爱荷华博弈任务_IGT_与决策的认知神经机制

心理科学进展 2012, Vol. 20, No. 9, 1401–1410 Advances in Psychological Science DOI: 10.3724/SP.J.1042.2012.01401 1401 爱荷华博弈任务(IGT)与决策的认知神经机制* 蔡厚德 1 张 权 2 蔡 琦 3 陈庆荣 1 (1 南京师范大学心理学院, 南京 210097) (2 南京农业大学工学院, 南京 210031) (3 南京师范大学数学科学学院, 南京 210097) 摘 要 爱荷华博弈任务(IGT)是一项检查情感性决策机制的常用实验范式。据此, Damasio 等人提出了躯体 标记假设(SMH)解释情绪影响决策的神经生理机制。近期, 大量研究在 IGT 究竟是模糊决策还是风险决策、 与情绪和认知的关系、与工作记忆和陈述性记忆的关系以及 IGT的神经网络与分子遗传机制等方面积累了丰 富资料。结果显示, IGT加工的早期由模糊决策主导, 情绪性躯体信号对引导决策选项的偏好可能起关键作用, 后期则倾向是一种风险决策, 认知评价和预期对选项偏向逐渐占优势; IGT与工作记忆的加工成分有相互重叠, 也需陈述性记忆的参与; IGT的加工不仅依赖于杏仁核、腹内侧前额皮层、眶额皮层等组成的情绪脑网络的活 动, 还与背外侧前额皮层、海马、腹侧纹状体、岛叶皮层、辅助运动前区、扣带回皮层等许多脑区的活动有 关; COMT和 5-HTT的基因多态性会调节 IGT相关的决策加工。总之, IGT是一项需要多重神经系统协同活动 的决策加工任务, 且模糊与风险决策可能具有不同的遗传基础。 关键词 爱荷华博弈任务; 情感性决策; 模糊与风险决策; 工作记忆; 陈述性记忆; 躯体标记假设; 认知神经 机制 分类号 B849:C91; B845 1 前言 决策 (decision-making)是指对已有进行 评估和选择的过程(Simon, 1986)。在日常生活与 工作中, 人们时常会面临一些情境需要做出决策, 选择的结果好坏不仅会影响个体的心理感受和生 活质量, 对经济与社会等诸多领域的活动也有重要 意义(庄锦英, 2003; Reimann & Bechara, 2010)。因此, 决策机制的研究倍受关注, 且研究成果颇丰, 决策 及博奕论研究者曾多次获得诺贝尔经济学奖。 较早的观点认为, 决策机制是纯理性的认知 过程(Damasio, 1994)。目前, 研究者开始关注情绪 或情感对决策的影响 (庄锦英 , 2003; Pfister & Bohm, 2008)。Damasio 等人在研究情感性决策 (affective decision-making)方面有其独到的见解 , 他们基于脑损伤病人的研究证据提出了著名的躯 收稿日期: 2011-12-12 * 国家自然科学基金项目(31100814)支持。 通讯作者: 陈庆荣, E-mail: psycqr@163.com 体标记假设(somatic marker hypothesis, SMH), 试 图从神经生理学层面对决策的情绪调节机制进行 阐 述 , 开 创 了 决 策 神 经 科 学 研 究 的 新 领 域 (Bechara, Damasio, Damasio, & Anderson, 1994; Damasio, 1996; Damasio, Tranel, & Damasio, 1991; Reimann & Bechara, 2010)。 情感性决策是指个体在面临价值矛盾而引发 情感冲突时作出趋利避害选择的能力(李小晶, 李 红, 张婷, 廖渝, 2010)。Bechara 等人(1994)设计的 一项博弈任务(gambling task)为研究情感性决策 提供了重要手段。在这项任务中, 有四组外观相 同的纸牌(A、B、C、D), 每翻一张纸牌都有即时 奖赏(A、B 组 100 美金, C、D 组 50 美金), 但有 些纸牌也有不可预测的惩罚(从 50 美元到 1250 美 元不等), 被试可以自主选择任意翻一张纸牌, 实 验任务要求被试尽可能多的赢钱。该博弈任务是 在美国爱荷华大学设计的, 又称爱荷华博弈任务 (Iowa gambling task, IGT)。IGT 能够很好的模拟 现实情境中的决策过程, 任务本身就是一项游戏, 被试参与程度高, 且一些参数(奖惩方式、纸牌组 1402 心 理 科 学 进 展 第 20 卷 数或数量)的改变并不影响实验的信效度, 特别是 对该范式的计算机模拟既简化了实验, 又为研究 决策的神经机制提供了便利(Dunn, Dalgleish, & Lawrence, 2006)。 然而, 尽管一些研究者将 IGT 视为检查情感 性决策的实验范式, 但对其认知神经机制的认识 尚存在诸多分歧。近期, 大量研究在 IGT 究竟是 模糊决策还是风险决策, IGT 与情绪和认知的关 系, IGT 与工作记忆的关系, IGT 与陈述性记忆的 关系, 以及 IGT 加工的神经网络与分子遗传学等 方面都积累了丰富资料。本文将就以上问的研 究证据进行梳理, 重点阐述 IGT 作为一种情感性 决策加工的认知神经机制。 2 IGT 是模糊决策还是风险决策 根据选择结果的确定性, 决策可分为确定性 的和不确定性的两类。其中 , 不确定性的决策 (decision-making under uncertainty)机制是研究者 关注的重点。根据结果出现概率的可知性, 不确 定性决策又可分为两类：一类是决策出现不同结 果 的 概 率 可 知 , 称 为 风 险 决 策 (risky decision- making), 如抛硬币、轮盘游戏等; 另一类是决策 结 果 的 概 率 不 可 知 , 称 为 模 糊 决 策 (ambiguous decision-making), 如 恐 怖 袭 击 、 地 震 等 (Levy, Snell, Nelson, Rustichini, & Glimcher, 2010; Platt & Huettel, 2008)。尽管一些研究者指出, IGT 是模 糊决策(Bechara & Damasio, 2005; Delazer et al., 2010), 但也有研究者认为 IGT 不完全是模糊决策, 或只有最初部分是模糊决策 (Brand, Labudda, & Markowitsch, 2006; Brand, Recknor, Grabenhorst, & Bechara, 2007; Lawrence, Jollant, O'Daly, Zelaya, & Phillips, 2009; Stoltenberg & Vandever, 2010)。 例如, Bechara 和 Damasio (2005)比较了 IGT (Bechara, Damasio, Tranel, & Damasio, 1997)和剑 桥 博 弈 任 务 (Cambridge Gamble Task, CGT) (Rogers et al., 1999)后认为, IGT 是一种模糊决策 任务, CGT 则是一种风险决策任务。在 CGT 中, 被 试需要根据红色和蓝色盒子的比率来决定黄色筹 码(token)出现在哪种盒子中, 并以此来分配自己 放在红色和蓝色盒子上的赌注(如十个盒子中, 红 和蓝的比例为 9：1, 这时黄色标记物出现红色盒 子中的可能很大, 被试可能会在红色盒子上放大 的赌注 , 而蓝色盒子上放小的赌注 )。可见 , 在 CGT 中被试清楚地知道筹码出现情况的概率, 也 了解决策后果所带来的风险。但是, 在 IGT 中被 试经过 100 次的选择, 即使对各类选择总的好坏 可以形成概念(如 A、B 组纸牌是不利的, C、D 组纸 牌是有利的), 但需要约 400 次的选择后他们才能完 全获得奖惩大小以及奖惩概率分布的知识, 所以被 试对 IGT 的认识是模糊的(Bechara et al., 1997)。 然而, Brand 等人(2007)通过比较掷骰子博弈 任务(Game of Dice Task, GDT)和 IGT 后则认为, GDT 是一种风险决策, 而 IGT 并不是完全的模糊 决策。在 GDT 中, 要求被试猜掷出去的一个骰子 正面朝上的点数(1~6)。有四种选择：一是猜一个 点数(概率是 16.6%), 如 1, 如果猜中就能赢 1000 元 , 猜错输 1000 元 ; 二是猜二个点数 (概率是 33.3%), 如 2 和 4, 如果猜中能赢 500 元, 猜错输 500 元; 三是猜三个点数(概率是 50%), 如 1、3、 5, 猜中赢 200 元, 猜错输 200 元; 四是猜四个点 数(概率是 66.6%), 如 1、2、3、5, 猜中赢 100 元, 猜错输 100 元。可见, GDT 中被试对自己所选结 果出现的概率和所要承担的风险是清楚的, 因而 是一种风险决策。相对而言, IGT 更加复杂。在四 组纸牌中 A、B 和 C、D 的奖励是不同的, 每组中 惩罚出现的概率和大小差异也较大。任务之初 , 被试对这些都一无所知。随着任务的进行, 他们 会慢慢对之形成一定的认识, 逐渐知道哪组是有 利的 , 哪组是不利的 , 使选择的范围不断缩小 , 进而可能会将选择局限于有利组, 每次只需承受 有利组的风险就可以了。所以, 在 IGT 中被试对 前面约 40 次(因人而异)选择是模糊决策, 而后面 的 选 择 更 倾 向 于 是 风 险 决 策 (Brand, Heinze, Labudda, & Markowitsch, 2008; Brand, et al., 2006; Maia & McClelland, 2004)。 可见, 如果单纯从概率方面来, IGT 确实 是模糊决策; 如果从个体的学习与认知的角度来 看, 伴随任务的进程也确实存在着将模糊风险化 的倾向。因此, 可以将 IGT 的早期(前 20~40 次) 视为模糊决策阶段 , 而后期则视为风险决策阶 段。如果以 IGT 作为研究模糊决策的工具, 便可 以将选择次数减到 40 次以下; 如果将 IGT 作为考 查风险决策的工具, 则可以安排 100 次的选择。 3 IGT 加工中情绪与认知的作用 关于决策机制的研究, 从开始的完全理性到 第 9 期 蔡厚德等: 爱荷华博弈任务(IGT)与决策的认知神经机制 1403 有限理性, 再到重视情绪的作用, 认知与情绪在 决策中的重要性似乎出现了转变(庄锦英, 2003)。 Damasio 等人(1991, 1994, 1996)经过多年的研究 发现, 腹内侧前额叶皮层(ventromedial prefrontal cortex, vmPFC)损 伤 者 的 社 会 性 和 情 绪 性 决 策 (social and emotional decision-making)能力都受到 了削弱, 推测这些病人的决策缺陷可能是由脑损 伤引起的情绪加工缺失所致, 并提出了躯体标记 假设, 试图将情绪的外周反应与中枢机制统合起 来, 以情绪环路模型(emotional circuit model)来阐 明情绪在决策中作用的生理机制(刘飞 , 蔡厚德 , 2010)。 Damasio 等人(1991)的研究表明, vmPFC 损伤 者和控制组被试在无条件刺激(如耳边的一声大 叫 )作用时都会诱发皮电反应 (skin conductance responses, SCRs); 而在情绪图片诱导时, vmPFC 损伤者对负性情绪图片(如肢解的受伤者)并不出 现 SCRs 的波动, 其它脑部位损伤的被试和正常 被试则有 SCRs 的增强, 且 vmPFC 损伤被试在实 验后也声称自己在看到这些负性情绪图片时没有 情绪上的反应, 从而证实了 vmPFC 损伤(中枢)、 SCRs (外周)和情绪三者之间的关系。 Bechara 等人(1994)进一步发现, vmPFC 损伤 者在 IGT 中表现出对即时强化的偏好, 对未来的 短视, 即偏向于选择高收益的纸牌, 而不顾整体 上的长远利益损失。后续的研究还表明, 正常被 试在选择到一定阶段(前预感期、预感期和概念期) 时会出现预期 SCRs, 且对不利纸牌预期的 SCRs 要大于有利纸牌, 而 vmPFC 损伤被试则没有预期 的 SCRs, 有的人在达到概念期时还是更多地选择 高风险纸牌, 从而将 vmPFC 损伤(中枢)、SCRs (外 周)、情绪和决策四者联系起来, 认为情绪在决策 会起到快速的预警作用, 因而帮助人们做出有利 的决策(Bechara et al., 1997)。 其后的研究 (Bechara, Damasio, Damasio, & Lee, 1999)进一步发现, 杏仁核的损伤尽管也影响 决策, 但与 vmPFC 的作用不同。杏仁核损伤的被 试在预期和反馈阶段都没有 SCRs 或 SCRs 都很低, 而 vmPFC 损伤被试在反馈阶段有 SCRs, 但在预 期阶段没有 SCRs 或 SCRs 很低。杏仁核损伤的被 试由于无法习得这种躯体信号, 导致决策时缺乏 它们的引导 , 从而使患者的决策能力受到削弱 ; 而 vmPFC 损伤病人虽然可以习得这些躯体信号, 但整合躯体信号做出决策的能力受到了损害。 但是, Maia 和 McClelland (2004)对 Bechara 等 人 1997 年的实验进行验证, 通过设置更细致的问 题来考察被试对整个实验的认知程度, 发现被试 对实验认识得很早(大概在前 20 次), 并伴随着口 头的正确总能做出有利的选择。研究者认为, 在前 20 次(前惩罚期)被试在通过试误来积累实验 的知识, 在形成认识后则不需要情绪的参与, 直 接用形成的知识进行决策。Wagar 和 Dixon (2006) 重复做了上述两个实验, 发现在被试形成明确的 理想选择策略前, 他们的 SCRs 在选择不利纸牌 时会出现相对于有利纸牌更强的反应, 提示情绪 信号可能在引导高级认知决策中起了作用。之后, de Vries, Holland 和 Witteman (2008)还发现, 在 IGT 的早期, 赢钱会引起更明显的感觉良好的正 性情绪状态, 也可能会诱发相对于输钱更强的情 感信号, 进而引导被试倾向于选择有利纸牌, 但 这项研究中并没有测量决策过程中的外周情绪反 应指标。 以上证据提示, 在 IGT 的决策中既存在内隐 的情绪加工, 又有外显的认知加工。IGT 的早期 可能由模糊决策主导。在这一期间, 由输钱与赢 钱后果所诱发的情绪性躯体信号会引导个体规避 不利选项或倾向于有利选项。伴随任务的进程 , 个体会逐渐发展出对选择结果较为明确的认知和 预期, 情绪性躯体信号的引导作用可能会渐趋弱 化。到了 IGT 的后期, 较为理性的认知决策过程 就会较少受到情绪信号的调节, 这一阶段中个体的 风险意识会逐渐增强。因此, 内隐性的躯体信号和 外显知识可能都参与决策过程 (Guillaume et al., 2009), 但情绪与认知成分既相互分离, 又相互影响, 它们在时间进程上可能存在动态交互影响。 4 IGT 与工作记忆的关系 工作记忆(working memory)是对信息进行暂 时存储和加工的资源有限的记忆系统, 可以反映 认知执行的复杂心理加工, 主要与背外侧前额皮 层(dorsal lateral prefrontal cortex, dLPFC)等脑区 的活动有关(Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 2009)。为 了探查 IGT 与工作记忆的关系, Bechara, Damasio, Tranel 和 Anderson (1998)比较了 vmPFC 和 dLPFC 损伤被试在 IGT 和延迟任务(delay task, DT)中的 表现。在 DT 中, 先给被试呈现四张纸牌 2 秒。其 1404 心 理 科 学 进 展 第 20 卷 中 , 两张面朝上 , 两张面朝下 , 面朝上的纸牌是 红色或黑色的, 其位置是随机的。消失后, 再次呈 现四张纸牌, 面都朝下, 要求被试选择两张刚才 出现的纸牌, 选择正确(两张都选对)赢 100 元, 选 对一个或一个都不对, 输 100 元。结果发现, 前部 vmPFC 损伤被试的 IGT 表现有缺陷, 而在 DT 中 表现正常; 后部 vmPFC 损伤的被试在两项任务中 都有缺陷; 右侧 dLPFC 损伤的被试在 DT 中有缺陷, 而在 IGT 中表现正常; 左侧 dLPFC 损伤被试在两 个任务中表现都没有缺陷。这一结果表明, IGT 和 DT 在神经解剖结构上(vmPFC 和 dLPFC)是双分离 的, 提示决策似乎不直接依赖于工作记忆。 但是, Kerr 和 Zelazo (2004)把原始的 4 组纸牌 简化为 2 组, 把被试需要完成的选择次数减少到 50 次, 这会明显降低对工作记忆的要求。结果发 现, 4 岁儿童在这种简化的 IGT 中就已经能够做出 有利选择了 , 提示工作记忆的负荷可能会调节 IGT 中的决策加工。据此, Dretsch 和 Tipples (2008) 通过调节 IGT 的工作记忆负荷进一步考察决策与 工作记忆的关系。在低记忆负荷任务中, 被试听 到数字序列“12345”后再听到一个数字如“4”, 随 后问这个数出现在第几个位置; 高记忆负荷任务 中, 被试听到数字系列“31542”后再听到一个数字 如“4”, 随后问这个数出现在第几个位置。结果显 示, 只有当低记忆负荷时被试才会更多地从有利 组中选择纸牌, 从而证明了工作记忆对决策加工 有重要作用。由于 IGT 中包含了极其复杂的信息, 个体在任务完成的过程中必须利用工作记忆来记 住纸牌的即时奖励和惩罚数量、惩罚的分布情况 以及已完成的纸牌选择所带来的输赢信息反馈 , 因此工作记忆的负荷变化会在一定程度上影响决 策任务的成绩(李秀丽, 李红, 孙怡昕, 2009)。 工作记忆任务中还需要抑制控制与任务切换 等成分的参与, 以便执行目标定向的认知任务(刘 昌, 2002)。一些研究已经表明, vmPFC 损伤病人在 颠倒学习任务(reversal learning task)中有明显缺 陷 , 提示患者存在抑制控制和切换能力的缺失 (Rolls, 1999; Remijnse, Nielen, Uylings, & Veltman, 2005)。在完成 IGT 时, 得失规则的计算主要依赖 于抑制控制和切换, 由于不利纸牌开始会持续出 现高额奖励, 经过一些选择之后, 被试必须习得 这些纸牌是不利的, 因为从长远看来会给他们带 来损失(Brand, et al., 2006)。Fellows 和 Farah (2005) 巧妙地重新安排了 IGT 中不利纸牌的奖励和惩罚 的分布, 使得不利纸牌(A, B)在开始的一些选择 中不再产生明显优势。结果发现, vmPFC 患者的 成绩达到了几乎与正常被试相同的水平, 说明患 者在 IGT 中倾向于不利选项与任务早期的抑制与切 换困难有关。可见, 决策过程与工作记忆可能并不 是完全分离的, 它们也许共享了一些基本的加工成 分, 如信息的暂存、抑制控制与任务切换等。 另外, 由于前扣带回皮层(anterior cingulated cortex, ACC)在目标定向行为中可能基于个体的 动机提供对行动结果“好与坏”的情绪性预知信号, 并可以通过协调注意资源来解决知觉和反应冲突 (蔡厚德, 刘昌, 2004), 因此 ACC 与决策和工作记 忆可能都有关系, 这也许就是 Bechara 等人(1998) 发现后部 vmPFC 损伤的被试在 IGT 和 DT 中都有 缺陷的原因, 因为这一脑区与 ACC 存在一定程度 上的交叠。 5 IGT 与陈述性记忆的关系 陈述性记忆(declarative memory)是一种反映 事件逻辑关联的长时记忆, 主要利用事件中的人 物、地点在空间、时间及其关系的信息形成对事 件顺序的关联(Cohen & Banich, 2003; Eichenbaum & Cohen, 2001) 。 大 量 研 究 证 据 表 明 , 海 马 (hippocampus)等内侧颞叶 (medial temporal lobe) 脑 区 是 陈 述 性 记 忆 形 成 的 关 键 结 构 (Shrager, Kirwan, & Squire, 2008)。近期研究显示, 海马对 IGT 的正常决策加工是必要的, 但海马受损病人 与杏仁核和 vmPFC 受损病人会表现出不同的模 式(Gupta et al., 2009; Gutbrod et al., 2006)。杏仁核 和 vmPFC 受损病人都倾向于选择不利纸牌, 但双 侧海马受损的病人会平衡地选择有利与不利纸牌, 即 他 们 的 成 绩 处 在 零 分 水 平 上 (Gupta et al., 2009)。另外, 与杏仁核受损病人不同, 双侧海马 受 损 病 人 在 受 到 惩 罚 和 奖 励 时 会 出 现 正 常 的 SCRs (Gutbrod et al., 2006), 特别是倾向于从近期 受到惩罚的纸牌中离开, 但这并非是一种聪明的 策略, 因为正常人一般会意识到总体上有优势的 纸牌 (C, D)可能较多出现惩罚 , 但金额却较小 (Gupta et al., 2009)。陈述性记忆对构建在任务进 程中不断变化的每组纸牌多次选择结果的记忆表 征是必要的, 由于海马受损病人的陈述性记忆存 在缺陷, 导致他们不能形成这类记忆表征, 因而 第 9 期 蔡厚德等: 爱荷华博弈任务(IGT)与决策的认知神经机制 1405 只能对即时惩罚做反应(Gupta, Koscik, Bechara, & Tranel, 2011)。 研究(Gupta et al., 2009)还发现, 双侧海马和 杏仁核都受损的病人在 IGT 中的表现与双侧海马 受损的病人相似, 但与双侧杏仁核受损的病人不 同, 提示正常的决策表现起码需要两个相互分离 且关联的认知加工系统的联合运作：一是能够标 记或表征与选择后果效价值(value)相关的情绪性 标签系统, 这会受到 vmPFC 和杏仁核的调节; 二 是可以形成与维持灵活变化(非线性波动)的选择 后果效价值的陈述性记忆系统, 这主要由海马结 构负责加工。由于双侧海马和杏仁核都受损的病 人在 IGT 中的表现与海马受损病人相似, 提示陈 述性记忆可能对复杂决策任务中形成持续更新的 选择后果效价值的情绪性标签是关键的(Gupta et al., 2011)。 6 神经功能成像研究 近期, 研究者开始采用神经功能成像技术检 查正常人被试完成 IGT 的脑功能活动情况, 探究 与 IGT 相关的决策加工脑机制。Ernst 等人(2002) 最 早 采 用 正 电 子 放 射 断 层 扫 描 术 (positron emission tomography, PET)进行研究, 控制任务是 让被试按一定顺序选择纸牌。结果显示, 右额叶 和后部皮层的脑网络明显激活, 包括 vmPFC、内 侧眶额皮层(medial orbital frontal cortex, mOFC)、 dLPFC、ACC、岛叶皮层(IS)和后部顶叶皮层等脑 区, 提示参与 IGT 决策加工的脑系统十分广泛。 由于 PET 较低的时间和空间分辨率, 因而还 不能探明决策过程中不同脑区的具体作用以及它 们的相互关系。近年来 , 功能性磁共振成像术 (functional magnetic resonance imaging, fMRI)逐 渐成为检查与 IGT 决策过程的不同阶段或成分相 关神经活动的主要工具, 取得了一些有价值的证 据。例如, Lin, Chiu, Cheng 和 Hsieh (2008)检查了 IGT 决策前的预期(anticipation)与决策后的经验 (experience)阶段, 以及输钱与赢钱量相关的脑区 活动。结果表明, 预期阶段中岛叶皮层和基底神 经节(basal ganglia)显著激活; 经验阶段中顶下小 叶(inferior parietal lobe)有显著激活; 内侧前额叶 皮层(medial prefrontal cortex, mPFC)则在高惩罚 时有显著激活。研究者认为, 岛叶皮层和基底神 经节可能在引导长期有利决策中起关键作用; 顶 下小叶参与了对结果的评估; 内侧前额皮层对错 误监控至关重要。 再如, Lawrence 等人(2009)对 17 名男性被试 在完成 IGT 时进行 fMRI 扫描, 发现所有被试的 vmPFC 都有显著的激活, 但 IGT 的连续与动态加 工过程需要 vmPFC 和 dLPFC 的协同活动。而且, 风险(risk)纸牌比保守(safe)纸牌更多激活了内侧 前额回 (medial prefrontal gyrus); 外侧眶额皮层 (lateral orbital frontal cortex, lOFC)、岛叶皮层、辅 助 运 动 前 区 (pre-supplementary motor area, pre-SMA) 和 次 级 躯 体 感 觉 皮 层 (secondary somatosensory cortex)的激活与决策行为有关, 但 lOFC 和 pre-SMA 的激活会随时间而发生改变, 提 示它们可能参与了决策的情绪性学习; 纹状体-丘 脑系统(striato-thalamic system)在赢钱比输钱时有 更多激活, 表明它们可能是奖赏功能的代表区。 还如, Li, Lu, D’Argembeau, Ng 和 Bechara (2010)的 fMRI 研究表明, IGT 中的决策加工激活 了躯体标记活动和决策制定相关的神经环路。研 究者认为, dLPFC 与工作记忆有关, 岛叶皮层和 后部扣带回皮层(posterior cingulated cortex)表征 情绪状态, mOFC 和 vmPFC 可以将以上两种加工 偶 合 起 来 , 而 腹 侧 纹 状 体 (ventral striatum) 和 ACC/SMA 则负责决策行为的执行。 另 外 , Hartstra, Oldenburg, Leijenhorst, Rombouts 和 Cronea (2010)采用 fMRI 检查了 9 名 男性被试在 IGT 中奖惩规则学习和应用的相关脑 区活动。结果表明, 外侧前额皮层(LPFC)、ACC、 pre-SMA 在决策的早期激活 , 参与规则的学习 , 以 便 引 导 远 期 结 果 的 决 策 行 为 ; mOFC (包 括 vmPFC)在决策后期激活, 与规则的应用有关, 可 以引导与当前奖赏效价值相关的决策行为。可见, IGT 中奖惩规则的习得与运用涉及情绪加工、认 知执行、动作学习和运动程序编制等多个脑系统 的活动, 它们的动态相互作用可能是决策制定的 重要认知神经基础。 7 IGT 的分子遗传学基础 近年来, IGT 中决策加工的分子遗传基础也 受到了关注。研究证据显示, 多巴胺(DA)能和 5- 羟色胺(5-HT)能中枢递质系统参与了 IGT 的决策 调节(Bechara & Damasio, 2005)。儿茶酚胺-O-甲 基 转 移 酶 (catechol-O-methyltransferase enzyme, 1406 心 理 科 学 进 展 第 20 卷 COMT)是一种导致前额皮层中 DA 水平下降的分 解酶, 其活性可以作为检测 DA 水平的间接指标 (Roussos, Giakoumaki, Pavlakis, & Bitsios, 2008); 5-羟色胺转运体(serotonin transporter, 5-HTT)可以 将突触间隙中多余的 5-HT 吸收入突触前膜以便 循环利用, 其活性可以间接评价 5-HT 的活动水 平(Stoltenberg & Vandever, 2010)。采用基因分析 技术, 研究者可以确定个体的 COMT 和 5-HTT 基 因多态性 (polymorphism), 同时评价他们在 IGT 中表现, 进而考查中枢 DA 和 5-HT 能神经递质的 功能水平与 IGT 成绩的关系, 以便探究与 IGT 相 关的决策加工的分子遗传机制。 Roussos 等人(2008)检查了 COMT 基因(rs 4818 C/G)多态性对男性健康被试完成认知执行的剑桥 三色球任务(Stockings of Cambridge, SoC)和情感 性决策的 IGT 的影响。结果表明, C/C 个体在 SoC 中的表现最好, G/G 个体的表现最差, 而 C/G 个体 的表现适中, 但 G/G 个体在 IGT 中的表现要明显 好于其他两组个体。由于等位基因 C 决定 COMT 的低活性与前额皮层中 DA 的高水平, 等位基因 G 决定 COMT 的高活性与前额皮层中 DA 的低水 平, 因此, C/C 个体的高水平 DA 对非情绪的认知 执行任务解决有利, 而对情感性决策不利, G/G 个 体的低水平 DA 则对情绪性决策有利, 而对非情 绪性的决策不利。研究者推测, 情绪性决策需要 中介情绪信号的反馈 , 而前额皮层中高水平的 DA 会干扰这种加工。 Stoltenberg 和 Vandever (2010)检测了 188 名 健康被试体内 5-HTT 基因(SLC6A4)和色氨酸羟 化酶-2 (tryptophan hydroxylase-2, TPH2)基因多态 性对被试完成 IGT 的影响, 发现只有 5-HTT 基因 多态区 (serotonin transporter length polymorphic region, 5-HTTLPR)的多态性会影响模糊决策行为 (IGT 的前 20 次), 但对风险决策行为(IGT 的后 80 次)影响不大。而且, 这种影响出现了有意义的多 态性与性别的交互效应, 即携带至少一个短等位 基因 (S/_)的男性与携带两个长等位基因(L/L)的 男性相比, 对较大的输钱更加敏感, 在任务的前 20 次试测中会较快形成选择有利纸牌的倾向, 而 携带两个长等位基因(L/L)的纯合子女性则倾向于 选择有利纸牌。这一结果支持有关 IGT 早期是模 糊决策而后期是风险决策的观点, 提示这两种决 策机制可能具有不同的遗传基础, 且模糊决策的 个体差异可能与 SLC6A4 的基因变异有关, 并会 受到性别因素的调节。 He 等人 (2010)还完成了一项中国人大样本 (572 名大学生)的 5-HTTLPR 多态性对 IGT 影响 的研究, 实验控制了被试的智力和记忆能力。结 果显示, 携带短等位基因纯合子(S/S)的个体在前 40 次试测中的成绩明显差于携带长等位基因(L/L) 纯合子的个体, 且男性的表现更明显。这一证据 表明, 模糊决策与风险决策可能具有不同的遗传 根源, 并可能会受到文化和性别等因素的影响。 研究者推测, 杏仁核、vmPFC 和岛叶皮层组成的 神经环路可能负责调节这种机制。 另外, van den Bos, Harteveld 和 Stoop (2009) 还检测了 70 名健康妇女被试体内影响 DA 代谢的 COMT Val158 和 5-HTTLPR 多态性与决策的关系。 结果表明, DA 和 5-HT 在 IGT 中都起作用, 主要 调节对输赢的注意、知识更新的效率和反应的一 致性。 8 与展望 综上所述, IGT 中的决策加工涉及了多重心 理加工系统。伴随任务的进程, 情绪与认知加工 在决策中的作用可能发生着动态改变。在 IGT 的 加工早期, 模糊决策可能起主导作用, 内隐的情 绪性躯体信号会编码与引导纸牌的选择偏好; 在 IGT 加工的后期, 决策的风险意识可能会逐渐显 现, 外显的认知评价和预期会逐渐影响纸牌的选 择偏向。由于 IGT 中的决策加工需要对信息进行 暂存、抑制控制和任务切换, 因而也在一定程度 上依赖工作记忆。IGT 的加工还需形成对每组纸 牌的多次选择结果的记忆表征, 并维持与更新不 断变化的选择后果效价值的情绪性躯体标签, 因 此陈述性记忆也会参与其中。大量研究显示, IGT 的加工不仅依赖杏仁核、vmPFC 和 OFC (包括 mOFC 和 lOFC)等情绪脑网络的活动 , 还需要 dLPFC、海马、腹侧纹状体、岛叶皮层、pre-SMA 和扣带回皮层等许多脑区的参与。可见, IGT 是一 项涉及情绪、记忆与学习、认知评价、奖赏和运 动程序编制与执行等多个系统协同活动的决策任 务。DA 和 5-HT 能中枢递质对 IGT 的决策加工也 起调节作用, 特别是 5-HTT 的基因多态性研究为 IGT 加工中模糊与风险决策相互分离的假设提供 了有力证据。 第 9 期 蔡厚德等: 爱荷华博弈任务(IGT)与决策的认知神经机制 1407 躯体标记假设(SMH)作为一种解释情绪对决 策影响神经生理机制的理论, 在提出之初主要强 调了杏仁核和 vmPFC/mOFC 的关键作用, 认为杏 仁核可以激发由外部环境中的情绪性事件(初级 诱发刺激)引起的躯体状态, 在考虑决策的即时方 案时起主要作用; 而 vmPFC/mOFC 则负责由记 忆、知识和认知(次级诱发刺激)引发的躯体状态, 主要负责评价决策方案的远期后果 (Bechara & Damasio, 2005)。目前, 研究者正试图基于这一假 设, 进一步整合来自临床脑损伤、神经功能成像 和分子神经生物学等领域的研究成果 , 阐明与 IGT 相关决策加工的认知神经机制。Reimann 和 Bechara (2010)在总结大量证据后指出, IGT 的决 策加工至少需要整合两类神经系统的功能：一类 是与记忆有关的神经系统, 如海马和 dLPFC, 前 者是陈述性记忆的关键脑区, 主要形成对选择结 果效价值及其动态改变的记忆表征; 后者是工作 记忆的关键脑区, 负责提供决策考虑时的在线知 识(online knowledge)和信息; 另一类是与产生和 接 收 情 绪 反 应 相 关 的 神 经 系 统 , 如 下 丘 脑 (hypothalamus) 、 脑 干 自 主 神 经 核 (autonomic brainstem nuclei)、腹侧纹状体 (ventral striatum, VS)、中脑导水管周围灰质(periacqueductal gray) 和一些其它脑干核团, 这些结构主要负责调节内 环境和内脏变化、产生表情以及调控趋近和退缩 行为; 而岛叶皮层、后扣带回、胼胝体压部皮层 (retrosplenial cortex) 和 顶 叶 内 侧 的 楔 区 (cuneus region)等结构负责接受内脏和内环境变化信息的 输入。另外, 腹侧纹状体、ACC/SMA 负责决策行 为的执行。其中, 腹侧纹状体是躯体状态信号影 响脑的关键作用部位, 特别是接受来自迷走神经 (vagus nerve, VN)和神经递质(DA、5-HT)的作用。 迷走神经可以传导内脏感觉信号, DA 和 5-HT 作 用于大脑可以影响皮层对行为和认知的调控。 然而, 尽管 IGT 的决策加工中需要多重神经 系统的参与, 但杏仁核、vmPFC、mOFC、dLPFC 和海马的作用可能更关键 (Reimann & Bechara, 2010; Gupta et al., 2011), 它们在决策加工中的功 能关系还亟待阐明。例如, 杏仁核可以使个体习 得对初级情绪刺激(如输钱或赢钱)的躯体性情绪 标签(反馈 SCRs), 但这一机制只强调了杏仁核在 内隐性情绪学习与记忆中的功能, 还须重视在陈 述性记忆中杏仁核与海马的相互作用, 这也许能 提供 IGT 加工由内隐情绪向外显认知转化的解释 机制; 再如, vmPFC 的主要作用是诱发机体对次 级情绪刺激(记忆、知识和认知)产生躯体激活, 以 便引导决策制定(Gupta et al., 2011), 但现有研究 并没有明确 IGT 加工中 vmPFC 是如何整合来自 杏仁核(情绪)、dLPFC (工作记忆)和海马(陈述性 记忆)的信息, 以便个体利用躯体性情绪标签信号 (预期 SCRs)引导基于长远目标的灵活决策行为。 研究证据表明, 在情绪性事件的陈述性记忆 加工中, 海马通过激活杏仁核可以使机体对刺激 产生恰当的躯体反应, 而杏仁核也可以作用于海 马, 导致在唤醒条件下对外显习得的情绪事件的 记忆更加巩固(Gazzaniga et al., 2009)。近期研究还 表明, 杏仁核可以调节大脑枕-颞(自下而上)和额- 顶(自上而下)的知觉与注意系统, 进而影响对情 绪性刺激的认知加工(Pessoa & Adolphs, 2010)。今 后的研究有必要探究 IGT 加工中杏仁核与海马的 功能关系, 以及杏仁核对大脑皮层注意和认知系 统的调制功能, 阐明陈述性记忆和工作记忆与情 绪加工系统的关系。我们推测, vmPFC 可能提供 了一个情绪与认知进行信息交流的平台, 这符合 有关情感性决策需要情绪加工与认知加工相互作 用的观点(Reimann & Bechara, 2010)。但是, 决策 与工作记忆存在功能上的不对称性, 即决策加工 在工作记忆障碍(dLPFC 受损)时会出现缺陷, 但 决策能力缺损(vmPFC 受损)时工作记忆能力却不 受影响, 说明决策加工过程需要工作记忆的参与, 但 工 作 记 忆 却 不 依 赖 于 决 策 加 工 是 否 正 常 (Bechara & Damasio, 2005), 提示决策加工与工作 记忆并非是相互依存的, 它们也有相互独立的加 工成分。我们推测, 决策加工中杏仁核和 vmPFC 是最为关键的脑区 , 而负责工作记忆(dLPFC)和 陈述性记忆(海马)的脑区可能只在复杂的决策加 工中起调节作用。 vmPFC 与 OFC 的功能关系也应关注。研究 表明, 在 IGT 任务中 mOFC 在被试维持目前选择 策略时明显激活, lOFC 则在需要改变策略时有明 显激活(Windmann et al., 2006), 但 vmPFC 却在面 对模棱两可选择情境下有明显激活(Lawrence et al., 2009)。因此, vmPFC 与内侧和外侧 OFC 的协 调机制对决策策略的制定、执行和改变是至关重 要的。 另外, Moeller 等人(2007)采用弥散张量成像术 1408 心 理 科 学 进 展 第 20 卷 (diffusion tensor imaging, DTI)检查了 3,4 二亚甲基 双 氧 苯 丙 胺 (3,4-methylenedioxymethamphetamine, MDMA)使用者在 IGT 中的决策行为, 发现被试 胼胝体喙部(rostral body of the corpus callosum)的 纵向张量值(λ1)与 IGT 中有利决策行为存在显著 正相关, 提示在 IGT 的决策过程中需要两半球前 部脑区的协同活动。但是, 决策加工中大脑半球 的功能关系还有待研究。 最后, 有关情绪性躯体状态在引导决策过程 的确切作用尚需提供足够的证据。一方面, 在临 床上需要寻求躯体与脑完全分离的病例, 以验证 SMH 的正确性; 另一方面, 除了采用 SCRs 考查 之 外 , 还 需 利 用 心 率 (heart rate) 、 血 压 (blood pressure) 、 内 脏 运 动 (gut motility) 和 腺 体 分 泌 (glandular secretion)等多种外周生理指标进行系 统验证(Reimann & Bechara, 2010)。 参考文献 蔡厚德, 刘昌. 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