连续两个生长季大气CO_2浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体ATP酶活性的影响

连续两个生长季大气CO_2浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体ATP酶活性的影响 生 态 学 报 第 29 卷第 3 期 Vo .l 29, No. 3 2009年 3月M a r. , 2009 ACTA ECOLO G ICA S IN ICA 连续两个生长季大气 CO浓度升高对银杏希尔 2 反应活力和叶绿体 ATP酶活性的影响 1 , 31 2 3 3 赵天宏 ,郭 丹 ,王美玉 ,徐胜 ,何兴元 ( 1. 沈阳农业大学农学院 ,沈阳 110161; 2. 吉林省气象局科技减灾处 ,吉林 130062; )3. 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 摘要 :近年来 ,随着温室气体浓度不断上升 ,有关 CO浓度升高对植物影响的研究已取得一定进展 ,但 CO浓度升高对植物光合 22( )作用的影响需要从生理生化水帄上进一步深入的研究 。以沈阳城市森林树种银杏 G inkgo biloba L. 为研究对象 ,利用开顶式 - 1 μ气室研究连续两个生长季大气 CO浓度升高对银杏光合特性的影响 。结果表明 ,在大气 CO浓度为 700mo ?lmo l 条件下 ,与 222 + ( ( ) ) 对照相比 ,第 1个生长季 CO处理的银杏叶片净光合速率极显著增加 P < 0. 01 ,希尔反应活力极显著增大 P < 0. 01 、Ca / 2 2 + ( ( ( )) ) M g2A TP酶活性显著 P < 0. 05 或极显著增强 P < 0. 01 、光合产物淀粉的含量极显著增多 P < 0. 01 ;第 2 生长季 CO 处理2 2 + 2 + ( ( ) ) 的银杏叶片净光合速率显著增加 P < 0. 05,希尔反应活力在通气 60 d时极显著 P < 0. 01 增大 , Ca/M g2A TP酶活性在处 ( ) 理 30d时显著降低 P < 0. 05 ,淀粉含量增多 。与第 1个生长季相比 ,第 2个生长季 CO处理的银杏叶片净光合速率降低 ,希尔 22 + 2 + 反应活力减小 , Ca/M g2A TP酶活性减弱 ,叶绿素含量增多 ,淀粉含量减少 。试验中出现了光合适应现象 。 2 + 2 + 关键词 : CO浓度升高 ;连续两个生长季 ;银杏 ;希尔反应活力 ; Ca /M g 2A TP酶活性 ;光合适应现象 2 ( ) 文章编号 : 1000 20933 2009 03 21391 207 中图分类号 : Q948 文献标识码 : A 2 + 2 + Effec ts of e leva ted a tm o spher ic COon H ill’s rea c t ion a c t iv ity an d Ca /M g 2 2 A TPa se a c t iv ity of G in kgo b iloba L. in two con secu t ive grow th sea son s 1 , 3 1 2 3 3ZHAO Tian2Hong , GUO D an , WAN G M e i2Yu, XU Sheng, H E X ing2Yuan 1 College of A g ronom y, S henyang A g ricu ltu ra l U n iversity, S henyang 110161, Ch ina 2 D epa rtm en t of S cien tif ic and Technolog ica l D evelopm en t and D isasterM itiga tion, J ilin P rovince M eteorolog ica l A dm in istra tion, Changchun 130062, C h ina 3 Institu te of A pplied Ecology, Ch inese A cadem y of S ciences, S henyang 110016, Ch ina ( ) A c ta E co log ica S in ica, 2009, 29 3 : 1391 ,1397. A b stra ct: A s the greenhou se ga s ha s been inc reasing con tinually in recen t yea rs, the stud ie s on effec ts of e levated CO 2concen tra tion on p lan ts have already ob ta ined som e resu lts, wh ile the effects of p lan t p ho to syn thesis on p hysio logica l and b iochem ica l level shou ld be investiga ted fu rther. The m a in p ho to2p hysio logica l cha racteristics of u rban fo re st sp ec ie s G inkgo biloba L. in Shenyang were ana lyzed in op en2top cham be rs unde r e levated COconcen tra tion in two con secu tive grow th 2 ( ) season s. The re su lts ind icated tha t in the first grow th season the leaf net p ho to syn thetic ra te s P < 0. 01 , H ill′s reac tion 2 + 2 + ( ) ( ) ( ) ac tivity P < 0. 01 , Ca/M g2A TPa se activity P < 0. 05 o r P < 0. 01 and sta rch con ten ts P < 0. 01 all inc reased - 1 μ( ( )) under e levated COconcen tra tion 700 ?20 mo l? mo l comp a red w ith the con tro l. In the second grow th sea son the leaf 2 ( ) ( ) net p ho to syn thetic rates P < 0. 05 and sta rch con ten ts P < 0. 01 bo th increa sed comp ared w ith the con tro l, H ill′s reac tion 2 + 2 + ( ) ( ) ac tivity P < 0. 01 increa sed on the 60 th day of expo su re, Ca/M g2A TPa se ac tivity P < 0. 05 dec reased on 30 th day of 2 + 2 + expo su re. Comp ared w ith the first sea son, the leaf net p ho to syn the tic rates, H ill′s reaction ac tivity, Ca/M g2A TPa se ac tivity, sta rch con ten ts all dec reased under eleva ted COconcen tration, bu t ch lo rop hyll con ten ts increa sed. There was 2 ( ) ( ) ( )基金项目 :国家自然科学基金重点资助项目 90411019;国家自然科学基金资助项目 30500069;辽宁省教育厅科学技术研究资助项目 05L408 收稿日期 : 2008 201 225; 修订日期 : 2008 207 202 3 通讯作者 Co rrespond ing au tho r. E2m a il: zth1999 @ 163. com p ho to syn thetic acclim ation to elevated COconcen tra tion under two con secu tive grow th sea son s in th is exp e rim en ta tion. 2 Key W ord s: elevated COconcen tration; two con secu tive grow th sea son s; G inkgo biloba L. ; H ill’s reaction ac tivity; 2 2 + 2 + Ca /M g 2A TPa se activity; p ho to syn the tic acc lim a tion - 1 μ工业革命以来 ,大 气 中 CO浓 度 上 升 近 38 % , 现 在 已 达 到 约 370mo lm?o l , 预 计 21 世 纪 中 叶 达 到 2 - 1 - 1 [ 1 ] μμ 550mo l? mo l, 21世纪末将超过 700mo l? mo l。 CO 是植物进行光合作用的底物 ,大气 CO 浓度的升高2 2 [ 2 ] 直接影响植物的光合特性及生理生态指标 。蒋跃林等 对 28种园林植物的研究表明 ,在高 CO 浓度处理下 ,2 [ 3 ] 它们的净光合速率帄均提高 31. 2 % ,气孔导度降低 16. 5 % 。王玉涛等 对北京地区 4 种阔叶树的光合作用 [ 4 ] 研究表明 ,在 CO浓度加倍条件下银杏的光合速率明显增大 。王美玉等 的研究表明 , CO浓度升高条件下 22 ( )银杏和油松 P inus tabu laefo rm is Ca rr. 的可溶性糖和淀粉及蛋白含量都有不同程度的增加 。 由于不同植物对 CO浓度的敏感程度或者敏感时间不同 , CO浓度对植物光合作用的影响表现在短期和 22[ 5 ] 长期的不同 ,在大多数情况下“长期 ”是指几个星期至几个月 ,短期是指瞬时至几分钟至几个小时 。 Sage指 () 出 , 在短期实验中 几分钟到几天 , 高 CO浓度明显提高植物叶片的光合速率 , 但是长期暴露在高 CO浓度 22 [ 6 ] 下光合作用会下降 。 Gunde rson等人将这种因长期生活在高浓度 CO 下导致植物光合能力下降的现象称为2 [ 7 ] ( ) 对 CO的光合适应现象 p ho to syn the tic acc lim a tion。本文以沈阳市城市森林的主要组成树种和常用绿化树 2[ 8 ]( ) 种之一的银杏 G inkgo b iloba L. 为研究对象 ,通过比较分析两个生长季之间银杏希尔反应活力和叶绿体 A TP酶活性的变化 ,来研究连续两个生长季 CO浓度升高对银杏树种的影响以及其对环境的反馈适应 ,以期 2 为未来全球气候变化条件下沈阳市城市森林树种的选育提供参考依据 。 1 与 1. 1 试验材料与 ( ) 试验区坐落于中国科学院沈阳生态所树木园 41 4?6 ′N , 123 2?6 ′E ,是沈阳市人口密集的商业文化中心 地带 。 ()试验主要设备为 6个开顶式气室 直径 4 m ,高 3 m ,玻璃室壁的正八边形 及与其配套的通气 、通风控制 ()设备 ,主要包括 CO红外传感器 森尔 ,瑞典 实时监控开顶箱内 CO浓度 、温湿度传感器记录开顶箱内温湿度 22 数据 、以及数据分析与自动控制充气系统 。 - 1 - 1 ( ( μ(μ))) 试验设两个处理 : CO浓度升高 700 ?20 mo m?lo l 和对照 O TC 中自然条件 ,约 370mo l? mo l 。 2 每个处理设 3次重复 。选取 6年生银杏为试验对象 ,连续两个生长季进行熏蒸试验 ,于 2006 年 4 月初将其移 栽至开顶箱内 ,常规管理 。 2006年 6 月 17 日开始每日 24 h不间断通气 , 9 月 30 日停止供气 ,分别在通气 0、 20、40、60、80 d和 100 d取样 。经冬季休眠后 ,第 2年春季恢复生长 ,于 2007 年 6 月 20 日开始继续熏蒸试验() 距 2006年 6月 17日约 360 d, 9 月 30日停止通气 ,分别在通气 0、30、60 d和 90 d取样 。每次取样均在 9: 00 左右 ,选取银杏上部全展叶片 ,保温箱冰浴保存 。当天开始试验 ,同步测定了各处理银杏光合作用的相关生理 指标 。采用 L I26400系列便携式光合作用测定仪测定银杏净光合速率 ,在取样当天 9: 00 ,11: 00 ,从顶叶向下 - 2- 1 μ 数第 3 片至第 4片完全展开叶 ,在 PAR = 1000mo l? m ?s、环境 CO 浓度 、温度下原位测定 ,每次每个处理选2 取固定的 3株各测定 1片叶 ,每片叶读取数据 3次 ,取 9个数据进行统计分析 。 1. 2 测定方法 ( )1 净光合速率 利用 L I26400 系列便携式光合作用测定仪在各处理生长环境和对照环境中于 9: 00 , 11: 00测定完成 。 [ 9 ] ( )2 希尔反应活力的测定 邻菲罗啉盐酸盐比色法 。 2 + 2 + [ 10 ]( ) 3 Ca/M g2A TPa se活性的测定 取 2 g叶片 ,加 5m l预 冷 的 叶 绿 体 提 取 液 研 磨 , 再 加 5m l 预 冷 的 提 取 液 后 4 层 纱 布 过 滤 , 滤 液 以 500 3期 赵天宏 等 :连续两个生长季大气 CO浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体 A TP酶活性的影响 21393 - 1- 1 rm? in 离心 1m in,将上清液再以 3000 rm? in 离心 2m in,弃上清 ,向沉淀中加入少量提取液制成叶绿体悬浮液放入冰箱备用 。 2 + - 1( Ca2A TPa se的测定 :取已制备好的叶绿体悬浮液0. 1 m l, 加入 0. 8m l激活液 pH8. 0 的 0. 25mo l?L - 1 - 1 - 1) Tris2HC l缓冲液 0. 2m l, 20mmo l? L ED TA 0. 2m l, 10mmo ?l L A TP0. 2m l, 2m gm? l的胰蛋白酶 0. 2m l,摇匀- 1 ( 后 64 ?水浴中保温 4m in。冷却 后 吸取 0. 5 m l, 加 入 0. 5 m l反 应液 0. 5mo lL? Tris2HC l缓 冲液 0. 1m l, - 1 - 1 ) 50mmo L?l A TP0. 1m l, 0. 05mo l? L CaC l 0. 1m l, H O0. 2m l,在 37 ?水浴保温 10m in后进入终止反应阶段 。2 2 2 + - 1( M g2A TPa se的测定 :取已制备好的叶绿体悬浮液 0. 1 m l,加入 0. 8 m l激活液 pH8. 0 的 0. 25mo l?L - 1 - 1 - 1 ) Tris2HC l缓冲液 0. 2m l, 0. 5mo l? L N aC l 0. 2m l, 0. 05mo ?l L M gC l 0. 2m l, 0. 05mo l? L D TT 0. 2m l。摇匀后2 光照活化 5m in,再加入 0. 1 m l A TP摇匀 ,于 37 ?水浴保温 5m in后进入终止反应阶段 。 - 1终止反应阶段 :加入 20 %的三氯乙酸 0. 2 m l终止反应 ,然后 3000 r?m in 离心 5m in。吸取上清液 0. 5 m l,加入硫酸亚铁 2钼酸铵 2 m l,蒸馏水 2. 5 m l。摇匀后放置 30m in,在 660 nm 波长下测定吸光度 。 [ 11 ] ( )4 淀粉含量的测定 蒽酮法 。 ( )5 叶绿素含量的测定 取 0. 05 g叶片 ,剪碎后浸泡在 10m l 80 %丙酮溶液中 24 h,浸泡液为待测液 。之后于 646 nm 和 663 nm 处测 定待测 液 的 光 密 度 , 根 据 L ich ten tha le r H K & W e llbu rn AR 的 修 正 公 式 C= 12. 21D- 2. 81D; C= a 663 646 b [ 12 ] 20113D- 5. 03D计算叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素总量 。 646 663 2 结果分析 2. 1 对银杏叶片净光合速率的影响 银杏叶片净光合 速率在两个生长季 CO浓度升高 2 条件下的变化如图 1所示 , CO处理的银杏叶片净光合 2 速率在第 2个生长季小于第 1 个生长季 。在第 1 个生 长季中 ,与对照相比 , CO处理的银杏叶片净光合速率 2 的增幅为 14. 85 % ,101. 53 % ,并且在通气 20 d时增加 ( ( ) ) 显著 P < 0. 05 ,通气 40 d 时增加极显著 P < 0101 , 此后一直呈极显著增加 。而在第 2 个生长季中 , CO处 2 理的 银 杏 叶 片 净 光 合 速 率 的 增 幅 为 12. 25 % , 61. 图 1 连续两个生长季 CO浓度升高银杏叶片净光合速率的变化 2 ( ) 14 % ,并且在通气 30 d 和 90 d 时增加显著 P < 0105 , F ig. 1 Effec ts of eleva ted COon net p ho to syn the tic rate of G biloba 2 ( ) 而通气 60 d时增加极显著 P < 0. 01 。 leaves in two con secu tive grow th season s 图中小写字母和大写字母分2. 2 对银杏叶片希尔反应活力的影响 别表示 5 %水帄和 1 %水帄差异显著 性 ,字母不同代表差异显著 ; 如图 2所示 ,银杏叶片第 2个生长季未通气时的希 图中 0 ,100 d为第 1 个生长季 , 360 , 尔反应活力接近第 1 个生长季 ,但当通气后 ,银杏叶片 350 d为第 2 个长季 ; 下同 L itte r le tters and cap ita l lette rs ind ica te 希尔反应活力明显下降 , 说明连续两年的通气对银杏 sign ifican t d iffe rence a t 5 % and 1 % , d iffe ren t lette rs ind ica te 叶片的希尔反应活力影响较大 。与对照相比 , 第 1 个 sign ifican t d iffe rence; The first sea son is fo rm 0 to 100 days, wh ile the 生长季 CO处理提高了银杏叶片的希尔反应活力 ,提升 2second sea son is fo rm 360 to 450 days in the grap h, the sam e be low ( ) 幅度为 10. 55 % ,46. 56 % ,且在通气 20 d时就达到了极显著水帄 P < 0. 01 ,此后一直呈极显著增加 ;而在第 ( ) 2 个生长季通气后银杏叶片的希尔反应活力增幅为 1125 % ,74. 83 % ,且通气 60 d时达到极显著 P < 0. 01 。 2 + 2 + 2. 3 对银杏叶片 Ca/M gA TPa se的影响 2 + 图 3表明 ,第 1个生长季银杏叶片 Ca2A TP酶活性表现为先增加后减少 ,而第 2个生长季未通气时较前 2 + 1 个生长季通气结束时稍有增加 ,之后则明显下降 ,说明连续通气对银杏叶片 Ca2A TP酶活性影响较大 ,第 2 2 + 个生长季通气后的 Ca2A TP酶活性明显低于第 1个生长季 。与对照相比 ,第 1 个生长季 CO 处理的银杏叶2 2 + ( ) 片的 Ca2A TP酶活性增加幅度为 11. 54 % ,39106 % ,且通气 100 d时达到显著 P < 0. 05 ,通气 20、40、60 d ( ) 时均达到极显著 P < 0. 01 ;而在第 2个生长季 ,除通 气 30 d时有所减少 ,其余时期 CO处理均使银杏叶片 22 + ( ) 的 Ca2A TP酶活性显著增强 P < 0. 05 ,增加幅度为 42183 % ,63. 39 % 。2 + 如图 4 所示 , 第 1 个生长季银杏叶片 M g2A TP 酶活性表现为先增加后减少 ,而第 2 个生长季未通气 时较前一个生长季通气结束时稍有增加 ,之后则下降 2 + 明显 ,说明与 Ca 2A TP酶活性变化相同 ,连续通气对 图 2 连续两个生长季 CO浓度升高银杏希尔反应活力的变化 2 2 + F ig. 2 Effec ts of e leva ted COon H ill’s reaction ac tivity of G biloba 银杏叶片 M g 2A TP 酶活性影响较大 。与对照相比 , 2 2 + leave s in two con secu tive grow th sea son s 第 1 个生长季 CO处理使银杏叶片的 M g 2A TP酶活 2 性增强 ,增加幅度为 5. 43 % ,23. 85 % ,且通气 20、60、 ( ( ) ) 100 d时增加显著 P < 0. 05 ,通气 40 d和 80 d时达到极显著 P < 0101 。在第 2 个生长季未通气和通气 90 d 2 + ( ) 时 , CO处理的银杏叶片 M g 2A TP酶活性均增加 ,且增加显著 P < 0. 05 ,增幅为 34. 72 % ,43. 6 % ; 而通气 2 2 + ( ) 30和 60 d时 , CO处理的银杏叶片 M g 2A TP酶活性降低且显著 P < 0. 05 ,表明第 2 个生长季 CO处理对银 22 杏叶片的影响大于第 1个生长季 。 2. 4 对银杏叶片光合产物 ———淀粉的影响 从图 5中可以看出 ,银杏叶片淀粉含量的变化为 CO处理 2> CK处理 。与对照相比 ,在第 1 个生长季 CO 2 ( ) 处理使银杏叶片的淀粉含量增加明显 ,且在通气 20 d 时就达到了极显著水帄 P < 0. 01 ,且此后一直呈极显 著增加 ,其提升幅度为 44. 42 % ,78. 25 % 。而在第 2 个 生长季通气后 , CO处 理的 银 杏叶 片淀 粉 含量 也大 于对 2 照 ,其增加幅度为 17. 84 % ,26. 17 % 。这说明连续两个 生长季的通气对银杏叶片淀粉含量的影响较大 。 2. 5 对银杏叶片叶绿素含量的影响 如表 1 所示 ,在第 1 个生长季 CO处理下银杏叶片 2 ( ) Ch la、Ch lb和 Ch l a + b含量变化不大 ,而在第 2 个生长 季则明显高于对照 。与对照相比 ,叶绿素 a 在第 1 个生 图 5 连续两个生长季 CO浓度升高银杏叶片淀粉含量的变化 2长季的增幅为 1. 14 % ,7. 88 % ,且在通气 20 d 时增加显 F ig. 5 Effec ts of e leva ted COon sta rch con ten ts of G biloba leave s 2 ( ) 著 P < 0. 05 ;在第 2 个生长季与对照相比增加明显 ,其 in two con secu tive grow th sea son s ( 增幅为 8. 62 % ,20. 48 % , 且在通气 30 d 达到显著 P < 3期 赵天宏 等 :连续两个生长季大气 CO浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体 A TP酶活性的影响 21395 ) 0. 05 ,此后一直呈显著增加 。叶绿素 b在 CO处理下的变化较复杂 ,在第 1个生长季处理 20、40、80 d和 100 d 2 时淀粉含量略有降低 ,在处理 60 d和第 2个生长季时银杏叶片叶绿素含量均高于对照处理 ,增幅为 4122 % , ( )48. 29 % 。叶绿素 a + b的含量是由叶绿素 a 和叶绿素 b共同决定的 ,与对照相比 ,在第 1 个生长季除处理 40 d时稍有降低 ,其它处理时间均高于对照 ,且增幅为 1. 18 % ,4. 73 % ;而第 2个生长季 CO处理明显高于对 2 ( ) 照 ,其增幅在 13. 58 % ,39. 27 % ,且处理 30 d时达到显著 P < 0. 05 ,此后一直呈显著增加 。而叶绿素 a / b只 有在 20、40、80、100 d时 CO处理高于对照 ,其它时间均小于对照 。说明叶绿素 b在第 2 个生长季的变化趋势 2 大于叶绿素 a。 表 1 连续两个生长季 CO 浓度升高银杏叶片叶绿素含量的变化 2 Ta b le 1 Effec ts of e leva ted CO on ch lorophy ll con ten t of G b iloba lea ve s in two con secu t ive grow th sea son s 2 ( ) Ch l a + bCh la Ch lb Ch la /Ch lb 处理时间 处理 - 1 - 1 - 1 ()m gg? FW ( )Trea tm en t tim e d Trea tm en t () () m g?g FW m g?g FW 0 1. 174 ?0. 009 aA 0. 330 ?0. 017 bA 1. 504 ?0. 026 aA 3. 559 ?0. 147 aA CK 1. 177 ?0. 019 aA 0. 362 ?0. 008 aA 1. 539 ?0. 014 aA 3. 257 ?0. 122 aA CO 21. 355 ?0. 032 bA 0. 427 ?0. 017 bB 1. 782 ?0. 021 aA 3. 174 ?0. 197 bB CK 20 1. 498 ?0. 078 aA 0. 320 ?0. 023 aA 1. 819 ?0. 096 aA 4. 683 ?0. 196 aA CO 21. 426 ?0. 021 aA 0. 471 ?0. 018 aA 1. 897 ?0. 039 aA 3. 027 ?0. 067 bA CK 40 1. 442 ?0. 017 aA 0. 439 ?0. 019 aA 1. 881 ?0. 035 aA 3. 291 ?0. 106 aA CO 21. 668 ?0. 013 aA 0. 339 ?0. 005 aA 2. 007 ?0. 013 aA 4. 919 ?0. 083 aA 1. 718 ?0. 044 aA 0. 353 ?0. 018 aA 2. 072 ?0. 059 aA 4. 867 ?0. 167 aA CK 60 1. 169 ?0. 079 aA 0. 400 ?0. 039 aA 1. 569 ?0. 117 aA 2. 928 ?0. 098 bA CO 21. 263 ?0. 120 aA 0. 380 ?0. 016 aA 1. 643 ?0. 132 aA 3. 320 ?0. 224 aA CK 80 1. 101 ?0. 074 aA 0. 448 ?0. 026 aA 1. 549 ?0. 079 aA 2. 462 ?0. 210 aA CO 21. 150 ?0. 023 aA 0. 422 ?0. 021 aA 1. 567 ?0. 040 aA 2. 716 ?0. 100 aA CK 100 1. 343 ?0. 190 aA 0. 323 ?0. 076 aA 1. 666 ?0. 264 aA 4. 215 ?0. 427 aA CO 21. 518 ?0. 071 aA 0. 375 ?0. 047 aA 1. 893 ?0. 111 aA 4. 077 ?0. 369 aA CK 1. 463 ?0. 086 bA 0. 347 ?0. 066 bA 1. 810 ?0. 152 bA 4. 278 ?0. 505 aA 360 1. 889 ?0. 143 aA 0. 486 ?0. 042 aA 2. 375 ?0. 186 aA 3. 889 ?0. 051 aA CO 21. 509 ?0. 205 bA 0. 549 ?0. 031 bA 2. 058 ?0. 236 bA 2. 739 ?0. 225 aA CK 390 1. 919 ?0. 082 aA 0. 704 ?0. 050 aA 2. 623 ?0. 131 aA 2. 728 ?0. 079 aA CO 21. 652 ?0. 194 bA 0. 799 ?0. 117 bA 2. 451 ?0. 306 bA 2. 075 ?0. 111 aA CK 420 2. 229 ?0. 168 aA 1. 185 ?0. 116 aA 3. 414 ?0. 284 aA 1. 884 ?0. 045 aA CO 2 CK 450 CO 2 3 结论与讨论 光合速率是植物对高 CO浓度响应最直接最敏感的指标之一 。几乎所有的短期试验中 ,植物的光合能力2 随 CO浓度升高而增加 ,虽然由于植物品种及光合途径的不同而有所差异 。但也有研究表明 ,长期高 CO浓 22[ 13 ] 度下生长的植物会发生光合适应现象 。目前关于光合适应的原因可能主要表现在以下几个方面 : 碳水化 ( )合物过量积累 ,光合电子传递链中质体醌与过氧化氢 HO的氧化还原信号对光合作用发生反馈抑制 ;核酮 2 2 [ 14 ] ( ) 糖 1 , 5 2二磷酸羧化 /加氧酶 R ub isco的含量及其活性下降 ; 气孔状态发生变化等 。本试验中高 CO 浓度2 下各个测定时期银杏的净光合速率始终高于对照 ,第 1 个生长季后期虽然稍有降低但基本持帄 ,而第 2 个生 长季的净光合速率则明显低于第 1个生长季的值 ,即银杏叶片在第 2 个生长季的光合作用下降 ,出现了一些 试验中所出现的光合适应现象 。这可能是由于一个生长季的试验处理时间较短 ,尽管高 CO浓度下银杏的光 2合产物淀粉的含量明显增加 ,但在夜间已被迅速利用和转移 ,还没有积累到对光合作用进行反馈抑制的程度 。 而第 2个生长季高 CO浓度下银杏的淀粉含量继续积累 ,进而导致其净光合速率也随之下降 。 2 随着 CO浓度升高 ,植物单位鲜重叶片的叶绿素含量增多 ,从而提高叶绿体对光能的吸收和激发能在 PS I2 和 PS II之间的分配调节能力 。在本试验中 ,第 1 个生长季银杏的叶绿素含量 、Ch la / b 值提高 ,说明 CO浓度2 升高有利于银杏 Ch la的合成 ,作为天线色素和反应中心色素 ,其含量提高意味着叶绿素吸收和传递光能的能 力增强 ;在第 2个生长季中银杏叶片叶绿素含量和 Ch la / b 值也有提高 ,并且明显高于第 1 个生长季的值 ,而 第 2 个生长季的叶片净光合速率却低于第 1个生长季的 ,这说明银杏叶片的叶绿素含量是净光合速率提高的 [ 15 ]原因之一 ,但不是限定因子 ,这与 Ga rbu tt K等 对树木的研究结果一致 。 H ill反应活力是表明叶片光合作用光反应阶段的光化学活力的一个重要指标 ,反映了 PS?结构 、功能完 整性与电子传递效率 。本试验中 ,第 1个生长季 CO浓度升高显著提高了银杏叶片的 H ill反应活力 ,说明高 2 CO浓度促进了银杏叶绿体的光化学反应 ,使 H ill反应加速 ,也就促进了水的光解和放氧 ,从而使 PS?电子传2 递效率增加 ,光合作用增强 ;而第 2个生长季银杏叶片的 H ill反应活力明显低于第 1 个生长季的值 ,说明长期CO处理使银杏叶片的 H ill反应活力降低 ,光合作用减弱 。植物叶绿体的 A TP酶是光合磷酸化的偶联因子 , 2 在 A TP的合成中起关键作用 ,其活性大小反映了植物光合磷酸化的程度 。与 H ill反应活力变化相一致 ,第 1 2 + 2 + 个生长季 CO浓度升高条件下 ,银杏的叶绿体 Ca /M g 2A TP 酶活性增强 ,这意味着银杏光合磷酸化的增 2 强 ,说明 CO浓度升高对银杏光合作用的促进作用与电子传递和光合磷酸化过程密切相关 ,从而推动 CO同222 + 2 + 化的进行 ;而在第 2个生长季中银杏的叶绿体 Ca/M g2A TP酶活性明显低于第 1 个生长季的值 ,这意味着 银杏叶片光合磷酸化减弱 ,说明连续两个生长季 CO浓度升高会使银杏光合作用减弱 ,即出现光合适应 。 2[ 16 ] 此外 ,气孔导度也是限制植物光合作用的指标之一 ,本文仅从银杏的光合特性方面着手研究 ,关于气 [ 17 ] 孔导度方面还需进一步研究 。周玉梅 对长白山 3 种树木帅苗的研究表明 ,前 2 个生长季高浓度 CO 处理2 ( ( ( ) ) 下红 松 P inus kora iensis sieb. e tzucc. 、长 白 赤 松 P inus sy lvestris va r. sylve strifo rm is、水 曲 柳 F rax inus - 6- 1 μ) m andshu rica R up r. 帅苗并未出现“光合适应 ”现象 ,而第 3 个生长季 ,只有 500 ×10 mo m?lo lCO 下生长2 的长白赤松发生“光合适应 ”。这也许是因为树种以及树龄的不同 ,所以产生光合适应的时间不同 ,因此在目 前全球 CO浓度持续升高的背景下 ,对植物特别是城市森林树种 ,还需要更加长期的深入研究 。 2 Referen ce s: [ 1 ] P ren tice I, Fa rquha r G, Fa sham M , et a l. 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