动物遗传学 第五章 遗传的基本定律及其扩展

第五章遗传(yíchuán)的基本定律及其扩展第一节   分离(fēnlí)定律一、一对相对性状的杂交(zájiāo)试验第一页，共六十六页。所选择的七个单位性状中，其相对性状都存在明显差异，杂交后代(hòudài)个体间现明显的类别差异。第二页，共六十六页。1、相关(xiāngguān)符号P:表示亲本(parent)♀:表示母本(femaleparent)，♂:表示父本(maleparent)×:表示杂交,在母本上授上外来的花粉F(filialgeneration):表示杂种后代F1:杂种一代；F2:杂种二代Fn:杂种n代:自交(zìjiāo),指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。第三页，共六十六页。2、试验(shìyàn)结果P红花(hónɡhuā)(♀)×白花(♂)↓F1红花↓F2红花白花株数705224比例3.151?F1(杂种一代)的花色全部为红色；F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例(bǐlì)接近3:1。第四页，共六十六页。3、七对相对性状杂交(zájiāo)试验结果第五页，共六十六页。1．生物体所有性状均由基因所控制，相对性状由相对基因控制。2．体细胞中基因成对，配子中只含其中一个。3．两性配子结合后，其基因各自(gèzì)独立，不相融合。4．F1产生配子时，来自双亲的基因各自分离，进入不同的配子中。5．两种配子数量相等、随机结合。二、分离现象(xiànxiàng)的解释和验证第六页，共六十六页。第七页，共六十六页。等位基因：在体细胞内位于同源染色体相同位置上的基因(R,r)。基因型：控制性状的基因组成(RR,Rr,rr)。表现型：生物表现出的外部形态特征和生理生化特性(tèxìng)。纯合体：组成基因型的两个基因是相同的(RR,rr)。杂合体：组成基因型的两个基因是不同的(Rr)。第八页，共六十六页。1)测交——杂合体与隐性纯合体交配，使杂合体所带的基因(jīyīn)和数量得以表现分离定律(dìnglǜ)的验证Cc×cc→Cc和cc比例(bǐlì)为1：1第九页，共六十六页。CC×CC→CCCc×Cc→CC：Cc：cc＝1：2：1cc×cc→cc2)自交(zìjiāo)——本株植物自花授粉第十页，共六十六页。(一)显隐性关系(guānxì)的相对性三、分离定律(dìnglǜ)的普遍性及其推广1、完全(wánquán)显性——杂合体表型与显性纯合体相同果蝇正常翅×残翅→F1正常翅→F2正常翅：残翅＝3：1家鸡光腿×毛腿→F1光腿→F2光腿：毛腿＝3：1第十一页，共六十六页。2、不完全(wánquán)显性杂合体表型为双亲的中间型金鱼(jīnyú)透明×不透明→F1半透明（中间型）→F2透明：半透明：不透明＝1：2：1牛红毛×白毛→F1沙毛→F2红毛：沙毛：白毛＝1：2：1第十二页，共六十六页。杂合体表现出双亲的性状（镶嵌型）人类(rénlèi)的MN血型有三种：M型、N型和MN型，依红细胞表面抗原而定。3、共显性M型（LMLM）产生(chǎnshēng)M抗原；N型（LNLN）产生N抗原；MN型（LMLN）产生M抗原和N抗原。 双亲的性状(xìngzhuàng)同时在F1个体上表现。AA碟形红血球，aa镰刀形红血球，Aa两种红血球同时存在第十三页，共六十六页。概念(gàiniàn)——群体中，同源染色体同一座位上有两个以上的基因。1、家兔的毛色遗传黑（C）青紫蓝（cch）喜马拉雅（ch）白化（c）等级显性关系C＞cch＞ch＞c黑（CC，Ccch，Cch，Cc）青紫蓝（cchcch，cchch，cchc）喜马拉雅（chch，chc）白化（cc）（二）复等位基因第十四页，共六十六页。表型——A型、B型、AB型和O型由3个复等位基因控制(kòngzhì)备：IAIBiA型的基因型——IAIAIAiB型的基因型——IBIBIBiAB型的基因型——IAIBO型的基因型——ii显性关系：完全显性IA＞iIB＞i共显性IA＝IB2、人类(rénlèi)的ABO血型第十五页，共六十六页。四、意义(yìyì)与启示（一）分离(fēnlí)定律的意义否定遗传融合理论分离定律(dìnglǜ)是遗传学三大定律(dìnglǜ)最基本定律(dìnglǜ)。提出从表型判断基因型的方法。第十六页，共六十六页。（二）孟德尔试验(shìyàn)的启示材料的选择单一性状(从简单到复杂)亲子间性状传递试验数据(shùjù)的统计分析提出假设并加以验证第十七页，共六十六页。PF1黄圆绿皱黄圆绿皱黄圆绿圆黄皱F2315：101：108：32共计(ɡònɡjì)：5569：3：3：1一、两对相对性状的遗传(yíchuán)试验第二节   独立分配(fēnpèi)定律第十八页，共六十六页。试验(shìyàn)结果与分析①杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现9种基因型、四种表现型(两种亲本型、两种重组型)，表型比例接近9:3:3:1。②分析每对相对性状发现，它们仍然符合3:1的性状分离比。黄色:绿色(lǜsè)=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1这说明每对性状都符合分离定律，决定着不同性状的遗传因子(基因)在遗传传递上有相对独立性。其实质是决定种子形状和子叶颜色的基因位于不同的非同源染色体上。第十九页，共六十六页。二、独立分配(fēnpèi)定律的解释和验证（一）解释(jiěshì)决定两对相对性状的两对基因在体细胞中各自独立、互不影响；在形成配子时各自分离，独立分配到配子中；在受精时各种(ɡèzhǒnɡ)配子随机组合(自由组合)。因此，有16种组合，9种基因型，4种表型，F2为9：3：3：1。第二十页，共六十六页。PF1绿皱黄圆绿圆黄皱F2315：101：108：32共计(ɡònɡjì)：5569：3：3：1RRYYRrYyRYRRYYrryyry生殖细胞RYRyrYryRYRyrYryrrYYRRyyRRYyRrYYRrYyRRYyRrYyRryyRrYYRrYyrrYyrryyRrYyRryyrrYyRrYy第二十一页，共六十六页。(二)验证(yànzhèng)1．测交法F1与双隐性亲本(qīnběn)交配，后代有4种类型，比例为1：1：1：1。第二十二页，共六十六页。F1种子播种，得到F2；F24种类型的植株自花授粉，得到F3。F3的表型及分离(fēnlí)比见表5-6。F2基因型的推测方法：2、自交(zìjiāo)法第二十三页，共六十六页。三、独立(dúlì)分配定律的普遍性（一）独立(dúlì)分配定律得到广泛认同第二十四页，共六十六页。(二)多对基因的后代(hòudài)性状独立分配规律杂种杂合基因对数与F2表现型和基因型种类的关系杂种杂合显性完全F1形成的F2基因F1产生的雌F2纯合F2杂合F2表现基因对数时F2表现不同(bùtónɡ)配子型的种雄配子的可基因型基因型型分离型的种类的种类类能组合数的种类的种类比例12234213:124491645(3:1)23882764819(3:1)3…　　　　…　　　…　　　…　　　…　　　…　　　…　　　…n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n第二十五页，共六十六页。(三)分离比是否符合孟德尔的分离定律和独立分配定律，要进行好适度(shìdù)测验,χ2测验是常用方法之一适合度测验(X2检验)：O—实测数，E—预期理论数当df＞1时:当df=1时:χ2＜χ20.05，无显著差异，差异由实验误差造成(zàochénɡ)，符合假设，可接受。χ20.01≥χ2≥χ20.05，观察数与理论数间有显著差异，实验结果不符合原有理论预期。χ2≥χ20.01，观察数与理论数有极显著差异，更应否定。第二十六页，共六十六页。第三节基因(jīyīn)互作自由组合定律是在两对基因各自决定性状、不存在两对基因相互作用的条件下才成立的。普遍存在两对基因相互作用(zuòyòng)的情况，亦即两对(或多对)基因共同作用(zuòyòng)于某一性状，这就是基因互作。第二十七页，共六十六页。一、互补(hùbǔ)作用两对基因(jīyīn)相互作用共同决定一个性状的发育。(d)单片冠（rrpp）(c)胡桃冠（RP）(b)豌豆(wāndòu)冠（rrP）(a)玫瑰冠（Rpp）R＞rP＞p第二十八页，共六十六页。鸡的冠形遗传(yíchuán)—互补作用第二十九页，共六十六页。两对基因共同影响一对性状发育，其中一对基因能抑制另一对基因的表现(biǎoxiàn)，这种作用称为上位作用。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因。上位基因是显性时，只有一个上位基因就可以发挥上位作用，称为显性上位作用。上位基因是隐性时，必须纯合时才能发挥上位作用，称为隐性上位作用。二、显性上位(shànɡwèi)作用第三十页，共六十六页。褐色×白色→F1白色→F2白色：黑色：褐色＝12：3：1基因I为上位基因，基因I和i分别控制(kòngzhì)白色与非白色基因B和b分别控制黑色与褐色（在不存在基因I时才有此作用）狗的毛色遗传(yíchuán)——显性上位作用第三十一页，共六十六页。家鼠(jiāshǔ)毛色遗传——黑色（CCaa)×白化（ccAA）→F1鼠灰（CcAa）→F2鼠灰（C-A-）：黑色（C-aa）：白化（ccA-，ccaa）＝9：3：4三、隐性上位(shànɡwèi)作用cc为隐性上位基因，cc抑制C形成黑色素；没有(méiyǒu)黑色素，A的存在也就没有意义了。C可能决定黑色素的生成，A决定色素分布。第三十二页，共六十六页。两对基因(jīyīn)决定一个性状，其显性作用是相同的，只要其中一对基因(jīyīn)有一个显性基因(jīyīn)，性状就表现出来。猪的阴囊疝遗传——由两对基因S1s1、S2s2决定的s1s1s2s2×♀S1S1S2S2→F1S1s1S2s2→F2………s1s1s2s2（1/16）s1s1s2s2♀正常；♂阴囊疝（1/32）四、重迭(zhònɡdié)作用第三十三页，共六十六页。两对相对性状的杂交试验，F2出现(chūxiàn)9：3：3：1的结果，要具备两个条件，一是决定这两对性状的两对基因不存在相互作用；二是这两对基因位于不同对的同源染色体（非同源染色体）上。如果两对基因位于同一对同源染色体上，会出现什么结果呢？摩尔根(T.H.Morgan)——果蝇第三节  连锁(liánsuǒ)与交换第三十四页，共六十六页。一、连锁(liánsuǒ)现象及其解释香豌豆紫花(zǐhuā)（P）对红花（p）为显性，长花粉（L）对园花粉（l）为显性试验(shìyàn)1互引组（相引组）两个显性性状在一起、两个隐性性状在一起第三十五页，共六十六页。试验2互斥组（相斥组）一个(yīɡè)显性性状和一个(yīɡè)隐性性状在一起第三十六页，共六十六页。果蝇的完全(wánquán)连锁和不完全(wánquán)连锁第三十七页，共六十六页。果蝇完全(wánquán)连锁解释第三十八页，共六十六页。果蝇(ɡuǒyínɡ)不完全连锁解释第三十九页，共六十六页。○摩尔根提出的连锁遗传(yíchuán)的主要内容：若干个基因线性排列在染色体上，一条染色体上的基因组成一个连锁群；一条染色体有两条染色单体，称为姊妹染色体；一条染色体与另一条染色体的染色单体互称为非姊妹染色体；减数分裂(jiǎnshùfēnliè)时同源染色体联会，非姊妹染色体发生片段交换，基因发生重新组合；一对同源染色体的4条染色单体中只有2条发生了交换，产生2种重组型配子；另2条染色单体未发生了交换，产生2种亲本型配子。第四十页，共六十六页。交换(jiāohuàn)模式图第四十一页，共六十六页。二、交换率测定及基因(jīyīn)定位（一）交换(jiāohuàn)率的概念交换率：交换发生在减数分裂过程中，无法直接测定，只有通过基因之间的重组来估计交换发生的频率。有时虽然发生了交换，但没有导致重组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率≤交换率。重组率是指重组型配子数占总配子数的百分率。重组型配子数难以测定，常用(chánɡyònɡ)重组型个体数代表。第四十二页，共六十六页。（二）基因(jīyīn)定位基因定位：是指确定基因在哪一条染色体的哪一个座位上。交换率反映出基因的距离：基因距离大，交换率大；基因距离小，交换率小。以1%的交换率作为两基因间的图距单位，用摩(Morgan)、分摩来表示(biǎoshì)。根据重组率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。第四十三页，共六十六页。通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因的距离(jùlí)。重组型个体数占总个体数的百分率就是交换率。交换率×100就是这两基因间的距离。不能定出它们的顺序。1、两点测验法AABB×aabb↓AaBb×aabb↓亲本(qīnběn)型AaBbaabb重组型AabbaaBb第四十四页，共六十六页。要求出Aa、Bb、Cc三对基因的顺序和距离，就要(jiùyào)做3次杂交和3次测交AABB×aabb→AaBb×aabb→AaBbaabbAabbaaBbAACC×aacc→AaCc×aacc→AaCcaaccAaccaaCcBBCC×bbcc→BbCc×bbcc→BbCcbbccBbccbbCc分别求出之间的距离，这三个基因就能定位(dìngwèi)。假如，Aa与Bb距离2.5，Aa与Cc距离3.6，Bb与Cc距离6.1，则Aa、Bb、Cc三对基因的顺序为Bb—Aa—Cc或Cc—Aa—Bb第四十五页，共六十六页。通过一次杂交和一次测交就可得出三个基因的距离和顺序♀黄体白眼短翅(ywm/ywm)×♂灰体红眼长翅(＋＋＋/＋＋＋)F1♀灰体红眼长翅(＋＋＋/ywm)×♂黄体白眼短翅(ywm/ywm)测交后代有有8种表型，其中2种亲本(qīnběn)型，4种单交换(两种类型)，2种双交换；亲本(qīnběn)型数量最多，双交换最少。2、三点(sāndiǎn)测验法第四十六页，共六十六页。测交后代(hòudài)的表型和数目表型基因型交换(jiāohuàn)类型观察数所占%灰体红眼长翅＋＋＋/ywm亲本组合157463.96黄体白眼短翅ywm/ywm1382灰体白眼短翅＋wm/ywm单交换1271.26黄体红眼长翅y＋＋/ywm39灰体红眼短翅＋＋m/ywm单交换276834.39黄体白眼长翅yw＋/ywm826灰体白眼长翅＋w＋/ywm双交换100.39黄体红眼短翅y＋m/ywm8第四十七页，共六十六页。ywm1.6534.78y与w的交换(jiāohuàn)率＝单交换(jiāohuàn)1占的比例＋双交换(jiāohuàn)率＝1.26%＋0.39%＝1.65%w与m的交换率＝单交换2占的比例＋双交换率＝34.39%＋0.39%＝4.78%y与w的距离为1.65w与m的距离为34.78以双交换类型与亲本类型相比，看哪个基因改变了连锁关系，这个基因则处在中间。双交换率＝双交换类型在后代(hòudài)中占的比例＝0.39%第四十八页，共六十六页。如果两个单交换是独立的，则双交换的概率等于两个单交换概率的乘积。上例中，1.65%×34.78%＝0.57%，大于双交换率0.39%干涉(gānshè)——一个单交换发生后，使其邻近发生单交换的机会减少。并发系数——实际双交换率与理论双交换率的比值。上例的并发系数＝0.39%/(1.65%×34.78%)＝0.68干涉率＝1－并发系数＝1－0.68＝0.323、干涉(gānshè)与并发系数第四十九页，共六十六页。第五节性别(xìngbié)决定与伴性遗传一、性别(xìngbié)决定（一）性染色体决定性别1、性染色体决定性别在多数二倍体生物中，不同性别有一对染色体差异，这对有决定性别关键(guānjiàn)基因的染色体称为性染色体。除此之外的染色体称为常染色体。(1)XY型性别决定人类，哺乳动物，大部分的两栖类、爬行类，部分的鱼类和昆虫都属于此类决定性别。第五十页，共六十六页。人的XY型决定(juédìng)性别第五十一页，共六十六页。Y染色体的重要性第五十二页，共六十六页。某些双翅目、直翅目、鳞翅目的昆虫，如蝗虫、蟑螂等属此类。没有异形的性染色体，由性染色体数目(shùmù)决定性别。蝗虫♀2n＝24(XX)♂2n＝23(XO)(2)XO型性别(xìngbié)决定第五十三页，共六十六页。(3)ZW型性别(xìngbié)决定鸟类、家蚕(jiācán)、两栖类（青蛙）、爬行类（蛇）等属此类。第五十四页，共六十六页。（二）环境(huánjìng)决定性别1、蜜蜂(mìfēng)性别与染色体的倍数(bèishù)有关，可育的雌蜂(蜂皇)和不育的雌蜂(工蜂)2n＝32，雄蜂2n＝16。工蜂所吃蜂皇浆的数量和质量远比蜂皇差。第五十五页，共六十六页。2、后螠幼虫在海中自由游泳，没有性别分化。如果落入海底，就发育为雌虫，长约2英寸，有很长的吻部；如果落入成年(chéngnián)雌虫的口吻上，则发育成雄虫。第五十六页，共六十六页。1、温度(wēndù)的影响（三）环境对性别(xìngbié)的影响蜥蜴27℃以下(yǐxià)全是雌性，28℃或是32℃以上全是雄性。龟28℃以下全是雄性，32℃以上全是雌性。第五十七页，共六十六页。黄鳝2龄前为雄性；3龄为雌雄(cíxióng)间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成；6龄全为雄性。2、性反转(fǎnzhuǎn)第五十八页，共六十六页。二、伴性遗传(yíchuán)概念：位于性染色体上的基因所控制的性状伴随性别而遗传的现象。产生伴性遗传的原因是由于，X与Y(Z与W)大小相差(xiānɡchà)显著，有小部分是同源的，大部分是不同源的。位于不同源部分的基因往往仅存在于两个不同性染色体中的一个，仅存在于X染色体差别部分的基因表现为X连锁遗传；仅存在于Y染色体差别部分的基因表现为Y连锁遗传。第五十九页，共六十六页。人类的色盲(sèmáng)遗传抗维生素D佝偻病遗传1、X连锁(liánsuǒ)遗传第六十页，共六十六页。人类(rénlèi)的长毛耳遗传2、Y连锁(liánsuǒ)遗传第六十一页，共六十六页。芦花(lúhuā)鸡伴性遗传3、Z连锁(liánsuǒ)遗传第六十二页，共六十六页。三、限性遗传(yíchuán)只出现在某一性别的性状称为(chēnɡwéi)限性性状，限性性状的遗传方式称为限性遗传。限性遗传的性状常与第二性征或性激素有关。母鸡下蛋、男人长胡子……控制限性性状的限性基因位于常染色体或性染色体上。限性基因在两种性别中都存在。第六十三页，共六十六页。四、从性遗传(yíchuán)决定从性性状的基因一般位于(wèiyú)常染色体上，在两性中均可表达，但同一基因的表达在不同性别中其显隐性关系不同。人的秃顶由从性基因(jīyīn)控制。BB在男、女性都为秃顶，bb在男、女性都不秃顶，Bb男性表现秃顶、女性则正常。第六十四页，共六十六页。习题P137～1381、2、4、6、7、910、11、13、15第六十五页，共六十六页。内容(nèiróng)第五章遗传的基本定律及其扩展。并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。N型（LNLN）产生N抗原。MN型（LMLN）产生M抗原和N抗原。cc为隐性上位基因，cc抑制C形成黑色素。没有黑色素，A的存在也就没有意义了。基因距离小，交换率小。根据重组(zhònɡzǔ)率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因的距离。重组(zhònɡzǔ)型个体数占总个体数的百分率就是交换率。P137～138第六十六页，共六十六页。