种子的休眠

种子的休眠 第三章 种子的休眠( 4 学时) 教学目的和任务: 通过本章的学习，使学生掌握种子休眠的意义和原因，种子休眠的调控机理，掌握控制 种子休眠的措施，熟悉禾谷类、棉花及芸苔属种子的休眠原因及生产上解决措施。了解种子 休眠的生理机制。 本章重点、难点: 1、种子休眠的意义和原因 2、种子休眠的调控机理 3、控制种子休眠的措施 教学进程: 一、种子休眠的概念和原因 二、禾谷类、棉花及芸苔属种子的休眠 三、硬实 四、种子休眠的生理机制 五、种子休眠的控制 教学方法: 理论与实践密切结合 作业: 1、种子休眠的概念和意义 2、种子休眠的原因 3、控制种子休眠与萌发的激素相互作用的三因子假说 4、如何打破小麦和大豆种子的休眠 1 第三章 种子的休眠 休眠是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 第一节 种子休眠的概念和原因 一、种子休眠的概念及意义 (一)概念: 种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。种子休眠有两种情况: 1、生理休眠 原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性，又称自发休眠 二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制 种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标 种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。 2、强迫休眠: (二)种子休眠的意义: 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义: 生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物 抵抗外界不良条件的一种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。 农业生产上:有利方面 避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收 减少贮藏时损失 不利方面 影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难 二、种子休眠的原因 种子休眠原因很复杂,造成一种种子休眠,可能是单方面原因,也可能是多方面原因综合影响的结果。 (一)种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟。又可分: 胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化 胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小 胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化 由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。 (二)种子未完成后熟 : (三)种被影响——许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而使种子处于不能萌发状态。 种被障碍种子萌发又分三种情况: 1、 种被的不透水性——许多种子的种被特别坚实致密，不透水 2 由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标准。 硬实不透水的原因: 种皮结构特性——有角质层、有栅状细胞、有明线 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化，不再吸水 种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭 影响硬实形成的因素: 遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 —高温干燥、施钙肥多，易形成硬实 成熟期环境— 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实 2、种被不透气性——有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因 种被不透气的机制: 种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中 吸收O2 3、种被的机械约束作用——有些种子如核果的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休眠。 (四) 种子中存在抑制萌发的物质——有些植物种子在成熟过程中积累;一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠 种子中的主要抑制物质: 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸等 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等 芥子油类、香豆素类 酚类物质如苯酚、儿苯酚等 抑制物质的性质 挥发性——可随干燥、贮藏而减少 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠 非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质 可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的调控。 (五)不适宜环境条件的影响——许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 导致二次休眠的外界条件主要有 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光 3 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实 第二节 禾谷类、棉花及芸苔属种子的休眠 一、禾谷类种子的休眠 (一)禾谷类种子的休眠期 1、不同作物(或类型)的休眠期不同 2、不同品种的休眠期不同 3、不同成熟度种子休眠期的差异 4、成熟期间环境条件的影响 5、贮藏条件的影响 (二)禾谷类种子休眠的原因 (三)禾谷类种子休眠解除的机理 二、棉花种子的休眠 (一)棉子休眠的有关因素 1、类型的差异 2、成熟度的差异 3、贮藏 (二)棉籽休眠的原因 1、种皮的机械约束作用，抑制胚的生长 2、种皮不透水 3、种皮不透气 (三)棉籽休眠的解除 三、芸苔属种子的休眠 (一)类型间休眠的差异 (二)种皮颜色与休眠的关系 (三)成熟度与休眠的关系 (四)果壳与休眠的关系 第三节 硬 实 一、硬实的概念及其测定 (一)硬实的概念: 在豆科、锦葵科及黎科等植物中,种皮(果皮)含胶质、蜡质而具不透水、不透气性和对胚有机械阻碍 作用.虽然在水、热等条件适宜时,不能吸胀,长期处于干燥、坚实的状态,从而不能萌芽,在农业上将这类 种子称硬实种子.硬实种子需作一定处理才能播种,否则常会造成缺苗或出苗不整齐,所以豆科牧草在播种 前要检查其硬实率及发芽率,对硬实率高的种子须采取一定措施,以提高种子发芽率和播种质量,节约种子 用量. (二)硬实的测定 硬实粒的检验:将拣去其他不完善粒的试样放置于35?的温水中浸泡1h,取出沥干表面水分,再用滤 纸吸去表皮吸附的水分,与未浸泡的样品对比,种皮未发皱或体积不膨胀的顺粒,即为硬实。 二、硬实发生的原因及影响硬实形成的因素 (一)硬实发生的原因: 4 1、角质层的疏水性 2、栅状细胞或其明线部分是造成种皮不透水的原因之一 3、果胶的不可逆性使种皮硬实化而不易重新吸涨 4、豆类种子脐缝的特点 (二)影响硬实形成的因素: 1、遗传性 2、成熟度 3、环境条件 (1)成熟期间的气候条件 (2)干燥条件 (3)贮藏条件 三、硬实的解除 (一)机械破损 (二)温度处理 1、加热法 2、冰冻法 3、冷暖交替 (三)风化及微生物作用 (四)化学处理 第四节 种子休眠的生理机制 有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，多处于假说阶段。 一、植物激素与种子休眠 (一)植物激素的种类 (二)植物激素对种子休眠的作用机理 1、赤霉素解除休眠的机理 、脱落酸诱发休眠的机理 2 3、细胞分裂素解除休眠的机理 4、乙烯对解除休眠的作用 5、激素相互作用的三因子假说 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是khan和Waters提出的“三因子”假说(模 型)(图) 该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激素间的互作效应: • GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GA，种子不可能萌发 • ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA但同时存在ABA，种子休眠 , 因为ABA抑制GA作 用的发挥 • CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休 眠的种子萌发 二、光与种子休眠 (一)种子的感光性 依据种子萌发对光的敏感性，分为非感光性种子:即萌发不受光暗影响 感光性种子: 喜光种子——有光萌发或促进萌发 5 忌光种子——有光诱导休眠 常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等;忌光种子有苋菜、鸡冠花等。 (二)光敏素对种子休眠与萌发的调控作用 喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团 组成，由红光型(Pr,钝化型)和远红光型(Pfr,活化型)，二者因照射光的不同相互转化，调控休眠与萌 发: (三)影响光敏素形成的因素 1、种子含水量与光敏素的转化密切相关 2、光质、光量和温度也有影响 三、呼吸系统与种子休眠 许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三 循环途径(TCA)受到抑制，从而使磷酸戊糖羧酸 途径(PPP)顺利进行，种子便能打破休眠而萌发 (图)。 , TCA及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等 , ，O2、GA、低温处理等 ?提高PPP途径活性或比例 ? 休眠打破 6 第五节 种子休眠的控制 种子休眠控制包括 延长休眠——发挥休眠的有利方面 打破休眠——减少休眠的不便 控制的主要途径 选育种——长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异 系统选种 杂交育种 从中选育长或短休眠期品种 田间喷药 促熟 用乙烯利、促麦黄(乙基黄原酸钠)等 抑萌 常用抑萌剂、青鲜素等 贮 藏 高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓 低温 可延长休眠 予 措—— 打破种子休眠，以利播种或发芽 预措方法 药剂处理 HO GA 硫酸 22 机械处理 破除种皮(针刺、切割、研磨) 温度处理 高温如晒种、高温存放、温汤浸种 变温如日晒夜露 变温发芽 低温3天?适温 (1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。 (2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。 (3)层积处理 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理(stratification)，即将种子埋在湿沙中置于1,10?温度中，经1,3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。 (4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35,40?温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70?水浸种24h，可增加透性，促进萌发。 (5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min,2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%,2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气，促进呼吸作用。 (6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉是北方优良树种，把它们的种子浸在100μl?L-1 的GA溶液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子由于胚未分化成熟，需要低温下90d才能完成分化过程，如果用5?低温和10,100μl?L-1GA溶液同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。 (7)光照处理 需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发，8h光照萌发率达80%。有些则需经7,10d，每天5,10h的光周期诱导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。 (8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。 7