植物群落功能多样性计算方法

植物群落功能多样性计算 * 植物群落功能多样性计算方法 312,, 宋彦涛王平周道玮 1 2 ( 130024; ，，，东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室长春 东北师范大学城市与环境科学学院国 3 ，130024; 130012)，家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室长春 中国科学院东北地理与农业生态研究所长春 。摘 要 以性状为基础的功能多样性指数在预测生态系统功能中起到越来越重要的作用 。本文对近年来陆续出现的植物群落功能多样性指数进行综述依据物种多样性指数的组 ,、。3 成功能多样性指数分为功能丰富度功能均匀度和功能离散度指数介绍了这 类指数 ,、“--”。的计算方法有助于更好更准确地理解生物多样性环境生态系统功能的关系 ; ; ; ; 关键词 功能离散度功能丰富度功能均匀度植物性状植物群落 Q948, 1A1000 )4890( 2011) 9 )2053 )07 中图分类号文献标识码文章编号1 Methods of measuing plant community functional divesity, SONG Y an-tao， WANGrr2 31 ,, Ping，ZHOU Dao-wei( Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Key La-2 boratory ofVe getaton Ecoogy，Mnstry of Educaton，Changchun 130024，Chna; Schoo of iliiiil Urban andE nvronmenta Scences，Northeast Norma Unversty，Key Laboratory ofWe tand Eco- ililiill ogy andV egetation Restoration of National Environmental Protection，Northeast Normal Universi- 3 ty，Changchun 130024，China; Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy Sofci ences，Changchun 130012，China) ,C hi nese Journal of Ecology，2011，30 ( 9 ) : 2053 )2059, Abstact: Plant community functional diversity is based on lapnt traits，and has been ropposed r as a key component of predctng ecosystemu nfcton, ccordng to thec onsttuton of speces di- iiiAiiii versity，plant community functional diversity is usually described by functional richness，func- tional evenness，andun cftional divergence, This paperi ntroduced these threeki nds of indices used in plant community ecology，in hopes of bettuern derstanding the relationships between biodiversity，environment，and ecosystemu nfctioning, Key words: functional divergence; functional richness ; functional evenness; l apnt trait; plant community, al. ，2010) ，、( Til-( functona dversty) ilii因而具有更好更准确的预测能力功能多样性是生物多样性 man eat l, ，1997;H ulot et al, ，2000; Heemsbergenet ( Petchey, G aston，2006;一个非常重要的组分 al, ，2004; Mokany a el, t， 2008) 。 Mouchet eatl , ，2008) ，主要研究群落或生态系统中测量植物群落功能多样性的普遍方法是把群落 ( Tilman et al, ，1997; 有机体性状值的范围和分布 ( Petchey或生态系统中的物种划分成不同功能类群 Schleuter et al, ，2010 ) 。20 ，近 年来来关于植物群 落功能多样性与生态系统功能关系的研究越来越多 , Gaston，2006，) C、C、如把植物划分为 禾草禾草 4 3 ( Villeger et al, ，2008;S chleuter et al, ，2010 ) 。相对 、( Tilman et al, ，1997;H ooper固氮植物非固氮杂草，于物种多样性来说功能多样性考虑了共存物种的 , Dukes，2004W; r ight et al, ，2006) 。但这种划分会 ( Diaz , Cabido，2001) ，互补和冗余把有机体和生态 ( Fonseca ,Ga nade，2001 ) ，丢失物种信息忽略了物 ( Petchey ,Ga ston，2006 ) ，系统连接起来并且可以 ( Diaz , Cabido，2001) ，种的多度并且不同的功能群 ( Schleuter et用多个性状描述不同的生态系统功能 ( Wright et al, ，2006 ) 。分类方法会得到不同的结果 1999 ，从 年开始陆续发了基于植物性状的功能多 * 国家重点基础研究发展计划项目 ( 2011CB403203资助) 。 ( Walkeret a l, ，1999; Petchey G,as ton，样性 指 数 E-mail: zhoudaowci@ neigae, ac, cn,,通讯作者 2002; Mason aelt, ，2003;R icotta，2005; Mouillot et : 2011-01-21: 2011-06-02收稿日期接受日期 al, ，2005;B otta-Dukat，2005 ) ，。弥补植物功能群划分度的指数它计算的是一个群落的一个性状生态位 。Mason ( 2005 ) ，的不足等依据物种多样性的组成 ( 空间占全部群落中该性状生态位空间的比例 式 ( 1) )。 0 : 1，这个指数的范围值 多个性状的功能范 rich-( functional把功能多样性划分为功能丰富度 。围是每个性状值功能范围的平均值 ness)、 ( functional richness )功能均匀度和功能离散 ( functional divergence ) ，度并指出每个组成都可以 SF ci FR=( 1) ci 。Villeger ( 2008) Schleuter ( 2010) 计算等和 等基于 R c。此总结并发展了新的功能多样性指数我们在这里 FRc SF，i ，式中为群落 中性状 在的功能丰富度为 ci ci ，对这些指数进行综述期望这些指数能够帮助我们 ，R群落中物种所占据的生态位空间为所有群落中 c 、“--更好更准确地理解生物多样性环境生态系统c 。性状 占据生态位空间 ”。功 能的关系 由于物种在生态位空间的频度分布很难被精确 1 (FR)功能丰富度指数 ，地定义因此可以用群落中具最高性状值物种的性 功能丰富度测量群落中现有物种占据了多少生 状平均值或中值与具最低性状值物种的性状平均值( Mason eatl , ，2005 ) ，态位空间不权衡物种的多度 。FR 或中值的差表示这样 就可以表达为一个群落 ci( 1) ，2 3 。图 包括 个一维和 个多维指数 的最大性状值物种的平均性状值与最小性状值物种 的性状平均值的差比上所有群落中最大性状值物种 ( functional range，FR)1. 1功能范围 ci 的性状平均值与最小性状值物种的性状平均值的 FRMason ( 2005) 是 等提出用于计算功能丰富ci 。，，差需要注意的是一个地点的性状值不是绝对的 。，可能随整体范围变化而变化例如增加一个新群 ，落中物种的性状值超出先前所有群落的性状范围 ( 1) R( Mason eatl. ，2005) 。即式中 发生改变 c 1. 2( one-dimensionalfunctional一维功能丰富度 richness，FR) Is FR，通过群落中物种性状值的平均值计算然 ci 。 ，Schleuter 而物种性状有个体变 化基 于 此等 ( 2010) FR，提出了 即一个群落中物种性状范围的 Is 。并集比上所有群落物种的性状范围 max,I( x) ,R ? stts ? sSsS cc FR=( 2)= Is R? tsdxmax,I( x) ,dxsS ? c st? sS? c R= max,x, )m in,x, = I( x) dx，( 3)其中ts itsitsst? is is : t ，x ，s ，i s 式中为性状为性状值为物种为物种 的 ，I( x) s ; St 个体为物种 的性状 的指标函数为群落 stc s c，Rs t 。 物种 所属的群落 为物种 的性状 的范围ts FR计算单个物种性状范围而不是物种性状的 平ci ，，。，均值因此考虑了物种个体性状变化那么计 算 RSchleuter 。主要依赖于所测量的物种个体数目等ts ( 2010) 10% 90% 建议用物种性状值 和 位点数据 ，?。计算或者物种平均性状值差来计算 FR考虑了物种个体性状变化和群落物种性状 Is ，FR。范围的间隙弥补了 的不足这个指数的范围 ci 1(Mason et al, ，2005)图 功能丰富度0 :1 ，，值也是 不足的是测量的数据量大需要存在 Fig, 1 Functional richness( Schleuter et al, ，2010) 。种内变化 B1 B2 。，和 有相同的功能丰富度纵轴表示多度钟形曲线表示物种 ，( 直方图表示对应范围性状值的总和每个方 在生态位空间的多度) ，。垂直虚线表示群落中物种填充生态位空间的范围 格范围相同 1. 3( functional volume，FR)功能体积 vo ( convexhu ll) 凸包的定义是包含所有点的最小 ( Barber eatl , ，1996) ，凸集功能体积指数是用凸包体 ，积计算性状空间体积描绘包含所有性状的最小凸包 ( Cornwell et al, ，2006) 。多维凸包是一个复杂的计 ，Qhull ( http: // ww w, pricklysoft, org / software /算软件 raithull, html ) R ( http: / ww/ w.e coag. univ-l和 语 言 montp2.r /f index. php? o ption = com_ content,tas=k vew,d = 219,temd = 125) iiIi。都可以计算计算这个指 ( Petchey , 2 7 个物种聚类的功能树图的一个 图例子。数时要求物种数大于测量的性状数 Gaston，2002) 1. 4( functional dendrogram，F)R功能树状图 Fig, 2 An example functional dendrogram of the relations d betweens pecies 1)7 ( phylogenetic diversity) 依据系统发育多样性的 Gaston ( 2002 ) FR，，Petchey 计算方法和 提出了 它 d ( 2008) 建议从不同的距离和聚类方法中选一个最。FR测量的是物种性状值之间的互补程度通过计 d 。优的组合来说明功能性状空间的分布 ，4 :算层次聚类树状图的总分支长度获得分 个步骤 1. 5functonail( multidimensional多维功能丰富度 ( 1) S。建立性状矩阵 rchness，R ) 。iF Im xx…xx 1，1 1，t , 1，21，3, FR，为一个群落所有物种性状空间的总体积 Im , , xx… 2，2 2，3 xx2，12，t ( Schleuter et al, ，2010) 。, ,它同时计算多个性状xx… 3，2 3，3 S = , , ( 4)xx 3，13，t ( 6)FR= max,f( x) ,, … … , … Im i? i…… , , xx … ,,s，2 s，3 ) 1 1 dxT, ,xx s，1s，t f ( x)= exp,)，( x ) ) 其中( x ) ) , μ μ iii ? i 2xs t 。式中 为物种 的 性状值 s，t ( 7) ( 2) D。把性状矩阵转换为距离矩阵 ，x ，i ，i 式中为性状值为物种μ为物种 的平均性状 i dd…d0 1，t 1，21，3,, / f( x) ，，值为每个物种性状的方差 协方差矩阵?ii , , d… 0 2，3 dd。为群落中所有物种性状空间的从属函数 2，12，t , ,0 d… 3，2 FR 构建 的主要目的是考虑了个体性状的变 ( 5)D = , , dIm d 3，13，t, , … … 0 …… , , dd… ,,。FR，s，2 s，3 化和多维功能性状空间范围的间隙同 一样 Is , , d0 s，1 ，缺 点是测量的数据量 大需 要 存 在 种 内 变 化: d; i j t 为物种 到 的 维空间距离为了平衡不式中 i，j ( Schleuter et al, ，2010) 。 ，，同性状的数量级需要把数据标准化使之转化成2 (FE)功能均匀度指数 0 : 1。的数据 ( 3) ，。根据距离进行层次聚类生成树状图 功能均匀度指数测量物种性状在所占据性状空 ( 4) 。( Mason eatl , ，2005) 。计算树图总分枝长度 间的分布规律高的功能均匀 2 a-l FR。FR图 中 的总和即为 可以在不同的 ( 3 ) ，度指数意味着非常有规律的分布图 低的功能 d d 。均匀度指数预示存在物种分布间隙功能均匀度指 , G aston，( Petchey生 态学尺度同时进行 计 算 ，、数一般用于预测资源的利用也用于生产力恢复 2002)， ( Masonet并 且 不 受 物种性状单位的影响 、( Mason aet, ，2005;S cheuter et ll力入侵脆弱性等 al, ，2010) 。 et al, ，al, ，2003 ，) ( Mouchet得到广泛的应用 2008)。 ，然而构建树状图有不同的距离测量方法 ( ) ( ，如欧式距离切比雪夫距离等和聚类方法如层 2. 1functonail ( one-dimensional一维功能均匀度 ，K ) ，FR次聚类法均值聚类法等因而得到的 有很 d evenness，FE) O Podani , Schmera，2006P; od ani ,(大 的 差 别 FEMouillot ( 2005) 是 等在物种均匀度指数的 O Schmera，2007; Petchey , Gaston，2007) 。Mouchet 等，基 础上发展出来的一维功能均匀度指数它通过单 种的多度权重距离计算多维性状空间的最小生成树 ( minimum spanning tree)， 然后测量最小生成树分支 。长度的均匀性 S ) 1 1 1 )min( PEW， )?I S )1 S )1 i = 1 ( 11)FE= ve 1 1 ) S )1 EW I ( 12)=，PEW其中 I S ) 1 EW?I i = 1 dist( i，j) ( 13)，EW=其中 I w + w i j S ，EW ，dist( i，j) ，式中为物种数为均匀度权重为物 i j ，wi ，I 种 和 的欧式距离为物种 的相对丰富度为 i ，PEW。分支长为分支长权重 I FE:1 ，，0 的值 并且不依赖于凸包体积但是 ve (Mason et al, ，2005)3 图 功能均匀度3 ，至少需要 个物种来定义最小生成树然后计算 Fig, 3 Functional evenness FE 。当物种多度分布不均或物种间功能距离不均 ve，，纵轴表示多度钟形曲线表示物种在生态位空间的多度直方图表示 FE( Mouchet eatl , ，2008) 。，匀时候减小( ) ， 每个方格范围相同垂直虚线表示群落中 对应范围性状值的总和ve 。 物种填充生态位空间的范围 3(FD)功能离散度指数 ( ，) ，一的性状值如均值中值等和物种多度计算如 ( 8) 。 功能离散度指数测量群落功能性状的多度分布 S ) 1 et a l, ，( Mason在在性状空间中的最大离散程度 1 ( 8)FE= minPEW，o ?， ， i，i + 1 2005)。 高的功能离散度主要是由于位于性状空间 S )1 i = 1( 4) 。边缘的物种的聚类或多度导致图 功能离散度 EW i，i + 1 ( 9)PEW=，其中 i，i + 1 S ) 1 EW?i，i + 1 i = 1 | C )C | i + 1 i ( 10)，EW=其中 i，i + 1 ( A+ A ) i + 1 i S ，，PEWi i+1 式中为物种数为物种 和 性状值权 i，i+1 ，Ai i ，C重差异的百分比为物种 的相对多度为物种 i i 。的性状值 ，FE当性状空间是多维的时候为每个性状的 O 。平均值当所有最邻近的成对物种性状的距离是相 ，，FE等的并且每个物种有相同多度的时候的值是 O 1; ，，相反一些物种沿着功能轴线聚集的时候有高比 ，FE例的多度集中在功能性状梯度很窄的范围的 O 0。值是 这个指数的优点是不依赖于物种丰富度和 ( Mouchet eatl , ，2008) ，功能丰富度而且能够计算连 ( Mouiot et a, ，2005) 。lll续变量 2. 2functional ( multidimensional多维功能均匀度 (Mason et al, ，2005)4 图 功能离散度evenness，FE) ve Fig, 4 Functional divergence，，纵轴表示多度钟形曲线表示物种在生态位空间的多度直方图表示 FEVilleger ( 2008 ) 是 等基于一维功能均匀度 ve ( ) ，每个方格范围相同垂直虚线表示群落中 对应范围性状值的总和( FE) ，指数发展出来的它首先是利用所有成对物 。 物种填充生态位空间的范围O ，，。指数用于预测资源分异度如竞争但是它们也可以种内变异 ( extremes pecies) 。指示稀有种的优势如功能均匀 FD同时计算了物种内和物种间的性状离散程 v ，( Masone t 度指数一样功能离散度包含物种的多度，FD。度比 有更精确地预测能力性状空间是多维 var al, ，2005;S chleuter et al, ，2010) 。 ，的且不同的性状有不同的数量级因而需要对原始 ( Leps eat , ，2006) 。l3. 1 性状值进行标准化 ( functional logarithmic variance，功能对数方差 FD) var 3. 3( one-dimensionalfunctional一维功能离散度 divergence，FD) 功能离散度体现的是功能性状的变化和它们在s ，Mason ( 2003 ) 性状空间的聚类位置等按照这个原 功能离散度也可理解为沿着性状轴物种的聚集 FD，则提出了 它根据群落中物种多度的权重计算 var ，。程度通常的方法是通过性状值的权重计算分异。性状变异 ，然而它也可以通过性状分布的相对范围表 达 Schleuter ( 2010 ) 等提出了一个新的一维功能离散 2 FD= arctan5( V)( 14)var π FD 。度指数 s N P 2tw( lnx ，V = 其中?l nx)( 15) ( 21)FD=?ii s max,x, )m in,x,i = 1 tstssSsS cc N = Q( Y))Q ( Y) ，P其中 ( 22) ，lnx = w× lnx( 16)其中t 1t 3t ?i i i = 1 X ，X ，…，X ts tstsa , , ( 23)i=，Y 其中 t =，w( 17)其中, , , i N × A s, aj? , ，X ，A 式中为群落中每个物种的性状平均值为群落 j = 1 tss，N ，ai ，wi 式中为物种数为物种 的多度为物种 的 s s ，Y中物种 的多度为物种 的性状平均值重复次i i t ，xi 。V 5 ， 相对多度为 物种的性状值扩大 倍并进QY，Q数和 分别为 的下低四分位数和上四分位 i 1 3 t 2 。数 FD 0 : 1。行反正切转换后乘以 是为了使 的值 varπ FD ( 是基于性状分布的范围计算离散度计算 sMason ( 2003 ) FD等建议在计算 前进行对数 var ) 。下四分位数和是上四分位数之间的范围相对于，。转换用物种的相对多度作为多度权重如果有多 ，FD 性状变异来说的优点是当物种的性状值聚集 s，，。 个性状则分别计算每个性状然后平均所有结果 ，。FD 的时候这个指数的值总是低的低的 值说明 s，FD如果群落中不同物种性状值接近平均值则 低 var ; ，群落中物种占据了很窄的功能空间相反性状在型，，的如果性状值聚集在性状空间范围的边 缘则 ，FD ( Schleuter et al, ，转轴两端聚集的时候值高值 s FD。 高var 2010)。 3. 4 Rao ( Raos quadratic entropy，FD)’3. 2( functional variance，FD)二次熵 功能变异 Q v 0 ，FD。Rao( 1982) 如果数据集中含有 值就不适用了为 定义了二次熵方程测量种群内和种 var ，Leps ( 2006) ，Botta-Dukat ( 2005 ) 了解决这个问题等提出用简单的多度 群间的多样性和差异性提出把 ，，权重性状变异而不需对数转换并且需要考虑物种 ，。它用于功能性状多样性的计算并得到广泛应用S ) 1 S ; ，FD个体性状变异那么表示的是以多度权重为基 v ( 24)FD= dpQ ? ? ij i 。础的物种内和物种间的性状离散度 i = 1 j = i + 1p NNsi 22珋 ( 18)FD= w( x)x ) + w s，pp= 1，S ，，式中为物种相对多度则 为物种数 ?v ?ii ?i ii i i = 1 N d i j 。d ，为物种 和 的差异有不同的计算方法如式 ijij珋 ( 19)w× x，x= 其中?i i ( 25)、 ( 26) 。式 I = 1 na 1 i 2 ( 20)=( 25)，w其中d= ( X)X ) i ij ?ik jk N n k = 1an ?j j = 1 1 d=| X )X |( 26) ij ? ik jk ，N ，ai ，wi 式中为物种数为物种 的多度为物种 的 n i i k = 1 2s，xi ，i ，n ，Xi k 。相对多度为物种 的性状值为物种 性状的式中为性状数为物种 的 性状值 i i ik 、(Schleuter et al, ，2010)1 表 功能多样性指数的特征与其他指数的相关性及不足 abe 1 ndces of funcona dvesy he popeescoeaon with ohe ndcesand he dsadvanagesTlIitilirit:tirrrti，rrltitrii，tirit 指数文献描述SR不足是否含 用分类 与 是否 与其相关的 多度变量相关性 多维其他指数 R F功能丰富度功能范围否否是是Mason eatl , ( 2005)FD一维，没考虑性状 civar 范围间隙，一维需要种内性 FRSchleuter et al, ( 2010)个体的功能范围否否是是) Is 状方差没考 虑 性 状 范 围 FRVilleger et al, ( 2008) 功能体积是否否是FD， FD， vovar s ，物种数需超 间隙FD Q过性状数 计算时间长 FRPetchey , Gas200ton(2 )是否是是)聚类 树 图 分 支 长 d 度总和 是否否是 FRSchleuter et al, ( 2010)计算时间长，需种)功能积分 Im 内性状变异 FE 功能均匀度性状值均匀度否是是否)Mouillot et al, ( 2005)一维 O FE 是是是否))Villeger et al, ( 2008)聚类 最 小 分 支 长 ve 均匀度 Mason eatl, ( 2003)功能离散度否是是否FR，FR不能是 0 值FD性状的对数变异 ci vovar FDLeps eat l, ( 2006)性状变异否是是否)) v Schleuter et al, ( 2010) FDFR)否是否否分布 中 心 的 相 对 svo 范围 FDZoltan ( 2005)FR是是是否)物种 间 距 离 的 变 Qvo 异 DVilleger et al, ( 2008)F是是否))距离重心的方差物种 数 需 超 过 性 iv 状数 TFD计算两两物种间不相似性的多度权重的离 Q 2 = ( x)g )( 31)，dG其中i ?ik k 。Leps ( 2006 ) 散度等提出两两物种性状的差异可 k = 1槡 S2 。，以通过这 个物种性状的重合程度计算这样 1 ，g=x( 32)其中 k ?ik S FDi = 1， 就包含了个体的变异并且分类变量和连续变Q S，xi k ，gk ，式中为物种 的 性状值为性状 的重心 。Rao ik k 量可以同时计算二次熵也可以计算单个性 ，T ，dGx， 为物种为性状数为 距离重心的距离这里，( Botta-Dukat，2005。) i ik 状单个性状与多元方法一样 3. 5( multidimensionalfunctional多维功能离散度 ，dGi ，用欧式距离表示为物种 距离重心的平均距离 divergence，FD) d w( 27 )，i ，iv 为多度权重离散度为物种 的多度公式 i ，对单个性状来说功能离散度表示的是群落中 0 : 1。是为了得到的计算值为 ，FD基于凸包的物种体积首先确定凸包的重 ( Masone t物种多度沿着功能性状轴的分布的情况 iv ，，心再计算每个物种的性状与重心的平均距离最后 al, ，2005) 。，那么对于多个性状功能离散度就是物。根据多度权重计算离散度多度高的物种接近重心 种多度在物种所占据功能性状空间中是怎么分布 ，FDFD，，。的时候低在凸包顶点的时候高限定 iv iv ，Villeger ( 2008) FD，的等提出了 计算性状到性状 iv 。凸包重心距离多度权重的离散度 ( Villegeret al, ，条件是 需 要 物种数大于性状数 2008)。 d + dGΔ FD=( 27) iv || + dGd Δ 4结 语S d | = w× | d G)d G || ( 28)，其中Δ ?i i 功能丰富度指数主要表达有多少生态位空间被i = 1 S ，物种填充而功能均匀度指数和离散度指数描述的 d = w× (d G)d G)，( 29)Δ其中( Mason eat , ，2005;S cheu- ll是这些空间怎么被填充?i i I = 1 ter eta l, ，2010) 。不同的指数有不同的属性特征和 S1 ( 1) ，不足表 研究者在选择正确指数的时候可能面 dG = dG，( 30)其中? i S i = 1 rchness，functona evenness anfudn ctona dvergence:iilili ( Petchey , Gaston，200，6) :临更多的问题主要包括The primary components fouf nc tional diversity, Oikos， ; ; 植物性状的选择性状在群落中权重性状多样性的 111: 11 2)118, ; 统计测定有合理的数学特征不同尺度上植物性状 Mokany K，Ash J，RoxburghS , 2008, Functional identity is ; 的整合功能多样性指数能够解释和预测生态系统 more important than diversity in influencing ecosystem 。特征的变异 processes in a temperatena tive grassland, Journal of Ecol- ogy，96: 884)893, 目前对功能多样性的概念和测定还没有标准的 MouchetM ，Guilhaumon F，Villeger S，et al, 2008, Towards a ( Schleuter et al, ，2010 ) ，定义功能多样性指数的计 consensus for calculating dendrogram-basefundc tional di- 。算将会继续被讨论如何选择或提出一个恰当的功 versity indices, Oikos，117: 794)800, ，能多样性指数研究者需要根据自己的研究和 Mouillot D，Mason WHN，Dumay ， Oet al, 2005, Functional regularity: A neglected aspect of functional ，量化功能多样性指数并通过统计学的检验来说明 dversty,Oe cooga，142: 353)359, iili。哪个指数有更好的预测能力 Petchey O，GastoKn, 2007, Dendrograms andea msuring func- tional diversity, Oikos，116: 1422)1426, Petchey OL，GastoKnJ, 2002, Functional diversity ( FD)， spe- cies richness and community composition, Ecology Letters， Harrower Bill 博 士 对 本 致 谢 感谢不列颠哥伦比 亚 大 学 5: 402)411, 。。文提出的修改意见感谢审稿专家提出的评审意见文 章 Wiley ，1 中引用的图均获得了 公司的授权引用许可表 得到 ，。了美国生态学会的引用许可特此致谢 Petchey OL，GastoKn J, 2006, Functional diversity: Back to 参考文献 basics and looking forward, Ecology Letters，9: 741)758, Podani J，SchmeraD , 2006, On dendrogram-based measuof res Barber C，Dobkn D，HuhdanpaaH , 1996, The quckhu ago-iilllfunctional diversity, Oikos，115: 179)185, rithm for convexh ulls, ACM Transactions on Mathematical Podani J，SchmeraD , 2007, How should a dendrogram-based Software，2222: 469)483, measure ofuf nctona dversty functon? A reonder to iliiijiBotta-DukaZt , 2005, Raos quadratc entropy as a i’Petchey anGd aston, Okos，116: 1427)1430, imeasure of Rao C, 1982, Diversity and dissimilarity coefficients: A unified functional diversity based on mu ltipletraits,Journalofapproach, Theoretca Popuaton Boogy，21: 24)43, illiilVegetaton Scence，16: 533)540, iiRicotta C, 2005, A note onfu nctional diversity measures, Basic 2006, A trait-basedCornwell WK，Schwilk DW，Ackerly DD,and Applied Ecology，6: 479)486, test for h abitat filtering:Convex hu ll volume, Ecology，Schleuter D，DaufresneM ，Massol F，et al, 2010, A 87: 1465)1471, users guide to functional diversity indices, Ecological ’ Mono- graphs，80: 469)484, Daz S，Cabdo M, 2001, ve a dfference: Pant functonaiiVililil diversity matters to ecosysptreomce sses, Trends in Ecology Tman D，KnopsJ ，Wedn D，et a, 1997, The nfuence of ililil , Evouton，16: 646)655, lifunctional diversity and composition on ecosystepmro ces- Fonseca CR，GanadGe , 2001, Species functional redundancy， ses, Science，277: 1300)1302, randome xtinctions and thes tability of ecosystems, Journal Villeger S，MasonN WH，Mouillot D, 2008, New multidimen- of Ecology，89: 118)125, sional functional diversity indices for am ultifaceted frame- HeemsbergeDnA ，Berg MP，Loreau M，et al, 2004, Biodiver- work in functional ecology, Ecology，89: 2290)2301, sity effects onso il processes explained by interspecific Walker B，Kinzig A，Langridge J, 1999, Plant attribute diversi- functional dissimilarity, Science，306: 1019)1020, ty，resilience，and ecosystemfu nction: The nature and HooperD U，Dukes JS, 2004, Overyielding amongp lant func- significance of dominant and minor species, Ecosystems， tional groups in a long-term experiment, Ecology Letters， 2: 95)113, 7: 95)105, Wright JP，Naeem S，HectoAr ， et al, 2006, Conventional Hulot FD，Lacroix G，Lescher-MoutouFOe， et al, 2000, Func- functional classification schemesu nderestimate the rela- tional diversity governs ecosystreesmpo nse to nutrient en- tionship with ecosystem fun ctioning, Ecology Letters，9: rchment, Nature，405: 340)344, 111)120, i Leps J，deB ello F，Lavorel S，et al, 2006, Quantifying and in- terpreting functional diversity of n atural communities: practical considerations matter, Preslia，78: 481)501, MasonN WH，MacGvray K，Stee JB，et a, 2003, An ndex illilli of functional diversity, Journal of Vegetation Science，14: 571)578, ，。，，1982 年生博士主要从事植物群作者简介 宋彦涛男MasonN WH，Mouillot D，Lee WG，et al, 2005, Functional 。E-mail: songyt302@ho tmail, com落生态学研究责任编辑 王 伟