维生素E和维生素C生理功能的相互关系

维生素E和维生素C生理功能的相互关系 一 罗象己犹磊 惘研谁 维生素E和维生素 C玄啦z融 国外畜牧科技第22卷第1期】995年2月 厂, 弓J c生理功能的相互关系 (中国农业科学院北京100094)l占,7(中国农业科学院畜牧研究所北 京).口’, 维生素E和维生素C(抗坏血酸)在动物 体内的生理功能有很多相同或相似之处.如 二者都是天然的抗氧化剂,可以消除体内过 氧化作用产生的自由基;均具有抗应激作用; 均可提高动物的免疫功能等.此外,维生素E 的许多缺乏症状也与抗坏血酸相似.目前,对 维生素E,抗坏血酸相互关系的研究还很不 深入,很多结论彼此予盾,对两种维生素在代 谢水平上的数量相关性进行综合研究可以帮 助我们理解维生素E和维生素C在体内的 生理功能,具有重要的理论和实践意义.下面 着重从六个方面对此问题进行评述. 1维生素E对维生素C合成的作用 体外试验发现,维生素E缺乏时大鼠肝 脏的抗坏血酸合成减少(Caputto,】958).维 生素E缺乏的许多症状与坏血病相似,例 如,维生素E缺乏的猪常常发生出血.大鼠 长期缺乏维生素E会出现皮肤溃疡,明此 时胶原合成降低(Machlin,l977).这些坏血 病样的症状可能与维生索E缺乏导致动物 体内维生素C的合成减弱有关.Chen等 (1976)报道,维生素E缺乏的大鼠和豚鼠血 浆总维生素C和还原性维生素C水平降低. 但是.日粮维生素E对豚鼠尿中维生素C含 量没有影响,维生素E也不能延迟因缺乏维 生素C动物发生坏血病的时间.在狗,猪,羊 和鸡的日粮中维生索E水平对血浆维生素C 含量没有影响(DeMille.1972;Bieri,l960). 大鼠和鸡肝脏维生素C含量以及大鼠尿中 维生素C含量均不受维生素E状态的影响 (Machlin,1977;Bieri,1960).维生素E缺乏 不改变酪氨酸代谢,而酪氨酸代谢情况是体 内抗坏血酸代谢的反映(Machlin.j977).因 此,除在大鼠和豚鼠中发现维生素E缺乏会 降低血浆维生素C水平以外,关手维生素E 缺乏时抗坏血酸合成降低的假说尚缺乏足够 的根据(Chen,l976).体外观察发现,维生素 E缺乏动物的肝脏抗坏血酸合成降低,这可 能是古洛糖酸内酯氧化酶对脂肪过氧化作用 的敏感性发生变化所致(Caputto,1958).古 洛糖酸内酯氧化酶是合成抗坏血酸的一个关 键酶. 同赖氨酸水平的饲粮,任其自由采食,发现猪 喜食适宜赖氨酸水平的饲粮,而不喜欢赖氨 酸缺乏的饲粮同时供给玉米一豆粕饲粮和 必需氨基馥过多的饲粮,发现猪喜食玉米一 豆粕饲粮(Edmonds等,1987).Harper等 (1989)发现,在自由采食时,动物不愿吃蛋白 质(或氨基酸)过高或过低的饲料,但是,猪对 蛋白质摄入量的调节不很精细.所以,同时用 多种饲粮代替单一饲粮来精确满足蛋白质或 氨基酸的需要是不可能的. 降低蛋白质水平,提高氨基酸平衡,不仅 可以节约蛋白质,还能充分发挥高生产性能 猪的生产潜力.Henry等(1988)认为,提高饲 料氨基酸平衡对快速生长的瘦肉型猪的作用 比对普通猪的效果更明显,因为这可以提高 快速生长猪的有限的食欲.提高氨基酸平衡 还可以减少猪的氮排泄,有益于环境卫生;更 充分地利用当地资源和工业加工副产物,使 猪饲粮的氨基酸更加平衡.这从经济上讲是 很合算的.(续完) 国外畜牧科技第22卷第l期1995年2月 Kim(1989)发现.当日粮硒和维生索E 充足时.血浆维生素C浓度能够表明日粮维 生素C的添加水平,高水平的维生素C还降 低血浆维生素E含量;当日粮硒和维生素E 政乏时,添加l000ppm的维生素C可降低肝 脏答胱甘肽含量,但对血浆维生素C浓度无 显着影响.作者(】993).日粮维生素E, 维生素C水平对肉鸡增重和饲料报酬无显 着影响,但日粮高水平的维生素(80rag/kg1 可提高鸡血清维生素C的水平,见表1. 表1肉鸡血;臂{亢坏血酸含量 注l司一到肩标英文字母不同者间差异显着 (P<0.05).**P<0.01. 2维生素C对维生素E状态的影响 日粮添加抗坏血酸对鸡脑软化病 (ENC)的影响并不相同,但都可降低渗出性 素质(ED)的发病率ED是由同时缺乏维生 素E和硒引起的硒对ENC没有显着的影 响.上述分析说明,抗坏血酸可能对硒有节省 作用,但不能节省维生素E.Combs(1976)证 明,日粮抗坏血酸提高血浆谷胱甘肽过氧化 物酶的活性,并降低动物对硒的需要量.抗坏 血酸可促进硒的吸收(Combs,1976),这可能 是抗坏血酸具有还原活性的结果,在同一项 研究中,日粮维生素C对维生素E的吸收没 有影响.’ 日粮添加维生素C可使维生素E缺乏 的豚鼠肝脏中线粒体的呼吸和膨胀率保持正 常.添加维生素C可稍稍提高血浆维生素E 的水平.上述观察结果表明,日粮维生素C 具有与维生素E同样的作用或是可以节省 维生素E或是两者都有.但是维生素c对红 细胞溶解没有缓解作用,维生素C对经典的 维生素E缺乏症(肌病和睾丸退化))亦无显 着缓解作用. 总之,维生素C通过提高硒的吸收可以 节省硒的需要,但对维生素E的节省作用尚 未最后肯定,有待进一步研究. 修)蔓))(==修复子/\././. 囝俸外维生素C使维生素E再生示意囝 3维生素E,维生素C与自由基的反应 根据”抗氧化理论”,维生素E缺乏病是 体内一系列不饱和脂肪酸过氧化作用的结 果.但持反对意见的人认为,过氧化会异致生 育酚破坏,但尚未发现生育酚从组织中消失 或组织中出现生育酚的氧化物.对此,一种解 释是生育酚被转化为自由基(R),自由基又 与谷胱甘肽或维生素C反应使维生素E再 生.Packer通过放射性分析证明,在维生素E 抗氧化过程中,首先形成一种酚氧自由基 (phenoxyradica1),但很快消失,同时出现一 种抗坏血酸自由基.这从化学上证明抗坏血 酸参与生育酚自由基的再生.抗坏血酸自由 基则进一步被烟酰胺腺嘌呤二核甘酸 (NADH)所还原.因此.生育酚再生的机理 可用下图表示,它可保证维生素E作为抗氧 化剂不断重复使用.维生素E和维生素C在 体内互作的机理尚不明了.因为前者存在于 细胞膜,而后者则是水相的,反应过程很可能 发生在这两相的边缘.这一机理有待在体内 证明,以便对其生理意义进行. 4维生素E和维生素C与动物应激的关系 动物发生应激时,机体内糖皮质素,肾上 腺素和前列腺素的释放增加.这些化台物使 成熟或已经分化了的淋巴器官中的环腺甘酸 ? 8? 的含量提高,随之淋巴细胞的免疫功能降低. 试验证明,维生素E和维生素C能够降低血 液中糖皮质素的含量,维生素E可以抑制前 列腺素的生成,从而抑制了淋巴器官中的环 腺甘酸含量的增加,保护免疫功能. 用氟烷麻醉法可以触发猪应激.研究人 员对烷阴性和阳性猪分别喂20或245IU维 生素E的饲料,共5周,然后测定血浆中丙 酮酸激酶和肌酶激酶的活性,研究添加维生 素E对肌膜的完整性的作用.结果应激敏感 猪这两种酶的活性都较高,随着维生素E添 加量的提高.这两种酶的活性显着降低(王和 民,1993). 维生素C在类固醇激素的合成中起重 要作用.这些激素能对机体各种重要功能所 需要的能量进行动员.其中和维持体温有关, 如果维生素C不足,形成皮质类固醇的数量 就不足,将导致动物仅有有限的维持体温的 能力在热应激条件下,获得足够数量维生素 C的动物,体温明显低于饲喂维生素C不足 的动物,死亡率也明显低于维生素C不足动 物.因此.维生素C是通过皮质类固醇间接 在免疫过程中起重要作用动物在应激条件 下,常常产生大量皮质酮具有一种细胞毒素 作用.据报道,这对动物的免疫系统有副作 用.维生素C可通过调解血浆中皮质酮的浓 度而补偿皮质酮分泌增加引起的副作用,因 此,有防止细胞毒素作用. 5维生素E和维生素c与动物免疫功能的 关系 维生素C与免疫系统之间存在着明显 交互作用,增加维生素C剂量能显着增加血 清免疫球蛋自,胸腺网状细胞的维持也可能 需要维生素C缺乏维生素C会损害含有嗜 中性白细胞和巨噬细胞的运动器官的功能. 在多形核白细胞氧化一活化组分中,可能含有 维生素C.当细胞发生吞噬作用时,会产生大 量的氧化物,这种氧化物能使细胞发生变性, 多形核自细胞氧化活化组分能保护细胞免受 国外畜牧科技第22卷第】期】995年2月 这种氧化的损害.McCorkle(1980)评价了添 加维生素C(10g/k~)对鸡全身免疫功能的作 用他指出同通过移植组织一受体应答测定 到的一样,细胞介导的免疫应答不因添加维 生素C而受影响添加维生素C对产生抗T一 淋巴细胞依赖性抗原(即绵羊红细胞)的血凝 素含量没有影响.成年鸡添加维生素C,可加 强抗T一淋巴细胞非依赖抗原(流产布氏杆 菌)Yc体的产生,但给雏鸡添加维生素C后, 抗体水平显着较低.McCorkle(1980)认为, 维生素C可能调节B一淋巴细胞,而不是T一 淋巴细胞Pardue(1984)研究了用外源皮质 醇处理小公鸡后,添加维生素C(100oppm) 对体液免疫应答的效应.结果添加维生素C 不仅改善了由皮质醇引起的免疫抑制,而且 还明显增加了对照组鸡抗绵羊红细胞和流产 布氏杆菌的最初凝集素水平. 维生素E在免疫系统中的作用愈来愈 受到重视.Tengerdy等人1973年报道,饲粮 中补充远高于正常需要量的维生素E后,增 强了鸡对绵羊红血球的免疫反应.并增强了 对许多微生物的自身抵抗力,抗体滴度可增 加2,3倍.Heinzerling(1973)指出,补充的 维生素E可给予雏鸡以重要的保护Julseth 用火鸡试验资料证明,当饲料中添加维生素 E时,以埃希氏大肠杆菌感染火鸡再加之环 境应激,结果死亡率显着降低.她发现接受 300ppm维生素E补充物的火鸡与未补充的 对照组相比,埃希氏大肠杆菌类脂多糖体的 血凝滴度显着地增加(陈文清,1989).Heinz— erling(1974)进一步证明了维生素E在增强 免疫反应中的作用.他发现以合成抗氧化剂 DPPD(N,N,二苯基一对一次苯基联胺)仅能部 分地代替维生素E的效应,所以认为维生素 E起的作用超过单一抗氧化剂.另据资料报 道,提高饲粮维生素E水平可增加辅助性T一 淋巴细胞数量,这些T一细胞帮助抗体的产生 以及由IgM到IgG的转变,增加维生素E还 可降低血清中皮质醇含量,而皮质醇是一种 22卷第1期1985年2月 免疫抑制剂.维生素E的另一种活动方式是 促进吞噬作用. 8维生素E和维生素c的其他相互作用 大量试验证明.某些除草剂可以诱导高 等植物和水藻类过氧化.植物组织中有几个 抗氧化系统可以保护脂类的过氧化,包括酶 类,低分子物质如谷胱甘肽以及维生素E和 维生素C.植物组织中的维生素E和维生素 C可以保护植物免受杀虫剂和除草剂的过氧 化,许多试验证明.膜的过氧化直接取决于两 种困素,即维生素E和维生素C在植物组织 中的绝对浓度和相对数量.幼龄移栽的植物 含有大量上述两种维生素,二者的比倒在l0 , 15:1之间,可以耐受除草剂的植物毒性 作用.高于或低于上述比例时,植物细胞受损 的程度都会增加当上述两种维生素水平都 较低时,细胞受损的程度也会增加一般来 说,植物组织中的维生素C水平比维生素E 水平高,维生紊c可能在组织中形成了一个 抗氧化池.以便在遭到过氧化应激时将维生 素E再生.当植物中两种维生素的比倒降到 I:I或更低时,植物就受到严重破坏.大山 毛榉的情况就是一例.试验证明,随着树龄的 增加,山毛榫叶子中的维生索E含量增加, 而维生素C含量没有变化,因而两种维生素 的比例降低,造成脂质过氧化增加(Kunert, 1985). 体内亚硝基化合物(nitroso0ompounds) 可导致恶性肿瘤的发生维生素C可以阻止 体内亚硝酸盐的形成,维生素E可与亚硝基 ? 9? 结合形成生育酚喹咛,因而也可阻止亚硝胺 的形成.维生素C和维生素E在体内具有双 相协同作用,维生素C在水相,维生素E在 脂相.这种作用使动物抗亚硝酸盐的能力增 强,因为消化道的功能是双相的(Tannen— baum,1980). 主要参考文献 lBieriJG,1860.ArchBioehem-Biophys,99 105. 9 l0 ll I2 13 CaputtoR.1858.J.Bio1.Chem,233:l025. 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