濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究

植物生态学报 2005，29(2)251～257 Acta Phytoecologica Sinica 濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究 孙玉玲 李庆梅2 谢宗强 (1中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ，北京 100093) (2中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091) 摘 要 秦岭冷杉(Abies ckm m )是松科冷杉属常绿乔木，为我国特有珍稀濒危植物。该文在秦岭冷杉分布最 为集中的秦岭地区分高、低2个海拔高度采集当年球果和种子，通过野外观察、室内实验和对比，研究秦岭冷 杉的结实特征以及球果和种子的基本性状，并探讨这些特征在不同海拔高度的差异。结果表明，与冷杉属其它树 种相比，秦岭冷杉球果和种子较大、单果种子数较多，但空粒多、饱满度低。自然状况下饱满度为 12．0％，人工目视 分选后饱满度21．6％，风选后可达到 38．1％，其余种子大部分为空粒、涩粒，有少量虫粒。随海拔高度增加，秦岭冷 杉天然群体成龄个体中结实母树比例降低，结实量减少。秦岭冷杉总体结实母树比例为55％，低海拔处结实母树 比例较高，为76％，高海拔结实母树比例为34％。秦岭冷杉单株母树的平均结实量为 113个，结实量小于 100个的 母树占64．5％，其中 50％的母树结实量在 50～100个，结实量在 100～200个的占 16．1％，200个以上的占 19．4％ 200个以上球果的个体均生长在低海拔区间，高海拔处结实量多在 100个以下。方差分析表明，两个海拔高度间球 果和种子特征差异是显著的，绝大部分球果和种子性状指标的平均值在低海拔处大于高海拔处。因此，从结实特 性以及球果和种子的特征来看，低海拔处秦岭冷杉生殖生长好于高海拔处。 关键词 秦岭冷杉 球果 种子 海拔 FRI rING CH RACTERISTICS oF 1 匝 ENDANGE]RED SPEC s ABIES cHENSlENSlS SUN Yu—Ling LI Qing—Mei and x匝 Zong—Qiang (1 Laboratory ofQuantitative Vegetation Ecology，Institute ofBotany，Chinese Academy ofScielwes，Beijing 100093，China) (2 e ResearchlnstuuteofForestry，舭 ChineseAcademyofFor~try，Beijing 100091，China) Abstract Abies chensiensis is an endangered tree that occurs primarily in the Qinling Mountain of China and is distributed across a wide range of elevations extending from 1 350 m to 2 500 m．The objectives of our study were：i)to investigate the fruiting and basic characteristics of the cones and the seeds：and ii)to detennine how the characteristics of the cones an d seeds of Abies chensiensis vary with elevation．Cones of Abies chertsien— s／s were collected from trees in a high elevation and low elevation population．Through field investigations．1ab— oratorial experiments and comparisons with other Abies．it was found that the cones an d seeds of Abies chen— siensis were bigger than other Abies species an d had more seeds per cone but fewer fuU developed seed s per cone．Also，it was found that only 1 2．03 percent of the seeds were fully developed under natural conditions： this pe rcentage increased to 21．6％ after han d selecting seeds and to 38．1％ after machine selection．Other seeds were empty，rigid or WO1Tn infested．At higher elevation，the percentage of adult trees that fruited and the number of cones produced per tree was reduced．The mean percentage of fruiting trees was 55％ across sites：however．at low elevation．76％ of the trees fruited whereas only 34％ fruited at high elevation．，n1e mean number of cones per tree was 113．About 64．5 percent offruiting trees produced no more than 100 cones th half of them producing 50 to 100 cones．Also．16．1 percent of the fruiting trees produced from 100 to 200 cones and 19．4 percent produced over 200 cones． I1rees with more than 200 cones all grew at low elevations： at high elevation．most trees produced less than 50 cones．Further an alyses indicated significan t differences in the characteristics of cones an d seeds between the two elevations．Most traits were higher at low elevation sites than at higher elevations．From these analyses．we conclude that the reproductive potential of Abies chertsiensis was greater at low elevation than at high elevation，most likely due to more suitable climatic conditions．more fertile soils and less steep topography at low elevation． Key words Abies chemie~is，Cones，Seeds characteristics．Elevation 收稿 日期 ：2003—07—07 接受 日期：2004—03．叭 基金项目：中国科学院知识创新重要方向课题(KSCX2 SW一104—04)、国家重点基础发展规划项目(G2000046805)和国务院三峡工程建 设委员会重大课题(SX2001-003) 本文在野外采样中得到西北农林科技大学张文辉教授、周建云老师、许晓波同学的大力协助，在此致以衷心的感谢 *通讯作者 Author for correspondence E-mail：xie@ibcas．ac．an 维普资讯 http://www.cqvip.com 252 植 物 生 态 学 报 29卷 秦岭冷杉(Abies chensiensis)是松科冷杉属常绿 乔木，为我国特有珍稀濒危植物。主要分布于秦巴 山地(位于中亚热带和暖温带的过渡地带)，集 中分 布于陕西的秦岭，西北可达甘肃的舟曲、文县、迭部 等地，东南至湖北的房县、巴东、神农架。一般分布 海拔为 1 700 m左右，海拔下限为 1 350 m左右，上 限为 2 500 m左右(雷明德 ，1999)。秦岭冷杉喜温凉 湿润气候，耐寒耐旱性较差。通常生于山沟溪旁及 阴坡，多数植株常不结实，仅在光照较好处的成龄 植株能正常结实，有隔年结实的现象，种子易遭 鼠 类啮食。由于天然更新能力差，加之过渡采伐，秦 岭冷杉分布面积 日益缩小 ，现多为零散分布，已成 为渐危种(傅立国，1992)。在秦岭，秦岭冷杉没有大 面积纯林，多为单株或小团状分布，常与红桦(Betu— la albo—sinensis)、槭 (Acer)、椴 (Tilia tuan)、鹅耳枥 (Carpinus turczaninowii)、湖北枫杨 (Pterocarya hupe— hensis)、野核桃(Juglans cathayensis)、连香树(Cercic~一 phyUum japonicum)、水 曲柳 (Fraxin mandschurica)、 华山松(Pinus armandii)、铁杉(Tsuga chinensis)、云杉 等多种树种构成复层混交林，秦岭冷杉一般不占据 优势地位。 种子植物生活史 中，种子的萌发、幼苗的生长 势、成熟植株的开花率、座果率以及花果的败育率等 生态生物学特性是植物种群生殖生态学研究的基础 (Harper，1977)。其中，球果和种子是物种繁殖系统 的重要特征，它们处于强大的选择压力下 ，从而表现 出很大的适应性(Wheeler&Guries，1982)。同时，球 果和种子也是受遗传控制较强的特征，最具有区分 和比较的意义(Lanlet，1967；Ruby，1967)。从秦岭 冷杉的分布区来看，秦岭是主分布区，也是分布的核 心地区，该地区的秦岭冷杉球果和种子特征最能代 表秦岭冷杉物种的基本特征。本文通过对主分布区 秦岭冷杉的调查和分析，研究秦岭冷杉球果和种子 的基本特征，探讨这些特征与海拔高度的关系。有 助于从繁殖生态学角度解释秦岭冷杉致濒原因，并 将为有效保护秦岭冷杉这一濒危植物，防止种群衰 退提供理论依据。 1 研究 1．1 球果的采集 采样地点选择在秦岭冷杉主分布区的核心地段 — — 陕西省宁陕县宁西林业局菜子坪林场(33。43 N，108~22 E)，该地年均温 7．96℃，年降水量 1 027 lnnq，无霜期约 200天，海拔范围在 1 450～2 200 m。 2002年 9月底，在秦岭冷杉球果刚刚成熟 、种鳞尚 未脱落前，及时采集球果。通过实地调查，发现该地 点秦岭冷杉分布在海拔 1 500～2 100 m之间，海拔 1 500～1 550 m秦岭冷杉分布较集中，1 600～1 720 m 未见分布，1 720 m以上多单株分布，偶有小团状。 在 1 500～1 550 m低海拔区间采到 12株个体的果 实，1 720～2 100 m的高海拔区间采到 16株个体的 球果。高海拔由于结实母树株数、单株母树结实量 以及地理条件的限制，部分母树的球果数少于 20 个，个别少于 10个(表 1)。 1．2 结实特性的调查 分别统计两个海拔高度结实母树比例。对选取 的成年个体逐株记录结实与否，结实母树数量占统 计的成年个体数量的百分比定义为结实母树比例。 选取 31株结实个体，分单株统计结实数量。按两个 海拔高度调查采果植株的结实规律，将结实植株树 冠等分为上、中、下 3个部分，按东、西、南、北 4个方 位分别计数球果数。 1．3 球果特征和出种量的测定 1．3．1 球果形态特征的测定 球果采下后，在开裂前，从每株母树随机选取其 中形态完整的10个球果作为样本(有些植株不足10 个即全部选取)，用游标卡尺测量每个球果的长度、 宽度(精度为0．01 cm，均在最长、最宽处测量)。室 内风干后用电子天平测量每个球果的重量(精度为 0．001 g)。测量了两个海拔高度 28株个体的球果和 种子特征指标，计算出均值、标准差、变异系数。 1．3．2 出种量的测定 待种鳞脱落后统计每球果样本包含的种子数， 并计算饱满种子所占百分率。 表 1 秦岭冷杉球果和种子采集地的地理位置及样本数量 Table 1 Samples and geographical location of Abies chensien~is collection data in QinliIlg regions 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 孙玉玲等：濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究 253 1．4 种子特征的测定 包括种子的形态特征、千粒重及饱满度 3个指 标。去除种鳞后测定种子的形态特征，从以上球果样 本中每球果中部随机取饱满种子 10粒，即每树 100 粒，用游标卡尺测量种子长、种子宽、种子厚，同时测 量单粒种子重量(种子重)。种子千粒重的测定采用 百粒法，测定对象为风选后的纯净种子中。用人工方 法，将种子、种鳞分离，并去翅。将分离后的种子充分 混合，作为样本。用四分法随机从每个样本中取出 100粒为一组，共取 10组，为 10个重复，通过逐粒解 剖，计算有完好胚的种子占被测种子样本的百分数记 为饱满度。分自然状况、目视分选和仪器风选 3种情 况分别测定种子饱满度。自然状况下即从球果脱落 后，所有种子均为被测对象；目视分选是在人工去除 空瘪粒后，剩下的饱满种子为被测对象；风选后的种 子即用种子风选仪分选后的纯净种子。 1．5 数据分析 分别计算两个海拔高度球果和种子特征数据， 即球果长、宽、重、单果种子数、饱满率的均值，种子 长、宽、厚、重的均值，并分别进行海拔问单因素方差 分析(ANOVA)。数据分析之前对所有球果和种子 数据进行正态分布检验和方差齐性检验。 2 结果与分析 2．1 秦岭冷杉结实特性 结实母树比例调查显示，在低海拔处，结实母树 比例最高，为 76％，高海拔结实母树比例为 34％，总 体结实母树比例为 55％。表明秦岭冷杉结实母树 比例较低，并且从低海拔到高海拔，成年个体的结实 母树比例减少。 对31株结实个体统计单株果实量发现，随海拔 升高，结实数量有减少的趋势。200个以上球果的 个体均生长在低海拔区间，占低海拔结实个体数量 的42．9％，50个以下的占 14．3％；高海拔处结实量 多在 100个以下，其中 50个以下的占 47．1％，100 个以上的仅占 11．8％，且没有超过 200个球果的个 体。结实量的变化情况与结实母树比例调查的结果 是吻合的，表明低海拔的秦岭冷杉生殖生长好于高 海拔处。 秦岭冷杉的结实量不仅在海拔高度间有差别， 植株问也有差别，而且在结实的空间上也有差别。 植株问结实量差异明显 ，单株母树球果数从 5个到 326个不等，平均结实量为 113个。结实量小于 100 个的占64．5％，其中50％的母树结实量在50～100 个；结实量在 100～200个的占 16．1％；200个以上的 占 19．4％ (图 1)。 在结实的空间分布上，球果多聚集在树冠的上 部，上部球果数占总数的 95％之多；从分布方位来 看，东面球果数要高于西面，南边多于北边(表 2)， 这与银杉(Cathaya avgyrophylla)、元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)的结实规律是一致的(唐润琴等， 2001；谢宗强和陈伟烈，1998；)。这种差别的产生主 要决定于雌雄花的分布及林内的光照情况，一般来 说 ，雄花多分布于树冠下部，逐渐往上雄花递减 ；雌 花分布与其相反，以上、中部居多，同时林 内树冠上 部受光较好，因此结实较多，东面和南面是向阳面， 果实较多(唐润琴等，2001；谢宗强和陈伟烈，1998)。 、- ， 粹 求 n <- 七j( 姆 r_] I-1 a b c d e f 单株结实数量 Number of cones of each fruited tree 图 1 秦岭冷杉结实母树中不同单株果实数量的百分率 Fig．1 Percent of different number of cones of each fruited tree a：20个以下 Below 20 b：20～50 c：50～100 d：100～200 200～300 f：300以上 Above 300 2．2 球果特征 秦岭冷杉球果长度为 5．7～12．4 cm，平均为 8．67 cm；球果宽度为 2．74～4．76 cm，平均为 3．58 cm；球果重为9．34～71．34 g，平均为 27．89 g；单果种 子数 200～46O个，平均为 313个；单果饱满种子百 分率为 16．2％～91．0％，平均为 55．7％。与冷杉属 其它树种比较，秦岭冷杉球果较长，宽度居中，单果 种子数偏高，在冷杉属中秦岭冷杉的球果相对较大， 出种量也较高(表 3)。 方差分析表明，秦岭两个海拔高度间，在0．05置 信水平上 ，各指标均有显著差异(Sig=0．000)。从两 个海拔高度球果和种子性状指标均值来看，低海拔 处秦岭冷杉球果长、宽、重量最大、饱满度最高，高海 拔较小；单果种子数则以高海拔最多，低海拔较少 (图2) ∞ 加 m o 维普资讯 http://www.cqvip.com 254 植 物 生 态 学 报 29卷 i 誊 er- Exper蝴iment据dcm) weight 如 sp (cm) ( (g) per c0ne 2．3 种子特征 秦岭冷杉种子长度为0．44～1．80 cm，平均0．95 cm；宽度为 0．27～0．98 cm，平均 0．53 cm；厚度为 0．12～0．86 cm；平均值 0．26 cm；种子重 0．008～ 0．076 g，平 均 为 0．035 g。秦 岭 冷 杉 千 粒重 为 31．55 g，标准差0．007 4，与冷杉属其它树种相比，秦 岭冷杉种子较大(表3)。 经测定 ，未经分选的种子饱满度为 12．O％，即 空粒率为 88．O％，人工分选后饱满度 21．6％，仪器 风选后可达到38．1％，大部分种子为空粒、涩粒，有 少量虫粒。与冷杉属其它树种相比较(表3)，虽球 果出种量较高，但大量的空粒、涩粒等影响了饱满 度，因此 自然状况下饱满度偏低，目视分选除去了明 显的空瘪粒，但不能排除外形正常的空粒、涩粒和虫 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 专 詈 黹三 口 。 乙) 400 300 200 1OO O 1．2 1．O 目 0．8 善 三 0．4 0．2 O O．35 O．3O 0．25 壹o．20 耄o．15 c；；0．10 O．O5 O 孙玉玲等：濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究 1．O O．8 O．6 0．4 O．2 O 图 2 两个海拔高度秦岭冷杉球果形态特征比较 Fig．2 Comparison of characters of cone morphology between two heights of elevation QL，QH：同表 2 SeeTable 2 QL 冀 ∽ O．7 O．6 O．5 0．4 O．3 O．2 O．1 O O．O6 O．O5 0．04 O．O3 O．O2 O．O1 O QL 图3 两个海拔高度秦岭冷杉种子形态特征比较 Fig．3 Comparison of characters of seed morphology between two heights of elevation QL，QH：同表2 See Table 2 255 ∞ 们 ∞ 加 0 一 一 II ∞ ∞【Io0 -室 酱 5 4 3 2 1 O 一Ⅲ。一 II ∞【Io0 憾 酱 2 O 8 6 4 2 O 一Ⅲ。一 一 一 ∞【Io0．I∞A∞ ∞∞∞ ∞Ao-[∞ ∞ ．-[-[_r o∞ 帕 【I∞。．I∞ 斟 ．I∞A ^ v ∞ ∞∞∞ o ．I∞ 呈 z 粲 一Ⅲ。一 一 一 II ∞ ∞∞∽ 维普资讯 http://www.cqvip.com 植 物 生 态 学 报 29卷 粒，这部分种子约 占 10％；风选后饱满 度尚不到 4o％，说明秦岭冷杉种子质量很差，这不仅影响树种 本身的自然更新，同时给育苗、造林也带来了困难。 方差分析表明，在0．05置信水平上，秦岭 2个 海拔高度间秦岭冷杉种子形态特征的差异是显著的 (Sig=0．000)。图 3表明，低海拔处 4个性状指标 值均大于高海拔处，可以发现秦岭冷杉种子在低海 拔处质量较好，这与前文球果特征的结论是一致的。 3 讨 论 大部分冷杉属种子质量是相当差的(Franklin， 1974)，本文对秦岭冷杉的研究也说明了这一点。很 多因素影 响冷 杉属 种子 的质 量 (Gosling et a1．， 1999)，其中很重要的一点是冷杉属结实率不高，而 且经常产生大量的死粒和空粒。冷杉属树种的空粒 率有时在 75％以上，西伯利亚冷杉(Abies sibirica)的 空粒率平均为60％，个别的达 80％～90％，本次研 究中秦岭冷杉的空粒率为 88％。这种现象可能是 球花花期不育或授粉不足造成，不利的气候条件也 会降低种子产量。花期多雨会阻碍花粉粒飞散，春 季严寒会使部分球花甚至全部球花中途败育(赵德 铭，2001)。 与其它冷杉属树种相比，秦岭冷杉球果和种子 较大，一般来说，大粒种子或重量大的种子比小粒种 子具有较充实的贮藏物质(傅家瑞，1985)。种子的 大小(重量)是每个后代物质与能量投资的指数，大 种子产出成本高，周期长，种子数量少(Willson． 1983)。秦岭冷杉种子重量大，产量不高，是一种适 应对策，大粒种子可以贮藏更多的物质，为种子萌发 提供充足的营养物质和能量(赖江山等，2003)。但 是，种子种群是植物个体一生中有能力移动的阶段， 能否有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库， 避开不良环境，在适宜时机达到幼苗的建成，为种 群补充后代，对种群的发展和壮大至关重要(熊志 斌等，2003)。尽管秦岭冷杉种子较大，单果种子数 也较多，但饱满度很低，加上本身结实率不高，且有 隔年结实现象，这就造成可用的种子数量偏低，单株 对后代的贡献少，难以满足种群的自然更新，再加上 历史上曾经过度的人工砍伐，使得种群面积越来越 小，导致秦岭冷杉成为渐危种。 秦岭冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范围。因 为海拔高度不同，气候、立地条件、群落结构都会发 生变化，与水平方向发生变异的情况类似，不同海拔 高度的个体，它们的球果和种子在形态上和遗传上 也会有变异。徐化成 (1991)对油松( 膦 tabulae— formi~)后代5年内高生长随海拔的变异研究表明， 高生长量有随海拔的升高而减小的趋势，即种源海 拔越低，生长量越 大，而海拔越高，生长量越小。 Jennifer等(1994)对欧洲赤松(Pinus syvestris)的研究 表明，随海拔高度的增加，欧洲赤松成年个体高生长 有减小的趋势，同时针叶长度也有相同趋势，说明林 木个体在营养生长上有随海拔渐变的趋势。本文结 果显示，秦岭冷杉结实量、成龄母树结实个体的比率 随海拔升高而减少，表明生殖生长随海拔高度也有 类似渐变。 秦岭冷杉球果和种子低海拔发育最好，表现在 球果和种子最大，饱满度最高。高海拔处较差。影 响不同海拔群体遗传分化的生态因子主要是温度、 生长期和光周期。低海拔处地形平缓，坡度不大，气 候温和湿润，立地条件较好，日照时间和无霜期均多 于高海拔处，因此林木生长好 ，球果和种子有较多的 时间发育。此外，种群密度也会影响球果和种子发 育，例如，西班牙冷杉(Abies pinsapo)在低密度种群 有较高的出种量(Montserrat&Salvador，1996)。在秦 岭，低海拔处秦岭冷杉的分布较集中，而高海拔处一 般为单株或小团状，低海拔处种间密度显著高于高 海拔处，因此高海拔处的单果种子数要高于低海拔 处。 一 个树种垂直变异的研究能为种子区划、合理 调拨用种及遗传改良等方面提供重要的理论依据， 具有重要意义(李长喜，1988)。Engler的试验证明 低海拔的云杉在高海拔生长了3O～4o年后，仍然保 持着低海拔云杉的某些特征，说明这种变异是可遗 传的(陈晓阳，1989)。因此，由于低海拔秦岭冷杉具 有较大的球果和种子，可为后代的生长发育提供较 多的营养物质，为种源选择的首选。同时，在低海拔 采种也可以节省大量的人力、物力。至于低海拔处 秦岭冷杉种子是否活力也是最高的，则有待于进一 步研究。 参 考 文 献 ChenXY(陈晓阳)(1989)．Geographical variation within trees and its application．Forestry Science Province r贵州 林业科技 ，17，79—85．(in Chinese) Franklin JF(1974)．Seeds ofwoody plant in the United States．In： USDA Forest Service ed ．Agriculture Handbook．USDA Publish— ing House，Washington，DC，450． Fu JR(傅家瑞)(1985)．Physiology ofSeeds(种子生理学)． Science Press，Beijing，76—78．(in Chinese) Fu Ic (傅立国)(1992)．Ch／na P／ant Red Data Book(中国植 物红皮书)．Vo1．1．Science Press，Beijing，52．(in Chinese) 维普资讯 http://www.cqvip.com 2期 孙玉玲等 ：濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究 257 Gosling PG，Parratt M，Peace A(1999)．Identifying the optimum pretreatment duration and germination temperature for Abies norcl— marm／ar~ 【(Steven)Spach】seed，and assessing the effect of moisture content and storage temperature on seed longevity．Seed &／ence and Technoloxy，27，951—962． Harper JL(1977)．Population Biology ofP／ants．Academic Press． London． Jennifer CJ，Grace J，Hoad SP(1994)．Growthand photosynthesis of P／rms sylvestris at its altitudinal limit．Scotland Journd ofE- cology ，82，297—306． Js(赖江山)，Li QM(李庆梅)，Xie ZQ(谢宗强)(2003)． Seed germination characteristics of endangered plant A6／es chen— siensis．Acta Phytoecologica Sinica(植物生态学报)，27，661 ～ 666．(in Chinese with En ish abstract) I_,3~et O (1967)． Intra-Species Variousness，XIV．I— UFRO-Kongress，section22一AG22／24．436—458． Lei MD(雷明德)(1999)．Vegetationin Shanxi，Ch／na(陕西植 被)．Science Press，Beijing，126．(in Chinese) Ij Cx(李长喜)(1988)．A review ofthe studies on the phenotyp— ic variation offorest trees in natural stands．Forest Re．arch(林 业科学研究 )，1，657—664．(in Chinese with English ab— stract) Montserrat A，Salvador T(1996)．Density effect on the fruit-set， seed crop viability and seedling vigor of Abies pinsapo．Annals of Botany，77，187—192． Ruby JL(1967)． correspondence between genetic．morphologi— cal and climatic variation patter in scotch pine．S／／vae C,ene~a， 16(2)，50—56． TangRQ(唐润琴)，LiXK(李先琨)，0u (欧祖兰)，LiRT (李瑞棠)(2001)． fruiting characteristics and reproductive capacity of seeds of Abies yuanbaoshanensis．Bulletin ofBotanical Research(植物研究)，21．403～408．(in Chinese with Eng— lish abstract) Wheeler NC，Guries RP(1982)．Pop~ation structure．genic diver— sity，andmorphological variationin P／nus COl'll~OFt~t D0ud．Cana— dian ofForest Research，12，595—606． Willson MF (1983)． P／ant Reproductive Ecolo~／． Wiley-Inter— science publication．New Y0rk．1—90． Xie zQ(谢宗强)，Chen wL(陈伟烈)(1998)． fruiting characteristics of an endangered plant，Cathaya argrophyl／a and the impact of animals on fruits．Acta Phytoecologica Sinica(植 物生态学报)，22，319—326．(in Chinese with English ab— stract) Xiong ZB(熊志斌)，Ran JC(冉景丞)，Tan C J(谭成江)，Yu P(玉屏 )，Qin HZ(覃怀株)，Wei (韦加能 )(2003)． The seed ecological characteristics of endangered Handelioden— dron bodinierei．Acta Ecologica Sinica(生态学报)，23，820— 825．(in Chinese with Endish abstract) Xu HC(徐化成)(1991)．Geographical Variation and Seed Source Cho／ce ofP／haS tabu／aefomu~s(油松地理变异和种源选择)． China Forestry Publishing House，Bering，67—69．(in Chi— nese) Zhao DM (赵德铭)(2001)．Abies．In：National Forestry Center and Tree Seed Station of National Forestry Bureau(国家林业局 国有林场和林木种苗工作总站)ed．See&of Woody P／ants in China．China Forestry Publishing House，Beijing。10—15． (in Chinese) 责任编辑：张丽赫 维普资讯 http://www.cqvip.com