第五章_微生物代谢打印

nullnull 第五章 微生物的代谢null代谢概论代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)复杂分子 (有机物)分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]null第一节 微生物的代能量谢一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代 谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界 环境中的多种形式的最初能源转换成对一 切生命活动都能使用的通用能源------ATP.最初 能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源 （ATP）null一． 生物氧化 生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称.生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种.生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物. 二、递氢、受氢和ATP的产生 二、递氢、受氢和ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型： 生物氧化反应发酵 呼吸有氧呼吸 厌氧呼吸（一）、底物脱氢的四条主要途径（一）、底物脱氢的四条主要途径EMP途径，又称糖酵解途径 HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径 TCA循环，即三羧酸循环发酵的主要途径--糖酵解途径发酵的主要途径--糖酵解途径EMP HM ED PK 概念：什么叫发酵？null（一）底物脱氢的4种途径null1. 糖酵解/EMP途径（Embden-Meyerhof-parnas pathway）——大多数生物共有的主流代谢途径nullEMP途径意义： 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH2 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成 与乙醇、乳酸等的发酵生产关系密切null底物水平磷酸化： X—P + ADP ATP+ X 电子直接在两种物质间传递，不经过电子传递链 相关催化酶位于细胞质内null氧化磷酸化： 通过呼吸链完成电子的传递，电子传递与磷酸化相偶联null2. HMP途径（hexose monophosphate pathway）35ATP图 HMP途径的简图nullHMP途径的重要意义为核苷酸和核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量 固定二氧化碳的中介：光/化能自养微生物null途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径的微生物所能利用的碳源谱更为广泛 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。3、Pk途径3、Pk途径Pk途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为： 5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸） 磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶） 乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖） 乙酸 丙酮酸 与HMP途径相连 乳酸 许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式null3. ED途径发现：1952年 嗜糖假单孢菌 存在：多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广） 特点：可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在 少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径null3. ED途径 图 ED途径简图葡萄糖→ → KDPG 2丙酮酸2ATPNADH+H+NADPH+H+ATPATP6ATP2乙醇有氧时经呼吸链 无氧时 进行发酵null关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶3. ED途径的关键酶nullED途径的特点具有特征性反应—— KDPG裂解为丙酮酸和 3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶 终产物2分子丙酮酸来历不同 一是KDPG裂解形成，一是EMP途径 反应步骤简单，产能效率低nullED途径的特点此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。 好氧时与TCA循环相连 厌氧时进行乙醇发酵null相关的发酵生产：细菌酒精发酵 丙酮酸 乙醛 乙醇 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧 缺点：pH5，易染菌；细菌对乙醇耐受力低3. ED途径的应用NADH2还原脱羧nullEMP、HMP、ED等糖代谢途径在微生物中的分布（%） 二、递氢、受氢和ATP的产生 二、递氢、受氢和ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型： 生物氧化反应发酵 呼吸有氧呼吸 厌氧呼吸null1. 呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别： 电子载体不是将电子直接传递给底物降 解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐 步释放出能量后再交给最终电子受体。null(1) 有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸发酵有氧无氧各种发酵产物三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和水,释放大量能量.null二、异养微生物的生物氧化 有氧呼吸： 电子传递链 氧分子 最终电子受体null（2）无氧呼吸概念：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物,或延胡索酸（fumarate）等有机物.null由于部分能量随电子转移传给最终电子受 体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多.无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并 在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用, 也能产生较多的能量用于生命活动。null某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸的特点2、无氧呼吸（厌氧呼吸）概念：以外源无机氧化物作为呼吸链最终电子（或氢）受体 的生物氧化；少数是有机氧化物。null（1）硝酸盐呼吸 能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。 硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。null土壤及水环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通气条件。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。反硝化作用的生态学作用：好氧性机体的呼吸作用硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸反硝化作用在氮素循环中的重要作用土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。null(2) 硫酸盐呼吸 底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP。 严格厌氧菌 可引起植物根系病害null (3) 硫呼吸 以无机硫为呼吸链末端氢受体并产生H2S的 无氧呼吸 某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌null (4) 铁呼吸 以Fe3+为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸 某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌null (5) 碳酸盐呼吸 以CO2或重碳酸盐为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸产甲烷菌、产乙酸细菌 （详见第八章）null (6) 延胡索酸呼吸 兼性厌氧，将延胡索酸还原成琥珀酸，以往都是把琥珀酸的形成作为微生物的一般发酵产物来考虑。 实际上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。null3. 发酵(fermentation) 有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全 氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各 种不同的代谢产物。 有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在 一起的.被还原的有机物来自于初始发酵的 分解代谢,即不需要外界提供电子受体。null常见的发酵种类： 由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵 乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵， 2,3-丁二醇发酵， 混合酸发酵，丁酸型发酵 通过HMP途径的发酵 异型乳酸发酵 通过ED途径进行的发酵 细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）酒精（乙醇）发酵酒精（乙醇）发酵酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 ~脱羧酶 ~脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP 细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵 异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵 乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵 异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵 异型乳酸发酵途径异型乳酸发酵途径2×葡萄糖 2ATP 2ADP 果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 磷酸解酮酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 乙酰磷酸 ADP 木酮糖-5-磷酸 ATP 乙酸 异型乳酸(乙醇)发酵途径异型乳酸(乙醇)发酵途径5-磷酸-木酮糖 磷酸(戊糖)解酮酶 乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛 ADP Pi+2ADP 2ATP 乙酰CoA 磷酸激酶 NADH2 ATP 乙醛 乙酸 NADH2 NADH2 乙醇 乳酸混合酸发酵混合酸发酵概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。 发酵途径： 磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 2丙酮酸 乳酸 ~甲酸裂解酶 乙酰CoA 甲酸 甲酸氢解酶 乙酰-P CO2+H2 乙酸+ATP 4、电子传递与氧化呼吸链 4、电子传递与氧化呼吸链电子传递 1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。 2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素b 、c 1　 c　 a 　a３和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：nullnullMH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v) C1 C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v) 呼吸链中NAD+/NADH的E0’值最小，而 O2/H2O的E0’值最大，所以，电子的传递方 向是从NADH Ｏ２。null 上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。 电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程又称为氧化呼吸链。 nullnull细胞色素类 细胞色素类是含Fe电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素以血红素作为辅基。 线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素，称为细胞色素b ，c 　c １　a a3 。细胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。 细胞色素a a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。细胞色素a a3含有两个必需的铜原子。由还原型a3将电子直接传递给分子氧。 电子从CｏQ传到b c c1 ，Fe-S旦白, a a3 。null三．能量转换1、光合磷酸化（photophosphorylation）光能转变为化学能的过程： 当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿 素性质上即被激活,导致其释放一个电子 而被氧化,释放出的电子在电子传递系统 中的传递过程中逐步释放能量,这就是光 合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATPnull（1）环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP不是利用H2O,而是利用还原态的H2 、 H2S等作为还原CO2的氢供体,进行不产氧的光合作用null非环式光合磷酸化的反应式： 2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→ 2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2（2）非环式光合磷酸化产氧型光合作用 (绿色植物、蓝细菌)null总结化能营养型光能营养型底物水平磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转 变为化学能储存于ATP中null有关“鬼火”的生物学解释 在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。 若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。古代的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称之为“鬼火”。null第二节 微生物初级代谢与次级代谢初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解 代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需 的物质和能量的过程,称为初级代谢。null次级代谢： 某些生物为了避免在初级代谢过程某种中 间产物积累所造成的不利作用而产生的一 类有利于生存的代谢类型.可以认为是某些 生物在一定条件下通过突变获得的一种适 应生存的方式.通过次级代谢合成的物通常 称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复 杂的化合物.根据其作用,可将其分为抗生素 激素、生物碱、毒素及维生素等类型。null次级代谢产物一般对产生者自身的生命活 动无明确功能,不是机体生长与繁殖所必需 的物质,也有人把超出生理需求的过量初级 代谢产物也看作是次级代谢产物。 次级代谢产物通常都分泌到胞外,有些与机 体的分化有一定的关系,并在同其它生物的 生存竞争中起着重要的作用.许多次级代谢 产物通常对人类和国民经济的发展有重大 影响。null初级代谢与初级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同初级代谢产物,如单糖或单糖衍生物、核苷 酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种 大分子聚合物,蛋白质、核酸、多糖、脂类 等通常都是机体生存必不可少的物质,只要 在这些物质的合成过程的某个环节上发生 障碍,轻则引起生长停止、重则导致机体发 生突变或死亡. 次级代谢产物对于产生者本身来说,不是机 体生存所必需的物质,即使在次级代谢的某 个环节上发生障碍.不会导致机体生长的停 止或死亡,至多只是影响机体合成某种次级 代谢产物的能力.