【doc】甲壳纲动物的蜕皮

【doc】甲壳纲动物的蜕皮 甲壳纲动物的蜕皮 c57节,z 甲壳纲动物的蜕皮 节胺动物的周期性蜕皮是其生理学上最令^惊 奇的问题之一.坚硬外皮的明显优点是对躯体的保 护作用,且外骨骼有利于肌肉的附着但它也严重地 限制了动物的生长.因此,身体的增大必须伴随着与 蜕皮有关的一系列步骤 在蜕去旧的外骨骼前后.动物摄入水分.使柔软 的新皮膨胀.这种身体的增大有时不严格地被称 为生长,但准确地说这个过程只是一种嘭胀.真正 的生长是增加新的组织,要在蜕皮周期的较晚阶段 发生. 蜕皮虽只占整个周期的一个短时间.但却险 象环生.死亡率常常很高危险的来源有三个方面. a旷机械的,生理的,和生物学的.从旧皮中退出膨大 的螫足会遇到机械性困难.这是许多十足日面临的 一 种特殊麻烦.以及动物体渗透性的改变.都会使 体液的离子比率和离子总浓度发生明显的变化.从 而造成生理上的问题.另外,即使上述麻烦都克服 了,动物还必须躲避潜藏的食肉动物.直到新皮变 硬.足以能够逃逸或防卫时为止. 象蜕皮这样剧烈的周期性的过程.幽然还牵涉 到体内许多其它复杂的过程.例如.中枢神经与外周 神经系统,离子调节.排泄系统,细胞的与基车的新 胨代谢.血液系统.以及生殖循环等等.这些方面都 已发现了与蜕皮有关的结构上或生理上的变化.在 讨论这些变化之前,先要考虑一外皮的构造和蜕 皮周期的各个阶段. 一 , 外皮的构造 甲壳婀动物的外骨骼构造并非都一致,如鳃足 目是未钙化的易弯曲的薄层外皮.而十足且是坚固 的厚厚的甲壳.结构上显着不同.一般而言.外发所 古的大量有机物是台氮的多糖几丁质.这种物质比 较柔软易弯曲.但外皮还必须通过钙盐的沉积及硝 化(相邻蛋白质分子变连结合在一起)得到加强.十 足目外皮可分为四个主要部分:表皮,色素层,钙化 层和膜层(见附图). 1,表皮表皮是由蛋白质和脂类构成的.质地 比较均匀.此层的主要作用与渗透性有关.未见过几 r质.但有时是钙化的. 2,色素层在表面的下方,是钙化几丁质层,但 也含有蛋白质,从表面向下正视.谈层呈一个个六边 形.其中央区域是充满钙盐圆柱状几丁质.蛋白质 集中在这圆柱之间的区域.顾名思义,此层含有色素 颗粒 3,钙化层色素层之下是台有钙盐的几丁质 层.它占整个外骨骼厚度的大部分 4膜层皮下细胞之上末钙化的几丁质层. 剿替掰群崭寮 殖前景提出如下建议:. i,大水面放流增殖太阳鱼的繁殖力和适应性 较强据日本有关资料报导.20余年来太阳鱼已遍 布内陆水域,成为理想的增殖对象.我们的观察亦证 实,它于一般水域中均能定居繁殖,形成一定数量的 自然种群.经营得法可通过一次或几欢引种放藏而 长久获益.可充分丰用水体中的饵料资源,增加优质 鱼.由于其个体较小,不会对主要经挤鱼类构成直接 的危害,但在以银鱼等小型鱼类为主体的水域中.放 藏太阳鱼舅j应有所限制. 2.池塘养鱼的配养对象池塘中搭配太阳鱼能 控制浮游动物,小型鱼类和其他无脊椎动物的过度 繁殖,不仅能调节水质,而且能增加优质鱼的产量. 3,肉食性经济鱼类的饵料鱼在美国.蓝鳃太 阳鱼被认为是饲养大口黑鲈的最佳饵料 鱼(MHuet.1960).大体上一尾大口黑鲈鱼苗配 10~15尾太阳鱼苗,第二年开始垂钓.至少可维持 三年大口黑鲈与蓝鳃太阳鱼的种群平衡.以上经验, 可以弓『伸到我国赣鱼养殖业中从赣鱼摄食行为和 习性看.现阶段企囱通过人工配合饲料的途径解决 赣鱼的饲料问题难度还不小.如将太阳鱼作为赣鱼 的饵料鱼.寻求一个台理舶搭配比倒是值得研究的. 由于其繁殖期长,繁殖力强,能为甄鱼不断提供丰富 的饵料赣鱼养殖上舶主要障碍可望得到解决. 4游钓对象国外,在专供游钓的羼舻池中,太 阳鱼不仅作为饵料鱼.同时其奉身也是游钓的对象. 随着相旅擗业的发展,大求面放罾糟殖太附鱼.形 成自热种群.除了作为商品捕捞对象外.也可供游 钓.诫鱼易上钓.个体大小适中.体态诱人,髓增加钓 鱼爱好者的趣.r?'. 二蜕皮的各个时期 蜕皮之}ji『.扛原有的外骨骼之F局部地生成新 的虾皮.厕中层的旧皮夫部分被重新吸收.剩下的旧 J监蜕歧时镘蜕F,在新皮变硬前动物身体迅遭增 . 蟹帕蜕皮周期最初是国外学者耐黄道曩(( pagur~s)进行研究后确定各个时期的.H要 壹史.这种区分似乎适台r所有的短尾族动物. 蜕皮期的特征如F:. A期紧接蜕皮之后.不进食. A外骨骼银软,致动物甚至不能以肢体支 撑n身:此时仍在摄^水分.敞体重还在增加. A外皮的矿质化开始动物已能站立.但外 甘骼仍软的;体重再增加件内水分占体重 86%. B期为新皮钙化的主要时期,不进食, B.肝始分泌钙化层,肢体的长节和前节可 圻弯lfli断裂,含水鼍85 B继续分泌外骨骼长节和前节可以折断,含 水83, C期外皮已经蛮硬,早期仍在钙化中:恢复 逃食. C.织生K的主要时期,如果挤压肢体,其两 删均胄轻微弹性.古水80. C组织维续生长.轻微压迫肢体有弹性t但在 重会破裂;含水鼍76. C:外皮坚硬.但背甲的侧部和前部钙化仍不 完;含水61. C"蜕皮间期.钙化已完全.钙化层之下有膜 层正在袒聚代谢性的贮备物质.,纽织生长告一段 落.含l水最6196. D期为下次蜕皮作准备的时期.出现钙的重 新吸收.并分泌外层新皮;进食中断,代谢性贮备物 发生迁移;D期之后活动性减小;含水量59~61. D,将要发生蜕皮的第一信号是在旧刚毛的 基部出现新刚毛:皮下组织分泌新的表皮. D:分泌出新的色素层. D,旧皮中发生钙的大鼍重吸收,以致在一些 部位出现裂瘟. D.沿着开裂线完成了钙的重吸收.在外皮上 形成缝隙.使动物有可能蜕出;开始摄取水分. E期动物从旧的外骨骼中蜕出.并迅速摄取 水分. 各期所占的时问对不同种的动物是不相同的. 作为近似估计值.可以参照龙虾(Panuliru的情 况.其各期所占整个蜕皮周期的时闻比率 是A一2.B一8.C一71.D一19. 蜕皮周期的时间长短因动物的年龄种类,季节 的不同而不同同时还受到温度和营养状况的髟. 低温常常阻碍蜕皮.当温度在8.5DC下时.厚纹蟹 (Pachygrapsus)就不发生蜕皮.百慕大的龙虾(Pa. nulirusargus)对低温更敏感,在1C以下时蜕皮 便受到抑镧.一种地蟹(Gecarcinus)碰到异常的高 温,也会延迟蜕皮,因此.高温或低温都要延长蜕皮 问期的时间. 幼龄动物的蜕皮次数多于老龄动物.背甲长度 ,而背 80毫米的龙虾夏季平均蜕皮问期约为65天甲长度20毫米的只有40天左右.出于周期的缩短, 幼龄龙虾一年有5次蜕皮.较大的龙虾只有3,4 砍. 饥饿会阻止厚纹蟹蜕皮.然而饥饿对褐虾Cra- ngon)~林团虾Leander)的作用正好相反. 蜕皮速度具有明显的种问差异.龙虾的蜕皮周 期有60天左右,#团虾H,18天蜕一次皮,藤 姐,如")H有2,3天. 林团虾的蜕皮周期还显示性别差异.雄虾的e 占整个周期时间的比率以及D期的绝对时问均小 f雌虾.因此雄性蜕皮次数比雌性多. 如果整个周期的时间短,郝未各个时程也就相 应压缩.一些通常要花费几天或几小时的变化过程, 有较少动物可以十分快速地完成.例如,蜘蛛蟹 Maia8quinada),青周蟹(Carcirmsmaenas),和黄 道蟹要在蜕皮后约6,12小时才完成水分的摄人. 而播(Daphnia)在蜕皮后1分钟即停止了身体的增 大. 幼龄动物每次蜕皮后身体的增大是很可观的, 随年龄增加面呈减弱的趋势.当涌饲养在不利的条 件下,蜕皮时身体可能反而变小. 十足目蜕皮周期已分化为两种类型:问斯型和 连续型.问断型饲如整虾(Cambarus),招潮(Uea), 蜘蛛蟹和龙虾一个季节或一年发生一次蜕皮.这种 蜕皮周期含有长时间的c..相反.连续型蜕皮其蜕 皮周期不长.C期一般比后面的D期短.前一十脱皮 周期叠人后一十蜕皮周期.连续型蜕皮是韩团虾.鞭 藻虾和地鳖(Ligia)的特在,它们可全年蜕皮;某些 蟹(包括厚纹蟹和青圆蟹)在一趺阃断型蜕皮后于夏 季有若干次连续型蜕皮.有些蟹达到身体大小的授 —— 187 限后便中止蜕皮.在蜘蛛蟹.肯虾和美洲蓝蟹0一 llinectes)上发现了这种所滑末攻问新型蜕皮问 断型蜕皮动物H在c期或D早期可以进食.这种情 况显然不会发生在连续型蜕皮动物上,因为它们的 c期太短.实际上连续型蜕皮的林团虾摄食可继续 到蜕皮前的D?期,在B期又恢复进食因此,连续型 蜕皮的动物由于停食时问短,不那么依赖食物的贮 备 三,新皮的发育 新皮生成,首先必须使旧皮皮下组织脱离.这 在龙虾是发生在蜕皮前的1O,14天左右.此后皮下 细胞增多延长.并分秘构成新皮的表皮和色素层. 新旧皮之闻出琨液体,其中可见到细胞校,这大概是 裂解旧皮的阿米巴样细胞的细胞校.对旧皮的消化 一 直继续刊全部膜层和大部分钙化层都教破坏后. 由此形成的间隙使新旧皮易于分离,这对于动物摆 脱旧皮的束缚是镬的.沿蜕皮线进行的重吸收非 常完全;此外肢件基部的重吸收也相当好,这显然 是必要的,因为肢件的前部组织必需通过其狭小的 基酃撤出 龙虾在发生蜕皮时新的表皮已完全长好了,色 素层也有了,但仍具有颇大的可折弯性.在快要从旧 皮蜕出之前,体内的含水量开始增加.这时龙虾作出 各种各样的弯曲与冲刺式运动.最后.它选择一个隐 蔽处.不断弯曲其腹部并穿过胸部腹部之问的隔 膜而蜕出. 蜕皮期间及其后期动物身体迅速嘭大.胃的膨 胀是一个特别重要的特征.这使动物在蜕出之前能 够扩张胸部的外皮.黄道蟹和蜘蛛蟹是由吞曛水分 使胃膨胀:龙虾则是通过吸人气体而扩张胃部.蜕皮 时由于从外皮吸收钙.在胃的新旧内表层之问还形 成…些胃7即碳酸钙构成的透镜状结石. 许多种动物的蜕皮是在夜问进行的,这是动物 处f无能为力时躲避弱肉强食的一种手段.如果受 到I连续光照,之们会推迟蜕皮 血液和组织对水分的摄取开始于正要从旧皮脱 出之前.龙虾的摄木主要是通过体表而蜘蛛蟹.黄 道蟹和青园蟹主要是通过肠壁.当水分摄人体内后. 一 部分进入细胞.其余的用于增加血液体积. 摄入水分的因素之一是蜕皮前期血液渗透压的 升高.海水中的蟹在蜕皮问期血液维度H有周围海 水的1而在蜕皮前期血液浓度却比海水维度高 8.因此.通过渗透作用水分被吸进体内.蜕皮时的 一 188 示外虚艟切面备展的相对位置厦蜕皮前期 旧皮的重吸收及旧皮之F新皮的形成. 迅速摄水使血液稀释,渗透压下降.蜕皮前期血渍中 主要是离子成份浓度的升高,尤以钙和镁百分浓度 的升高为显着. 有人曾推测血液浓度的升高是由F在D期从 外皮吸收钙引起的.但事实上这时大量的钙积聚在 肝胰腺内蜕皮后,动物血钙的下降是与新皮的钙化 同时出现,町是血钙的数晕还不足说明新皮钙化 的程度.因此.还必须从外界摄人钙e 为r使新皮不致受到扭曲,蜕皮不久的动物会 尽可能减少肌肉活动矗时血液中高水平的钙镁高 子有利压抑神经和肌肉的兴奋性.因而可避免新 皮扭曲的危险.此外.也许通向肢体的特殊的抑制性 神经也有抑制肌肉活动的功能. 青园蟹蜕皮时摄人的水分约1/3进入细胞?假 如细胞中的无机离子浓度要维持在正常水平的话t 在摄取水分时麻增加有渗透性的有机物-这是通过 增加游离氰基酸来实现的.以青园蟹来说.增加的主 要是谷氪酸和脯氰酸.甘氰酸则变化不大?而在蜕皮 间期血液浓度的变化主婪是由甘氰酸来调节细胞 的渗透压 摘译自A.PMLockwood(1968)《甲竟纲动物 生理学问题))(AspectsofthePhysiologyof Crustaeea1第三章. 译者:罗荣生,中国科学院上海蛔胞生物学研究 所 审阅者:王幽兰