【doc】发育中卵壳结构变化和呼吸功能的扫描电子显微研究

【doc】发育中卵壳结构变化和呼吸功能的扫描电子显微研究 发育中卵壳结构变化和呼吸功能的扫描电 子显微研究 冀双夹攀攀报 (自热辩学赢) 1989年第2期 JOURN^L0F'UH^NUNIVERSJtY (Natural$~teucuEditton) No.21(~89 发育中卵壳结构变化和呼吸功能的 扫描电子显微研究 朱缓唐兆子童华 (分析洲试中心) 摘要本文研究了九种禽卵壳和两种昆虫卵壳,并研究了某些青卵壳和昆虫卵壳在孵化过 程中的结构变化,比较了它们的异同,探讨了它们变化曲枉制. 关?调禽卵壳J昆虫卵壳J呼吸系统结构?孵化遗程J扫描电子显微分析,变化机剞 无论是禽卵壳还是昆虫卵壳,在是微镜下可以观窘到卵壳上有无数的小孔.壳内外的气 体通过这些小孔进行交换以维持壳内胚胎的生长发育,这些小孔即为气孔气孔过大,虽然 可以保证胚胎摄取充足的氧气但会失水过多而使胚胎失水干死气孔过小,胚胎会因缺氧而 窒息,或因二氧化碳不能及时排除而中毒,或为自身的代谢水所淹没.关于禽卵壳的结构和 呼吸的关系已有一些报导",它与昆虫卵壳的结构有所不同,昆虫卵壳结构比较复杂5-7]. 本文对这两类卵壳的结构和呼吸功能的关系,以及发育过程中的变化机制进行比较. 1材料和 取在常规孵化器中孵化4天,lO天和l8天的爱精鹌鹑(CoturnixC)卵壳,孵化18天的 无精鹌鹑卵壳,孵化7天,16天,19天和2l天的受精纯种来航鸡(Gallus)卵壳,分刖用同种 鲜卵壳作对照. 取新鲜蓖麻蚕(PhilosamiacynLhiariciniaDonovan)卵壳稻孵化出虫后的卵壳,和 新鲜橙毛虫(Dendrolimus)卵壳和孵化出虫后的卵壳. 将以上材料用戍二醛固定,冰冻断裂,丙酮系列脱水,临界点干燥,喷镀导电层,在日 立盖-650扫描电镜下观察形貌,在PV9100X一射线能量色散谱仪_卜鉴测成分(原子序数 11以上的元素),用激光拉曼光谱进行分子组成分析. 2_观察结果 2.1禽卵壳 收稿日期I1988—03—09 l2i 在扫描电镜下很清楚地观察到禽卵壳由蛋壳,壳膜和蛋膜三部分组成.蚤壳用激光拉曼 光谱阕定系由混有少量有机物质的碳酸钙组成,见图1.此碳酸钙为方解石柱捷晶体,晶体顶 端的半圆结构即为乳链(mammilaryCOne).壳膜和蛋膜由纤维网络组成,蛋壳通过乳锥附 着在壳膜上.禽卵在发育过程中,乳锥发生十分明显的变化.未经孵化的受精鲜卵壳,其乳 锥比较小,顶端呈半圆形,乳锥之间有间隙,乳锥顶端和锥体有微孔.鲜鹌鹑卵壳乳 锥顶端的 微孔孔径(三I)平均约4m,见图版I一1.随着孵化时间的增加.乳锥顶端的微孔逐渐扩大, 孵化到l8天时,乳锥尖端和乳锥之间的间隙急剧扩大,顶端呈开放状,锥壁减薄,直至破裂, 顶端镦孔的孔径达到17.5m,见图版I一2.乳锥顶端擞藐在孵化期间的变化趋势见图2,与 之相应卵壳外壁上的气孔也同样发生变化.图版I一3是来航鸡卵壳上的气孔,图版I一4是 孵化2l天来航鸡卵壳上的气孔.没有胚胎发育游无精卵壳乳锥不随孵化的时间和强度变 化.说明卵壳中乳锥的变化和卵壳上气孔韵变化与胚眙的发育过程紧密相关. 瓢 杜曼位移(c?) 圈1鹑卵壳的激光拉曼光谱翻 目 苦 3.5710.61417.5 t/a 圈2鹑峁壳中乳锥疆蜡的擞孔与孵化耐 i町的关系 2.2昆虫卵壳 昆虫卵壳比较复杂,它由卵壳蛋白组成.它们有的沉积成均匀的滴状,有的则呈鳞片 状,且常常以多晶态存在,在超微结构照片上显示出规律的条状或点状"】. 我们用扫描电子显微分析仪研究了蓖麻蚕卵壳和松毛虫卵壳. 蓖麻蚕卵壳呈黄色,刚产下来的卵呈淡黄色,随着发育的进程色泽加深,卵壳外壁呈六 边形结构,在六边形的中心和各棱脊相交的顶角处有气孔,见图版I一6,图版I-7,8. 六边形顶 角的气孔比较小,中心的气孔大得多.鲜蓖麻萤卵壳顶角的气孔边沿具有一圈薄的蛋白膜,它 们突出于卵面,形成气阀.在扫描电镜下可以观察到鲜卵壳上的气阔处于半关闭状态,中间 的气孔关闭得比较严,几乎看不见孔洞,见图版I-7~孵化后期的卵壳气阀开口大,见图版I 一 8.用X一射线能量色散谱仪鉴测,除了C,H,0,N外,卵壳外壁含有S,P,K,Ca, Mg等元素,气阔上以蛋白质s为主,还含有少量Ca.卵壳内壁很光滑,也呈六边形结构 并有细微龟裂,其元素组成有S,K,Ca,P.卵壳剖面的厚度约35m,在扫描电镜下可 观察到明显的层状,卵壳剖面也为蛋白质S,还含有少量K,P,Ca. 松毛虫卵壳呈红色,刚产下的卵呈淡红色,随发育程度红色加深,孵化后期的卵壳呈暗 红色.卵壳面呈六边形结构,但没有多边形的梭脊,见图版?一9,10.鲜卵壳多边形中心是 l22 蛋白膜封闭的宴蕊,多边形顶角处有气阀,有的呈半关闭状态,见图版I一9,11.发育后期和 出虫后的卵壳气阀开口最大,多边形中心的气孔完全打开,见图版I-10,12.卵壳表面用X? 射线能量色散谱仪鉴测主要为蛋白质s,气阀也以s为主,还含有少量Ca.卵壳的内壁光 糈,但有龟裂,内壁以K和P为主,还舍有S,Ca,C1等元素.卵壳剖面也为层状结构, 约分三层,中层可观察到明显的纤维结构,卵壳剖面以S为主,还含有P,K和少量Ca. 3讨论 一 般而言,禽卵比较大,胚胎有一定重量,它需要有确定形状的硬质外亮加以保护,经 过长期的自然选择,以碳酸钙作外壳最理想.因为碳酸钙不仅可以组成具有保护作用的硬质 外壳,而且随胚胎发育呼吸量加大卵壳上的气孔可以逐渐扩大.其变化的机制可蔚是'.掘胎 呼出CO和水蒸汽通过卵壳上的气孔往外流出时,与组成乳锥的碳酸钙发生以下化学反 应.一 CaCO3+CO?+H=OCa(HC0a)= 反应产物Ca(HCOa)z是可以溶解于水的,形成碳酸氢钙液膜,附于乳锥孔壁上,当胚骆吸入 空气时,此液膜被吸进的空气带向乳锥顶端,重新脱去HO和CO,沉积出新的CaCO. 结晶,乳锥向壳膜伸长,微孔溶蚀扩大,锥壁减薄<图版I一2),这一变化过程宛如石灰岩 镕洞的形成,只不过在微现规模上进行而已. 禽卵发育过程中卵壳乳锥和气孔的变化是由发育中的胚胎呼吸所造成,变化的结果又配 台了胚胎不断增长的呼吸需要,这一自需自控过程,只有由碳酸钙组成的卵壳才能实现.为 了证宴以上推断,我们又用激光拉曼光谱测定了天鹅(CygausC),孔雀(Pavomutteus), 非洲鸵鸟(Struthioc~.melas),鸸鹤(Drom'ie~iusN),原鸽(Columbalivio),麻雀(Pa- 5serdomesticus),家鸭(AnasdomeSflee)等硬质卵壳,结果表明,它们均由碳酸钙组成. 禽卵壳的这种巧夺天工的构造,使它不仅起防护罩的作用,而且起着更为重要的胚胎呼吸协 调器的作用. 昆虫卵一般体积比较小,而它遭遇到的环境变化很大,因此它的卵壳需要具有一定 弹性 豹蛋白纤维组成.从已发表的某些有关昆虫卵壳的论述和我仉的观察结果分析,昆虫卵在适 应外界环境的变化中,其卵壳形成了不同类型的呼吸结构,从不同途径解决卵期呼吸所需氧 气的输入,CO:的排出,以及维持卵内水份不过份蒸发. 大部分陆栖昆虫卵是由气孔处的气阀来调节呼吸过程的气阀分布于卵壳表面,尤其分 布于纵向隆起的顶峰或棱脊相交的顶角处,如蓖麻蚕卵<图版?一7),松毛虫卵(图版I一9), 小地老虎<AgrotisypsilonRottembery)卵,棉铃虫(Heliothisarmigera)卵,杨扇舟娥 <Closteraanachol-etaFabriclus)卵等等.这样分布的气孔可以部分地抵抗雨水的淹 投.有些陆栖卵,如臭虫<Cimexlectul~riusLinnaeus)卵,气孔开口于高处,象潜水员的 通气管一样,当卵的其余部分被水淹没时,仍能通过通气管从空气中获得氧气以维持卵内胚 胎的正常发育.并且随胚胎不断发育,呼吸量加大,气阀逐渐打开. 当卵浸泡在水中时,由于卵壳的疏水性,在卵壳外壁形成一层气体膜,将卵壳与水隔 128 并.这种气体膜即所谓气盾.l水生昆虫卵和浸泡在水中的陆栖卵可能是通过气盾进行呼吸一 时,胚胎通过卵亮上的气孑L从气盾中吸取氧气,并将代谢产物排于气盾中,气盾中的和 周围水中的Ot互相进行扩散,当水中的Ot分压高于气盾中的Oz分压时,水中的Ot扩散 手气盾中,气盾中的CO分压高于周围水中CO分压时,气盾中的CO:向水中扩散, 以 此进行变换所以靠气盾呼吸的卵必定是在富氧的水中存在,如在海滨,瀑布,快速流动婚 河流以及在雨水中存在. 许多水生和半水生的昆虫卵,如毛翅蝇(Dasyphoraspp)和大部分双翅目的原始蝇类 的卵,在卵壳中没有气盾和其它呼吸装置,它们可能是利用卵壳蛋白纤维间1.0一1.5nm的 豫进行气体扩散,从而简单地从浸泡的水中获得溶解氧p]. 4结浯- , . ? 4.1硬质禽卵壳由蛋壳,壳膜和蛋膜组成,蛋壳由碳酸钙柱状晶体组成,晶体顶端乳锥上 的微孔,以及乳锥之间的间隙是胚胎呼吸的通道. 2禽卵壳中乳锥的形貌,乳锥顶端的微孔,以及卵壳外壁上的气孔随胚胎发育而发生规 律变化,乳强上的微孔和卵壳外壁上的气孔随孵化肘闻增加而逐渐扩大,以满足胚胎不断增 长的呼吸.这种卵壳变化的机制可B是由于碳酸钙组成的卵壳被代谢产物(HO和CO,)部分 地溶解. 4.3蓖麻蚕卵和松毛虫卵,在发育过程中通过卵壳上的气孑L进行气体交换,并通过气孔开 口处膜状气阀的开闭来调节气体的通量,以满足胚骆不断增长的呼吸. . 1 2 8 4 5 B 7 参考文献 TayLorG.ScientlfioAmerieaa.t97~},222(3)t80 Rah札Heta1.ScientificAmerican,1979,240(2),46 朱绫,王光中等.自然杂志,1985.8(2),137? 朱缓,王光中.自然杂志,1989,12(1),88 HintonHE.Sc~e,,(2),. ntlficAmerican197022384 夏邦颠.自然杂志,rg82,5(4),846 夏邦额,王敏薏.昆虫,1979,22(1),89 l24 1'-…. . . AsTUDYONTHECHANGEOFTHEs.rRUCTURE 0FTHBEGGSHELLSININCUBA'rINGAND THERELAT10NOFTHEIRBREATH置FUNCT10N 重量黉醒枷l摹6Ml'0PY ,ZhuLin9TangZhaozhiTongHua CenterofAnalysisandMeasurmerit-WuhanUniversity) (AbstraCt) InthiSpaper,thestructureSoftherespiratorysytseminthebjrd eggshellsandtheinsecteggshells,andtheirchangeintheincubatingprocess he,rebeenistvestigatedbyscanningelectronmicroanalysisandothermetho- ds,dif~erencebetweenthemhavebeencompared,andtheirchangemechmnism havebeendiscassed. ' . Keywordsbird:eggshellsjinsecteggshellSIstructuresoftherespiratory sste皿Ii~tbating~roce$slsq~nningelectronmicroana[ysischangemechanism 十v{^^,一 苒-讯-.种新型高效钒一钼催化剂和, 邻氯苯腈生产新研究成功一 , ' . 邻氯苯腈,是合成染料和医药中间体的重要原料.氨氧化邻氯甲苯直接合成邻氯苯腈是 近年来最先进随路线,迄今文献报导的产品收率大都偏低,其根本原因是没有找到理想的催 亿荆和橇应的最佳工艺条件.武汉大学化学系化工教研室首次合成国内外文献未见报导的 .舞}型高教钒+铝催化|剂'.该催他剂经实验室小试,中试及生产性试验,证明其具有催化 活性高,选择性好,制备简便成本低廉辱显着优点,使邻氯甲苯氨氧化生产邻氯苯腈成品 晦摩尔li舒率撮高到92掰以上.在此基础上,研究者又研究出生产新工艺.该新工艺具有新 颖佳,开胡性合理性生产证明,应用新型催化剂和生产新工艺生产邻氯苯腈,原料与燃 耗低,产品的收率与纯度高,生产操作方便,控制可靠,环境污染少,从而可以确保较高的 经济效益岛合理的环境效益. 一 胡北省教委于I988年12月I9日主持召开了该项研究成果的技术鉴定会,与会专家认为, 该成果所研铆的新型高效钒一钼篷化剂属国际首创,所研究的相应新工艺,具有明显的创造 性,科学性实甩性和霞大的开发价值及推广价值,其主要技术指标达到国际先进水平 (李鹿祝) I25