瘦素对脂肪沉积的调控作用

瘦素对脂肪沉积的调控作用 畜牧与饲料科学Anima!HusbandryandFeedScience2010,31(1):38—40 瘦素对脂肪沉积的调控作用 秦霞.杨连玉 (吉林农业大学动物科技学院,吉林长春130118) 摘要:瘦素(1eptin)~_由脂肪细胞分泌的代谢调节因子,通过结合靶细胞膜上的瘦 素受体(Lep—Rb)后经过相关的信号转 导体系来发挥生物学作用.Leptin可抑制脂肪的沉积,促进脂肪的水解.就其对动物机体脂肪沉积调控作一综述 关键词:瘦素;脂肪沉积:调控 中图分类号:Q575;Q591.5文献标识码:A文章顺序编号:1672—5190(2010)01—0038—03 RegulationofLeptinonFattyDeposition QINXia.YANGLian—vu (AnimalScienceandTechnologyCollegeofJilinAgricultralUniversity,Changchun130118 ,China) Abstract:Leptinisametabolismregulatorsecretedbyfatcells,itcancombinetheleptinrecept oronthetargetcellmembranes(Lep— Rb),anditsbiologicalfunctioniseducedbytherelevantsignaltransduction.system.Leptinca ninhibitthedepositionoffatandpromote fathyhrolysis.Inthearticle,theregulationonanimalbodyfatdepositionisreviewed. Keywords:leptin;fattydeposition;regulation 动物生产中有效的脂肪沉积,可以提高饲料利用率,并 能提高动物的肉质和风味].在脂肪组织特别是在脂肪滴 的成熟脂肪细胞中可检测到瘦素(1eptin).Leptin对脂肪沉 积具有重要的调节作用.可通过中枢神经系统与外周组织 两种途径来进行调节.Leptin可给机体提供正确能量循环 信号,研究发现,Leptin可促进脂肪前体细胞向脂肪细胞的 转变,可使脂肪细胞成熟,导致肥胖;但为了控制个体肥胖, Leptin义可通过增加脂解酶,减少脂肪酸合成酶和细胞色 素C氧化酶的产生,抑制脂肪的沉积,促进脂肪的水解. 收稿日期:2010—01—18 基金项目:国家科技支撑项目(41275357—8). 作者简介:秦霞(1983一),女,硕士,主要研究方向为动物营养 与饲料 通讯作者:杨连玉(1965一)男,教授,博士,主要研究方向为动 物生长调控与分子生物学,反刍动物营养与饲料科学 麦青割,玉米青贮,甘薯藤青贮,象草与甜高粱秸秆酒糟营 养水平相似,其中,玉米青贮的成分与酒糟基本相同.大麦 青割,甘薯藤,木薯藤,萝卜叶,野青草,甘薯藤青贮,玉米大 豆青,象草的蛋白质含量比酒糟蛋白质含量高,而甘薯, 马铃薯,玉米青贮,玉米青割较酒糟为低.经测算,用94.3% 的酒糟粉与5.7%的甘薯粉做成的复合饲料(配方1),其蛋 白质水平与玉米青完全相同,而粗纤维含量降低,无氮浸 出物禽量提高,矿物质含量基本持平.所以配方1的饲用价 值与青贮玉米相同.用81.1%的酒糟粉与18.9%的大麦青 割粉进行复配成复合饲料(配方2),其蛋白质水平与野青 草完全相同,而粗纤维含量也下降,无氮浸出物含量提高, 矿物质含量同样持平.可见配方2与普通野青草具有同样 的饲用价值.以相同的复配思路,甜高粱秸秆酒糟还可配制 出与其他粗饲料营养水平相同或相近的复合粗饲料. 3结论 ?由于甜高粱秸秆粗纤维含量较高,所以甜高粱秸秆 发酵生产燃料乙醇的酒糟只适合做粗饲料. ?复合配方的方法简单,只需进行简单测算,不仅饲料 企业可批量生产.一般农户家庭也可自己完成,尤其鲜样复 Leptin作用与激素相似,因此被称为循环激素,生理作 用主要是促进脂肪分解又称为脂肪分解激素,是目前研究 的热点之一 1Leptin的结构及其受体 1.1Leptin的结构Leptin是由167个氨基酸组成的蛋白 质,在分泌入血过程中去除其中由21个氨基酸组成的N一 端信号肽,形成活性的leptin.血浆中Leptin分子含146个 氨基酸残基,包括3个外显子和2个内含子.分子量约为16 kD.瘦素的2个半胱氨酸残基(Cys96和Cys146)由一个二 硫键形成链内二硫键结构,增强了瘦素空间结构的紧凑性, 完整性和稳定性.而在蛋白羧基端形成一环状结构.瘦素的 晶体结构与长链簇致癌蛋白M的晶体结构相同.瘦素内含 子的多态性可能是它的限制性片段长度多态性基因的选择 基础 配更适合农家先用现配.复合后的饲料有特殊的香味,且柔 软,适口性好,价格低廉,适合作为粗饲料进行饲喂. (甜高粱秸秆酒糟作为粗饲料还有一大优点.就是酒 糟具有一种特殊的香味且柔软.适口性好.经饲养试验发现 动物喜食.秸秆发酵过程中产生并积累了大量营养丰富的 菌体和有用的代谢产物.如维生素,有机酸,激素及赖氨酸 等,可帮助反刍动物消化,调节胃肠道自然微生态的平衡, 防治肠道疾病.提高动物的免疫力. ?作为副产物,高梁秸秆发酵生产乙醇后的酒糟价格 低廉,将其制成饲料加以利用,既补充了粗饲料又提高了甜 高粱秸秆的综合利用率,还可减小发酵企业对环境的污染. 参考文献: [1]马文智.牛羊全日粮复合秸秆饲料成型工艺研究[D].银川: 宁夏大学.2005. [2]张力.肉牛饲料配制及配方[M].北京:中国农业出版社, 2006+ [3]赵昌廷.巧配牛羊饲料[M].北京:中国农业出版社,2003. [4]张宏福.动物营养参数与饲养[M].北京:中国农业出 版社.2004. [5]单安山.饲料与饲养学fM].北京:中国农业出版社,2000.口 第1期秦霞等:瘦素对脂肪沉积的调控作用39 1.2Leptin受体Tartaglia于1995年首次从小鼠脉络丛 中克隆出Lep—R基因,Lep—R是由糖尿病(diabetes,db)基 因编码Lep—R按照结构可分为3个区:胞外区,跨膜区和 胞浆区.共有6种异构体(Lep—Ra,Lep—Rf),但仅有Lep—Rb (长型)具有信号传递功能.大鼠的Lep—R主要分布于肝, 脾,脑,肾,心,肺,胰腺,下丘脑,睾丸,骨髓,脂肪组织;其中 脑内达较高j.Lep—R作用主要是通过双向激活Janus (JAK)或信号转录激活蛋白途径来促进细胞内基因转录来 发挥生物学效应]. 2Leptin的信号传导通路 Leptin受体本身不具有激酶活性,但胞内段具有酪氨 酸激酶JAK的结合位点.Leptin受体与配体结合后,通过与 之相结合的JAK的活化,形成转录子的单转导体(STAT)同 源或异源复合物,来磷酸化leptin靶蛋白的酪氨酸残基以 实现信号从胞外到胞内的转递,进而调节leptin的转录.胞 内长片段受体是瘦素发挥作用的主要形式.JAK—STAT途 径是瘦素抗肥胖效应的主要途径.JAK—STATs通路活性 下降,失活或者调节异常都会导致leptin不能够有效地发 挥其生理作用,JAK—SATA的自身负反馈物细胞因子信号 传导抑制因子一3(SOCS3),与受体结合才可发挥信号通路 的抑制作用.在JAK—STAT通路上SOCS3mRNA的表达由 Lep—R1胞内段的磷酸化Tyrl138介导STAT3的活化].王 彦等[83发现,高脂饲料诱导的肥胖大鼠模型试验中,血清 leptin水平与肝脏组织中SOCS3mRNA的表达呈显着正相 关,说明SOCS3可能在信号传导中存在leptin抵抗,是以后 研究肥胖机制的靶点.随着研究的深入,Leptin对脂肪沉积 具体信号调控机制将更完善. 3Leptin对脂肪沉积的影响 Leptin通过激活下丘脑中枢,可以抑制摄食,机体能量 消耗增加,促进脂肪分解,从而减轻体重[9-123.在病理情况 下,由leptin水平降低或机体leptin抵抗所产生的leptin相 对不足,则使机体表现为食欲旺盛,过度摄食而导致肥胖. Leptin的功能性受体(Lep—Rb)主要在下丘脑表达,在脂肪 组织也有少量的表达,说明leptin可以不依赖于中枢而调 节脂肪组织.脂肪组织分泌的leptin水平升高时,其可对中 枢及外周脂肪直接作用. 3.1Lepfin在中枢系统对脂肪沉积的调控Leptin抑制食 欲,减少能量摄取,增加能量消耗主要是通过中枢作用实现 的,从而将体重和体脂含量控制在正常范围.Leptin主要是 通过调控食物摄入量并与相关采食因子共同作用来调节能 量代谢,其中相关采食因子主要包括可卡因(cocaine)和苯 丙胺(amphetamine),阿黑皮素原(POMC)等抑制采食因子 和NPY,敕鼠肽(agouti),增食冈子(orexin)等促进采食因 子,它们之间相互协调,共同实现调节体重.刘国庆_14在大 鼠侧脑室注射leptinlug后,结果显示leptin注射组与生理 盐水注射组和空白组之间差异显着,POMC基因表达量上 升,OBRmRNA表达量也上升,NPY基因表达量下降,说明 这些因子介导leptin生理作用.Leptin可以通过磷脂酰肌醇一3 激酶途径抑制NPY/AgRP系统中NPY分泌,抑制食欲]: Leptin可以通过依赖抑制神经元产生的NPY/AgRP系统,使 肥胖小鼠降低食欲,减少体重16],通过这一机理使能量消耗 增加,脂肪沉积减少,抵抗肥胖. 李玉成_l7研究表明,Leptin呈浓度依赖性促进甘油的 释放,Leptin可能主要通过上调ATGL,MGL,LPL和下调 perilipin的表达促进猪原代脂肪细胞的脂解;推测,FFA释 放的相对稳定可能是由leptin通过上调UCPs的表达而增 加提高氧化能力,进而消耗更多的脂肪细胞释放的FFA,进 行产热和提供能量.Leptin的促脂解并非通过调控HSL mRNA和蛋白的表达.而可能是通过调控HSL的酶活来实 现的张明涛.研究发现.当leptin处理猪脂肪细胞6h 时:50和100nmol/Lleptin处理降低perilipin,SCD,PPARy, FAS,ACC.LXR仪mRNA表达,50,100,150nmol/Lleptin处 理显着下调ADRPmRNA表达,说明leptin可降低脂肪细胞 内脂滴相关蛋白及脂肪生成酶,降低脂肪贮存.但是leptin 直接调控,还是与其他因素协同促进脂解问尚不是很清 晰Rourke等[2o3研究表明,在巨噬细胞中,Leptin可显着提 高HSL的活性.Jenkins等0"发现,Leptin缺失和抵抗的肥胖 小鼠都表现出ATGLmRNA表达的下降.这些研究表明, Leptin可以提高脂肪脂解关键酶的活性或表达量,可以促 进脂肪分解.但在机体存在leptin抵抗时脂解作用就会消 失,Leptin抵抗对脂解过程作用如何,还有待进一步研究. 3.2Leptin在外周组织中对脂肪沉积的影响大量实验 证明leptin可抑制脂肪合成,促进脂肪分解,可以提高人和 鼠脂肪细胞的脂解],呈浓度依赖性地促进猪脂肪细胞的 脂解.Leptin促进猪脂肪细胞的脂解作用,部分原因是 leptin减弱了胰岛素促进脂肪细胞的合成作用?.内脏脂肪 组织可能受中枢神经系统调节的作用较外周脂肪要小. 研究证明,Leptin长期的药物作用可使前脂肪细胞的 增殖显着减少,直接抑制前脂肪细胞成熟或导致细胞凋亡. 从而减少成脂的数量j.肝脏为调节糖代谢的枢纽,Leptin 参与肝脏内糖及脂肪代谢,刺激肝糖产生.同时通过对肝脏 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶及糖异生的影响,限制廿油三酯 的合成,提高肝脏及外周组织对胰岛素的敏感性[26j. Leptin通过调控脂肪代谢通路中的白细胞介素.转录 因子结合蛋白,解偶联蛋白l或控制脂肪细胞生长因子一 p1,诱导胰岛素敏感,抵制肥胖.瘦素参与胰岛素分泌及其 敏感性的调节,可以抑制胰岛素的合成和分泌,增加胰岛素 敏感性.Shimabukuro等田用leptin处理离体的胰岛组织,发 现细胞内自由脂肪酸的氧化速度升高.甘油三酯的含量降 低了,说明leptin促进了能量消耗.李强选取4,6周龄小 鼠,用免疫组织化学方法证实瘦素与胰腺上存在的瘦素受 体结合就可能对胰岛素的合成和分泌产生影响,而且通过 体外培养大鼠胰岛细胞发现,在不同浓度的葡萄糖刺激下, 瘦素(10mmol/L)对胰岛素的分泌呈抑制作用,不同浓度的 瘦素对葡萄糖(12mmol/L)刺激的胰岛素分泌的影响呈双向 性,只是在适宜的浓度下才能起到抑制作用.进一步说明 leptin有效的减少脂肪生成和蓄积,促进能量消耗.Bado等 研究发现,胃黏膜上皮中存在着瘦素,许多短型的瘦素受体 在空肠,同肠表达,抑制肠对糖的吸收.减少载脂蛋白.从而 减少乳糜微粒中的甘油三酯..Minokoshi等发现,Leptin能 够激活5'-AMP激活蛋白激酶(AMPK)的亚单位,通过抑制 骨骼肌中的酰基CoA羧化酶(ACC)的活性,加速脂肪酸的 畜牧与饲料科学第3l卷 氧化作用,提示瘦素可通过骨骼肌中糖代谢作用提供机体 能量Leptin通过增强组织中脂肪酸的氧化,提高组织对脂 肪酸的降解.最终达到降低动物脂肪的目的. 4Leptin在动物生产中对脂肪沉积的作用 龙火生研究表明,血清leptin水平的高低与动物体内 的脂肪蓄积显着相关,是机体能量平衡状况的一种反映.}fn 清leptin水平与牛胴体的大理石仡纹,背膘厚,心肾脂肪含 量和肉品质显着相关..一.Leptin的表达较低时分泌leptin 水平也低.就会导致机体脂肪过度沉积.张志宏等33]在断 奶仔猪日粮中添加0.1%沙棘提取物埘]eptin的影响,结果 显示脂肪leptinmRNA表达量与血清leptin水平呈极显着 负相关(P<0.01);对照组脂肪leptinmRNA表达量与背膘 厚,眼肌面积和肌内脂呈显着相关(P<0.05).说明通过 leptin的指标改变与肉质的相关系数,可作为评价肉质脂肪 沉积的特性指标. 5展望 LeDtin作为一个调脂激素可能直接或通过释放另一因 子或激活交感神经系统发挥生物学功能,尽管其作用机制 目前尚不完全清楚,但其受体在下丘脑和外周组织的广泛 存在,对其信号通路和营养分配进行调控,Leptin是如何 抑制脂肪生长的作用机理还不是很清晰,弄清leptin对脂 肪沉积的机理,可为畜禽调控提供潜在的靶点,可提高畜禽 胴体品质.改善动物生长性能. 参考文献: [1]杨红文,粟朝芝,工春风,等.不同物种ATGL基部分序 列的生物信息学[J].安徽农业科学,2008,36(29): l2624—12626. 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Keywords:peptide;mechanismofabsorption;trophism;physiologicfunction 蛋白质是构成动物机体的主要成分,蛋白质营养一直 是动物营养学家的研究热点.传统的动物营养学理论认为, 蛋白质只能以游离氨基酸的形式被动物吸收.蛋白质在消 化道内蛋白消化酶的作用下降解成游离氨基酸和寡肽.其 中寡肽在肽酶的作用下完全降解为游离氨基酸,并以游离 氨基酸的形式吸收,进入血液循环.因此,动物对蛋白质的 需要,即是对氨基酸需要的理论一直指导着蛋白质的消化 代谢研究与生产实践].但大量研究表明,动物采食氨基酸 平衡的低蛋白日粮时却达不到最佳的生产性能.因此,动物 营养学家向传统的蛋白质代谢模型——蛋白质必须水解成 游离氨基酸后才能被吸收利用的观点提出挑战,提出了动 物对完整蛋白质本身或有关肽有特殊吸收利用的观点,即 小肽营养理论.小肽营养理论已经被越来越多的人所接受 和认可,小肽的研制和开发正成为现代饲料添加剂研究的 热点. 1小肽定义 小肽是动物降解蛋向质为氨基酸过程的中间产物.是 动物的重要营养物质.是除氨基酸之外的蛋白质营养吸收 代谢的重要方式之一.其是分子结构介于氨基酸和蛋白质 之间的一类化合物.氨基酸是构成肽的基本基团,含氨基酸 收稿日期:2010—01—12 作者简介:姚志勇(1964一),男,副研究员,主要研究方向为反 刍动物营养调控. 通讯作者:刘志友(1983一),男,硕士,主要研究方向为反刍动 物营养调控. [31]龙火生.瘦肉型与脂肪型猪ob基因表达差异的研究D]. 杨凌:两北农林科技大学.2003. 1jZJGEARYTW.McFADINEL,MacNEILMD.eta1.Leptinasa predictorofcarcasscompositioninbeefcattle[J].JAnitaSci, 2003,81(1):1—8. 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