陆地上最大的哺乳动物_巨犀_cropped

陆地上最大的哺乳动物 ———巨犀 邱占祥 甘临兰 提到犀牛人们不会陌生 , 因 为我们在动物园里经常可以看到 它们 。它们的个体大而粗壮 [ 现 生犀牛中身材最大的非洲白犀的 ( ) 体长 = 头和躯干总长度为 316 ,5 米 , 肩 高 为 116 , 2 米 ; 印 度 犀的体长为 211,412 米 ,肩高为 111, 118 米 ] 。巨 犀 , 顾 名 思 义 :为巨大的犀牛 , 根据所发现的骨 ( ) 骼化石推算 ,巨犀 Indricotherium 的体长最大者约为 8123 米 ,其肩 () 高最高可达 5128 米 , 图 1,显然 要比现生的犀牛还要大得多 。实 际上 巨 犀 不 但 是 犀 类 中 最 巨 大 者 ,而且是地质历史中最大的陆 图 1 ( ) 外乌拉尔巨犀 Indricotherium transouralicum骨架复原 生哺乳动物 。这就是 说 , 在 哺 乳( )依 Громова, 1959 ,图 25 动物中除了海洋中的某些鲸类比 巨犀大外 ,在陆生的哺乳动物中 , 物 。但它的肩高仅为 3,4 米 ,体 , 而且 为雷兽类中最巨大者之一 在身材大小上没有动物可与巨犀 长仅为 6,715 米 。因此 ,巨犀的 保存有较好的骨架 。但粗壮雷兽 相比较 。众所周知 , 现 生 的 哺 乳 ( ) 身材不但比长颈鹿要高大得多 , B rontops robustus 的 肩 高 最 高 者 ( ) 动物 中 长 颈 鹿 Giraff a 最 高 大 , ( ) 也比非洲象高大 图 2。在地质 为 215 米 ,体长约为 4 米 ,也要比 因此 ,长颈鹿总是非常高傲地昂 历史时期中也有一些较大型的哺 巨犀小很多 。显然 , 在 地 质 历 史 首挺胸 , 显示它那高大而矫健的 乳动物 。在化石象类 中 , 身 体 高 时期中巨犀是陆生哺乳动物中的 身驱 ,似乎世界上的哺乳动物中大者还有美洲乳齿象和在我国甘 最高大者 。 只有它最高大 , 无动 物 可 比 。但 肃省合水县发现的黄河象 。前者 巨犀的家族 犀类是一很庞长颈鹿的肩高仅为 215,317 米 , 体长 41546 米 ,肩高 2178 米 ,后者 大的家族 , 在分类位置上属奇蹄 体长 仅 为 3181, 41724 米 , 比 巨 体长 4152 米 ,肩高 3181 米 。已绝 目犀超科 。巨犀类只是这一庞大 犀矮小得多 。现生的象被称为兽 ( )更加后缩 [ 从第三上前臼齿 P3 上方进一步后缩到第四上前臼齿( ) P4之上 , 前颌骨前部逐渐往下 弯 ,第一上 、下门齿变得越来越粗 大 ,第二 、三对门齿 、犬 齿 和 第 一 对前 臼 齿 逐 渐 退 化 , 进 而 消 失 因此 ,巨犀家族的后期种属演变 得如此巨大是有一个过程的 , 是 逐渐的 。 巨犀家族的地理和地史分布巨犀家族是亚洲土生土长的土 著居民 ,也就是说 ,它们起源于亚 洲 ,主要分布在亚洲 ,后期可能稍 往西扩展到东欧的高加索 、罗马 尼亚和南斯拉夫等地 , 从未到过 北美 、西欧和非洲 。在 亚 洲 的 中 国 、蒙古 、哈萨克斯坦 、格鲁吉亚 ( ) 图 2 外乌拉尔巨犀 Indricotherium transouralicum与非洲象 、长颈鹿和男性成年人 巴基斯坦等地都发现过它们的踪 ( )的身材大小比较 依 Fortelius 和 Kappelman , 1993迹 。其中以我国发现的化石最为 丰富 , 种类最多 。前面 提 到 的 巨完整 ,有头骨 、下颌骨 、躯 干 和 四 , 无角 , 第一 对 上 、下 门 头骨窄长 犀种类中 , 除了有疑问的伯纳兽( ) 齿 I1Πi1粗 大 , 第 二 、三 对 门 齿 、 肢等的骨骼标本 。根据所发现的 ( ) ( Benaratherium和高加索兽 Cau2 犬齿和第一前臼齿趋于退化或消 材料估算 , 它的身材和现代的长 ) casotherium未 在 我 国 发 现 过 外 , 失 ,颊齿齿冠较低并且构造较原 其余的 5 个属都在我国发现过 。 颈鹿相近 ,肩高超过 2 米 ,体长超 始 。巨犀的家族现在已知包括巨 巨犀家族 最 早 、最 原 始 的 成 员为( ) 过 315 米 图 3。小巨犀除了身 ( ) 犀 Indricotherium 、副 巨 犀 在我国内蒙古二连盆地中始 新统 材较小外 ,还有一些别的特征 ,如 ( ) 沙拉木仑组中发现的沙拉木 仑小Paraceratherium 、乌 尔 丁 巨 犀鼻切迹仅稍后缩 , 达第三上前臼 ( ) 巨犀 J uxia sharamurunensis, 最晚 ( ) Urtinotherium 、准 噶 尔 巨 犀( ) 齿 P3的上方 ;第一对上 、下门齿 的代表为在我国新疆准噶尔 盆地( ) ( Dzungariotherium和 小 巨 犀 J u2 上渐新统中发现的霍尔果斯 准噶 ) ( 仅稍增大 ,其后的门齿 、犬齿和第 xia5 属 , 可 能 还 有 伯 纳 兽 Be2 ( 尔 巨 犀 Dzungariotherium or2 ) ( naratherium和 高 加 索 兽 Cauca2 一对前臼齿仍存在等 。这些都是 ) (gosensis和巴基斯坦布格提 Bug2 ) sotherium2 属 。尽管巨犀家族的 巨犀类的原始特征 。显 然 , 小 巨 特征之一是身材巨大 , 但是不是 犀的确代表了巨犀家族的最早 、 该家 族 的 所 有 成 员 都 是 像 巨 犀 最原始的成员 。巨犀家族的其余 ( ) Indricotherium 那 样 巨 大 ? 巨 犀 的成 员 的 身 材 一 般 均 在 小 巨 犀 家族演化的过程中的早期成员是 ( ) ti 地 区 的 布 格 提 副 巨 犀 Para2 ( ) ( ) 不是一开始就非常巨大呢 ? 这些 J uxia和 巨 犀 Indricotherium 之 ) ceratherium bugtiense。这样 巨 犀 家问 ,只有靠古生物化石标本来 ( 间 , 而 准 噶 尔 巨 犀 Dzungario2 族的地质历史的分布为从中始新 回答 。在我国内蒙古二连盆地沙 ) ( therium的 身 材 可 能 比 巨 犀 In2世到晚渐新世 。由于巨犀家族各 ) dricotherium的还要大些 。将巨犀 个成员的进化程度不同 , 出现的(家族的成员 从较早 、较原始的小 ( ) 时代也不同 ,如小巨犀 J uxia仅巨犀到较后期的巨犀和准噶尔巨 ( ) 图 3 沙拉木仑小巨犀 J uxia sharamurunense生态复原图 ( )约为原大的 1Π40 ,沈文龙绘 部分地区和北非的部分地区 。现 ,可以说是巨大的长腿的犀 笨重 ( ) Paraceratherium 出 现 的 时巨犀 生的犀牛的身体都很大而笨重 , 代最 晚 , 只 在 晚 渐 新 世 时 出 现 。 类 。巨犀的颊齿的测量虽比现生 有大的头 ,头上有角 ,脖子和四肢 根据这些化石 , 我们不但能了解 犀牛的大 , 但它们与巨犀头骨大 都很短 。它们生活在热带和亚热 到巨犀家族在地质历史演化过程 小的比例确比现生的犀类的小 , 带的 稀 疏 草 原 和 灌 木 丛 生 的 地 中的演化趋势 , 而且可以根据这 而且齿冠仍很低 ,构造也较简单 , 区 。它们吃各种植物 , 并 以 多 汁 些化 石 判 断 产 该 化 石 的 地 层 年 的植物为主 。现生的犀牛中仅非 较原始 , 与亚洲现生的犀牛的很 代 。如果我们在地层中找到一件 ( ) 洲白犀 Ceratotherium simum 居住 肯定属于巨犀的化石 , 我们至少 相似 ,而比以草食为主的非洲白 在草原上 , 以食草为 主 。亚 洲 的 可以肯定该地层的时代不会早于 ( ) 犀 Ceratotherium simum的齿冠低 犀牛 主 要 吃 与 它 的 身 高 差 不 多 中始新世 ,也不会晚于晚渐新世 。 很多 , 结构也简单得 多 。巨 犀 很 的 ,或较低处的植物 , 如 果 子 、树 巨犀家族的生活习性和生态 可能 与 亚 洲 现 生 的 犀 牛 食 性 相 叶 、嫩 树 枝 、树 皮 、草 和 芦 苇 等 。 环境 巨犀家族为什么会在那段 它们是喜欢潮湿温暖的动物 。根 似 ,以较嫩的 、多汁的 叶 、茎 等 为 据现生的犀牛的生态来推断 , 很 时间仅在亚洲繁荣分异呢 ? 这显食 。巨犀和现生的犀牛的区别还 然与巨犀家族的生活习性和亚洲在于它们的颈椎较长 , 各颈椎的 (形态结构 如椎体较窄长 ,椎体头 比较 相 似 。很 可 能 巨 犀 在 站 立 犀牛类是奇蹄目中的非常庞大的 和政地区的巨犀化石 在甘 时 ,其颈部并不像现生的犀牛那 , 我 们 称 它 们 为 犀 超 科 。 一支 系 2肃省临夏州的和政地区发现有 样是近于水帄延伸的 , 而是像现 那么 ,巨犀家族在犀超科中占有 种巨犀化石 : 霍尔果斯准噶尔巨 生的马那样向前上方斜伸的 。另 什么位置呢 ? 关于巨犀家族在犀 ( ) 犀 Dzungariotherium orgosense 和 外 ,现生的犀类的桡骨与胫骨的 超科中的位置现在有二种不同的 ( ) 副 巨 犀 Paraceratherium 。巨 犀长度相近 , 而巨犀类的前腿明显 看法 :一部分古生物学家认为巨 比后腿长 , 特别是桡骨要比胫骨 犀家族应为一独立的科 —巨犀科 化石在和政地区的发现有很重要 ( ) 长许多 。这样巨犀在 站 立 时 , 它 Indricotheriidae; 而 另 一 些 古 生 的意义 。首先 , 根据它 们 的 出 现 ( 们的前半身抬得明显地比后半身 物学 家 如 Radinsky , 1966 ; Lucas 可以确定产它们的地层时代 。正 ) 高 。综合巨犀的 形 态 特 征 , and Sobus , 1989则认为它们只是 ( 如前 面 已 说 明 的 , 副 巨 犀 Para2 ( ) 有人推测巨犀是吃树顶上叶子的 蹄齿犀科 Hyracodontidae中的一 ) ceratherium和霍尔果斯准噶尔巨( 动物 。 亚 科 —巨 犀 亚 科 Indricotheri2 ) ( inae。前者强调巨犀科具有一些 在哈萨克斯坦产巨犀 Indri2 ( ) 犀 Dzungariotherium orgosense 出 ) cotherium的地层中人们发现了大 独特的特征 :除了身材很巨大外 , 现的时代均为晚渐新世 。但产这 量的植物 , 证明在早渐新世时该 巨犀类还具有较长的吻部 、明显 些化石的地层的时代原被确定为 地区有丰富的树叶供巨犀食用 。 向后 退 缩 的 鼻 切 迹 、增 大 的 I1Π 早中 新 世 。上 述 巨 犀 化 石 的 发 ( ) ( 但在 产 副 巨 犀 Paraceratherium i1 、I1Πi1 以 后 的 牙 齿 包 括 第 二 现 ,就确定了产该化石的地层的 ) 的晚渐新世的地层中发现的植物 上 、下门齿到第一上 、下前臼齿 则有明显变化 : 常绿植物和沼泽 的退 化 和 消 失 , 以 及 M3 缺 后 尖 时代不是早中新世 , 而是晚渐新 等 。这些特征均与蹄齿犀类的明 植物消失了 ,而阔叶2落叶林广泛 世 。其次 , 产巨犀化石 的 东 乡 县 显不同 。而后一种观点则强调巨 分布 , 表明气候变干 燥 。尽 管 如 及其临近地区现在的气候是干旱 此 ,在那时亚洲的树林还是相当 犀类和蹄齿犀类具有一些不同于 少雨 。但在该地区发现了巨犀化 ( 丰富的 ,因而副巨犀 Paracerathe2 其它犀类的共有特征 : 如它们的 石 ,这表明临夏盆地在晚渐新世) rium仍 能 生 存 。但 在 早 中 新 世 门齿均为圆锥形的和它们的掌 骨 及其以后 ,由于干旱进一步加剧 , 均长而侧扁等 。无论将巨犀家 族时 ,气候还比较温暖潮湿 ,树林还 森林草原和草原更广泛分布 , 树 作为一独立的科 , 或作为蹄齿 犀是比较丰富的 。第三 , 临 夏 盆 地 木减少 。而且人们还发现了藜的 科的一亚科 ,有一点是肯定的 , 即位于青藏高原北缘 。青藏高原南 花粉 ,表明中亚地区在当时已局 在犀超科这一庞大的家族中 , 巨 侧的巴基斯坦渐新世地层中是有 部沙漠化 。在这样的环境和条件 犀家族这一支与蹄齿犀类有最 近 巨犀化石的 。巨犀化石在和政地 下 ,巨犀类再也无法生存 ,而从地 的亲缘关系 。很可能它们都是 从 球上完全绝灭了 。 ( ) 跑犀 Hyrachus演化发展来的 。 区的发现表明在晚渐新世时在青 藏高原的北缘和南缘都有巨犀生 关于巨犀家族的分类位置 活 。这至少表明 , 青藏 高 原 在 晚 渐新世时还未抬升到很高 , 大型 的哺 乳 动 物 群 还 可 以 自 由 地 迁 徙 。 (): 三 、报名及汇款地址 上接第 6 页 二 、报名须知 :邮编 :100044 地址 :北 京 市 西 城 区 西 直 门 外 大 街 142 号《化 请于 2004 年 5 月 20 日前确认报名并汇人民币 400 元定金 ,余款在报到处交齐 。人数限定在 40 人石》杂志会员部