与作物产量形成的关系。Thankyou本章结束，谢谢！