孟德尔定律的扩展及其应用

孟德尔定律的扩展及其应用 当几个处于不同染色体上非等位基因影响同一性状时，可能产生基因的相互作用。生物的多数性状多数不是单个基因决定的，几乎都是基因的相互作用的结果。现对非同源染色体上的非等位基因相互作用的典型结果作一归纳。 1 互作基因 不同对的两个基因相互作用，出现了新性状，如鸡冠形状的遗传。鸡冠的形状除常见的单冠外，还有豌豆冠、玫瑰冠、胡桃冠等。设控制玫瑰冠的基因为R，控制豌豆冠的基因为P，而且都是显性的，则玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；而豌豆冠的鸡的基因型则是rrPP。 P RRpp × rrPP 玫瑰冠 豌豆冠 F1 RrPp 胡桃冠 F2 9R_P_ 3R_ pp 3rrP_ 1rrpp 9胡桃冠 : 3玫瑰冠: 3豌豆冠 : 1单冠 图1 鸡冠形状的遗传 由图1可知，显性的R、P基因相互作用后产生了胡桃冠，隐性的r、p基因相互作用后产生了单冠。F2中4种表现型的比例9:3:3:1，但显然不同于孟德尔所假设的两对基因决定两对相对性状的情况。 2 抑制基因 一种显性基因本身并不直接控制性状的发育，但可抑制其他显性基因的表现，只有在抑制基因不存在时，被抑制的基因才得到表现。孟德尔比率被修饰为13:3（I是抑制基因）。 例如：家蚕体色的遗传： P IIyy × iiYY 显性白茧 黄茧 F1 IiYy F2 9I_Y_ 3I_ yy 3iiY_ 1iiyy 9白茧 : 3白茧 : 3黄茧 : 1白茧 图2 家蚕茧色的遗传 由图2可知，黄茧基因是Y，白茧基因是y，另外还有一个非等位基因I，有它存在时，可抑制基因的作用，使Y基因不能表达出来。 3 互补作用 两对独立遗传的基因决定同一个单位性状，当它们同时处于显性纯合或杂合状态时，决定一种性状（相对性状之一）的发育，当只有一对基因处于显性纯合或杂合状态时，或两对基因均为隐性纯合时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补，发生互补作用的基因称为互补基因。 例:香豌豆中两个白花品种的植株杂交，F1表现为红花。F1自交，F2出现红花和白花，成9:7的表现型比（下图）。 P CCpp × ccPP 白花品种A 白花品种B F1 CcPp 紫花 F2 9C_P_ （3C_pp :3ccP_:1ccpp ） 9紫花 : 7 白花        图3 香豌豆花色的遗传 由图3可知，只有显性基因C与显性基因P同时存在时，才表现为红花。 4 累加作用 两种显性基因同时处于显性纯合或杂合状态时，表现一种性状，只有一对处于显性纯合或杂合状态时表现另一种性状，两对基因均为隐性纯合时表现为第三种性状。 例：圆球形南瓜（AAbb）和圆球形南瓜（aaBB）杂交，F1是扁盘形南瓜（AaBb），F2出现3种果形的南瓜，比例为9（扁盘形）:6（圆球形） :1（长形）。 P AAbb × aaBB 圆球形 圆球形 F1 AaBb扁盘形 F2 9A_B_ 3A_bb 3aaB_ 1aabb 9 扁盘形 : 3 圆球形 : 3圆球形 : 1长形 图4 南瓜形状的遗传 5 上位效应 两对独立遗传的基因共同对一个单位性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表达有掩盖作用，这种现象称为上位性。 5．1 显性上位 影响同一性状的两对（或多对）等位基因在一起时，一对等位基因中显性基因制约其他对基因（下位基因）的作用，只有当显性上位基因不存在时，下位基因才得以表达。 例：燕麦中，黑颖品系与黄颖品系杂交，F1全为黑颖，F2中出现12黑颖：3黄颖：1白颖（见下图）。         P BByy × bbYY 黑颖 黄颖 F1 BbYy黑颖 F2 （9B_Y_:3B_yy）: 3bbY_ : 1bbyy 12黑颖 : 3黄颖 : 1白颖 图5.1 燕麦外颖颜色的遗传 黑颖与非黑颖之比为3：1，在非黑颖中，黄颖和白颖之比也是3：1。所以可以肯定，有两对基因之差，一对是B-b，分别控制黑颖和非黑颖，另一对是Y-y，分别控制黄颖和白颖。只要有一个显性基因B存在，植株就表现为黑颖，有没有Y都一样。在没有显性基因B存在时，即bb纯合时，有Y表现为黄色，无Y时即yy纯合时表现为白色。B的存在对Y-y有遮盖作用，叫做显性上位作用。B-b对Y-y是上位，Y-y对B-b为下位。 这个例子很容易直观地理解，黑色素颜色很深，既然有黑色素存在，有无黄色素就区别不出，一定要没有黑色素，才看得出有没有黄色素的存在。 5．2 隐性上位作用 影响同一性状的两对（或多对）等位基因在一起时，一对等位基因中隐性基因制约其他对基因（下位基因）的作用，即在某对隐性基因纯合时，使其它基因不能表达。 例：在家兔中，灰兔和白兔杂交，F1全是灰兔，F2中9灰：3黑：4白。有色个体（包括灰与黑）与白色个体之比为3：1，而在有色个体内部，灰与黑也是3：1，可以认为也是两对基因的差异（见下图）。         P CCGG × ccgg 灰色 白色 F1 CcGg灰色 F2 9C_G_ 3C_gg 4（ccG_ +ccgg） 9灰 : 3黑 : 4 白 图5.2 家兔毛色的遗传 每一个体中至少有一个显性C存在，才能显示出颜色来。没有C时，即cc纯合，不论是GG，Gg,还是gg都表现为白色。一对隐性基因纯合时（cc），遮盖另一对非等位基因（G-g）的表现，这种现象称为隐性上位作用。 6 重叠作用     不同对基因对表现型产生相同的影响，只要其中一个显性基因存在，性状即可表达。孟德尔比率被修饰为15:1（以A1、a1 和A2 、a2来表示两对基因的非等位关系）。 例：常见的荠菜植株结三角形蒴果（A1A1A2A2），极少数植株结卵形蒴果（a1a1a2a2），将这两种植株杂交,F1全是三角形蒴果（A1a1A2a2）, F1自交，F2出现15（三角形）:1（卵形）的结果，具体见下图。 P A1A1A2A2 × a1a1a2a2 三角形 卵形 F1 A1a1A2a2 三角形 F2 （9A1_A2_ 3 A1_a2a2 : 3 a1a1A2_） : 1 a1a1a2a2 15 三角形 : 1卵形        图6 香豌豆花色的遗传 综上所述，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因的各种相互作用，修饰了孟德尔定律。从遗传学的角度来理解应该视为对孟德尔定律的扩展，而不是违背。 在上述基因互作中： 　　F2可以分离出二种类型　　　　 9：7　　互补作用 　　　　　　　　　　　　　　　　15：1　　重叠作用 　　　　　　　　　　　　　　　　13：3　　抑制作用 　　　　　　　　三种类型 　　 9：6：1　　累加作用 　　　　　　　　　　　　　　　9：3：4　　隐性上位作用 　　　　　　　　　　　　　　 12：3：1　　显性上位作用 　　基因间表现互补或累积　　　　 9：7　　互补作用 　　　　　　　　　　　　　　　9：6：1　　累加作用 　　　　　　　　　　　　　　　　15：1　　重叠作用 　　不同基因相互抑制 　　　　12：3：1　　显性上位作用 　　　　　　　　　　　　　　　9：3：4　　隐性上位作用 　　　　　　　　　　　　　　　　13：3　　抑制作用 　　以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变，是由基因间互作造成的。 * 可见，在基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化和发展。 　　* 基因互作的两种情况： 　　1)基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性。 　　2)基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。 多因一效和一因多效 　　在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况： 　　1.一个基因一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。 　　2.二个基因一个性状：基因互作。 　　3.许多基因同一性状：多因一效。 　　如：　 　　(1)玉米：50多基因正常叶绿体形成。其中任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变。　　　　　 　　(2)棉花：gl1－gl6对基因腺体。其中任何一对改变，都会影响腺体分布和消失。　　　　　 　　(3)玉米：A1A2A3CRPr6对显性基因与一对隐性抑制基因i玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。 　　4.一个基因许多性状的发育：一因多效。 　　* 孟德尔在豌豆杂交试验中发现：　 　　　红花株＋结灰色种皮＋叶腋上有黑斑　 　　　白花株＋结淡色种皮＋叶腋上无黑斑　 　　这三种性状总是连在一起遗传，仿佛是一个遗传单位。　 　　* 水稻矮生基因：　 　　　可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型的128－185%)、还可使栅栏细胞纵向伸长。 　　5.多因一效与一因多效现象可从生物个体发育整体上理解： 　　(1)性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。 　　(2)如果某一基因发生了改变，其影响主要在以该基因为主的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程,从而影响其它性状的发育。　 针对性练习： 1．有一批基因型为BbCc（两对等位基因独立遗传）的实验鼠，已知B决定黑色毛，b决定褐色毛，C决定毛色存在，c决定毛色不存在（即白色），则实验鼠繁殖后，子代表现型的理论比值黑色：褐色：白色 （ ） A．9：4：3 B．12：3：1 C．9：3：4 D．9：6：1 2．狗毛褐色由B基因控制，黑色由b基因控制，I和i是位于另一对同源染色体上的一对等位基因，I是抑制基因，当I存在时，B、b均不表现颜色而产生白色。现有黑色狗（bbii）和白色狗（BBII）杂交，产生的F2中褐色 : 黑色为 （ ） A．1:3 B．2:1 C．1:2 D．3:1 学11 ．3、如果在一个种群中，基因型AA的比例占25％，基因型Aa的比例为50％，基因型aa的比例占25％。已知基因型aa的个体失去求偶和繁殖的能力，则随机交配一代后，基因型aa的个体所占的比例为 学科网 A．1／16 B．1／9 C. 1／8 D．1／4 4.一批基因型为AA与Aa的豌豆，两者数量之比是1：3。自然状态下(假设结实率相同)其子代中基因型为AA、Aa、aa的数量之比为 A．3：2：1 B．7：6：3 C．5：2：1 D．1：2：1 ． 5．牡丹的花色种类多种多样，其中白色的是不含花青素，深红色的含花青素最多，花青素含量的多少决定着花瓣颜色的深浅，由两对独立遗传的基因（A和a，B和b）所控制；显性基因A和B可以使花青素含量增加，两者增加的量相等，并且可以累加。若一深红色牡丹同一白色牡丹杂交，就能得到中等红色的个体，若这些个体自交，其子代将出现花色的种类和比例分别是 A．3种； 9：6：1 B．4种； 9：3：3：1 C．5种； 1：4：6：4：1 D．6种； 1：4：3：3：4：1 6、某生物的三对等位基因（Aa、Bb、Cc）分别位于三对同源染色体上，且基因A、b、C分别控制①②③三种酶的合成，在三种酶的催化下可使一种无色物质经一系列转化变为黑色素。假设该生物体内黑色素的合成必须由无色物质转化而来，如下图所示： 现有基因型为AaBbCc的两个亲本杂交，出现黑色子代的概率为 A． 1/64 B．8/64 C．9/64 D．27/64 7．已知豌豆种皮灰色(G)对白色(g)为显性，子叶黄色(Y)对绿色(y)为显性，现有GGYY和ggyy杂交得到F1，F1自交得到F2，F2自交得植株所结种子种皮颜色的分离比和子叶颜色分离比分别是： A．3：1和5：3 B．9：3：3：1和3：1 C．5：3和9：3：3：1 D．3：1和3：1 8．一种观赏植物，纯合的兰色品种与纯合的鲜红色品种杂交，F1为兰色，F1自交，F2为9兰：6紫：1鲜红．若将F2中的紫色植株用鲜红色植株授粉，则后代表型及其比例是 A．2鲜红；1兰 B 2紫：1鲜红 C. 1鲜红：1紫 D．3紫：1兰 9、．蝴蝶的触角正常类型(A)对棒型(a)显性、体色黄色(C)对白色(c)为显性，并且体色受性别影响，雌性蝴蝶只表现白色。根据下面杂交实验结果推导亲本基因型。 A．Ccaa(父)xCcAa(母) B．ccAa(父)xCcAa(母) C．ccAA(父)xCCaa(母) D．CcAA(父)xCcaa(母) 10．拉布拉多犬的毛色受2种基因控制。第一种基因控制毛色，其中黑色为显性(B)，棕色为隐性(b)。第二种基因控制颜色的表达，颜色表达是显性(E)，颜色不表达为隐性(e)。无论遗传的毛色是哪一种(黑色或棕色)，颜色不表达总导致拉布拉多犬的毛色为黄色。一位育种学家连续将一只棕色的拉布拉多犬与一只黄色的拉布拉多犬交配，结果产生的小狗有黑色的，也有黄色的。根据以上结果可以判断亲本最可能的基因型是： A．bbee／Bbee B．bbEE／Bbee C．bbEe／Bbee D．bbEe/BBee 11.果蝇的翅形长翅和残翅是一对相对性状，现将长翅果蝇和残翅果蝇交配获得F1，全部为长翅果蝇，然后将F1中雌雄果蝇交配得F2，再让F2中雌雄果蝇交配得F3，在F3中长翅果蝇和残翅果蝇的比例为 　A、3：1　　　　B、6：1　　　C、9：1　　　D、9：3：3：1 12．在西葫芦的皮色遗传中，已知黄皮基因(Y)对绿皮基因(y)显性，但在另一白色显性基因(W)存在时，则基因Y和y都不能表达。现有基因型WwYy的个体自交，其后代表现型种类及比例是 A．4种，9：3：3：1 B．2种，13：3 C．3种，12：3：1 D．3种，10：3：3 13．在番茄中，红果R对黄果r为显性，让杂合的红果番茄自交得F１，在F１中淘汰黄果番茄，保留红果番茄，再让其自交得Ｆ２，则在F２中基因型RR、Rr、rr的比例分别是 A．1：2：1 B．３：２：１　　　C．４：４：１　　　　D．３：３：１ 14 已知玉米的黄色与白色是一对相对性状，马齿粒与硬粒是一对相对性状。现将白色马齿粒玉米与黄色硬粒玉米隔行种植。收获时发现在白色马齿粒玉米的植株上结出白色马齿粒玉米与黄色马齿粒玉米，在黄色硬粒玉米植株上结出的玉米全是黄色硬粒。对此正确的解释是 A.玉米的黄色对白色是显性属于细胞质遗传 B.玉米的黄色对白色是显性属于细胞核遗传，马齿粒与硬粒属于细胞质遗传 C.玉米的黄色与白色，马齿粒与硬粒的遗传，属于两对相对性状自由组合定律遗传 D.玉米的黄色对白色是隐性性，马齿粒对硬粒是显性都属于细胞核遗传 15．某种鼠中，黄鼠基因A对灰鼠基因a为显性，短尾基因B对长尾基因b为显性，且基因A或b在纯合时使胚胎致死，这两对基因是独立遗传的。现有两只双杂合的黄色短尾鼠交配，理论上所生的子代表现型比例为 A．3︰1 B．9︰3︰3︰1 C．2︰1 D．1︰1︰1︰1 16．在阿拉伯牵牛花的遗传实验中，用纯合体红色牵牛花和纯合体白色牵牛花杂交，F1全是粉红色牵牛花。将F1自交后，F2中出现红色、粉红色和白色三种类型的牵牛花，比例为1︰2︰1，如果将F2中的所有粉红色的牵牛花和红色的牵牛花均匀混合种植，进行自由授粉，则后代应为 A．红色︰粉红︰白色=1︰2︰1 B．粉红︰红色=1︰1 C．红色︰白色=3︰1 D．红色︰粉红︰白色=4︰4︰1 17. 某种鼠中，黄鼠基因Ｙ对灰鼠基因y为显性，短尾基因T对长尾基因t为显性。且基因T或t在纯合时都能使胚胎致死，这两对基因是独立分配的。现在两只双杂合的黄色短尾鼠交配，所生的子代表现型比例为 （　　） A.3：1　 B.9:3:3:1　 C.4:2:2:1　　　D.1:1:1:1 18．某种鼠群中，黄鼠基因A对灰鼠基因a为显性，短尾基因B对长尾基因b为显性，且 基因A或b在纯合时使胚胎致死，这两对基因是独立遗传的。现有两只双杂合的黄色短尾 鼠交配，理论上所生的子代表现型比例为 A．2:1 B．9:3:3:1 C．4:2:2:1 D．1:1:1:1 19、（2008广东单科卷·33）(8分)玉米植株的性别决定受两对基因(B—b，T—t)的支配，这两对基因位于非同源染色体上。玉米植株的性别和基因型的对应关系如下表，请回答下列问： 基因型 B和T同时存在 (B T ) T存在，B不存在 (bbT ) T不存在 (B tt或bbtt) 性别 雌雄同株异花 雄株 雌株 （1）基因型为bbTT的雄株与BBtt的雌株杂交，F1的基因型为 ，表现型为 ；F1自交，F2的性别为 ，分离比为 。 （2）基因型为 的雄株与基因型为 的雌株杂交，后代全为雄株。 （3）基因型为 的雄株与基因型为 的雌株杂交，后代的性别有雄株和雌株，且分离比为1：1。 20、已知番茄植株有茸毛（A）对无茸毛（a）是显性，红果（B）对黄果（b）是显性。有茸毛番茄植株表面密生茸毛，具有显著的避蚜效果，且能减轻黄瓜花叶病毒的感染，在生产上具有重要应用价值，但该性状显性纯合时植株不能存活。假设番茄的这两对相对性状独立遗传，请回答下列问题：（22分） （1）以有茸毛番茄为亲本进行自交，其后代植株中有茸毛与无茸毛的比例为________。 （2）现以有茸毛杂合红果番茄为亲本进行自交，以获取有茸毛黄果番茄。预期其自交后代植株发育成熟时，表现型有________种，基因型有________种；其中有茸毛黄果植株的基因型是___________，所占的比例为___________。 21、某学校的一个生物学兴趣小组进行了一项实验，想通过实验来验证孟德尔的遗传定律。该小组用豌豆的两对相对性状做实验，选取了黄色圆粒(黄色与圆粒都是显性性状)与某种豌豆作为亲本杂交得到F1，并且F1的统计数据绘成了右侧的柱形图。请根据实验结果讨论并回答下列有关问题： (1)从实验结果可以看到，F1黄色与绿色比、圆粒与皱粒比分别是多少? (2)你能推测出某亲本豌豆的表现型与遗传因子吗?请写出推测过程。 (3)此实验F1中的纯合子占总数的多少?请说出推测过程。 (4)有同学认为子代黄色与绿色比符合遗传因子的分离定律，但圆粒与皱粒比不符合遗传因子的分离定律，你觉得该同学的想法有道理吗?你能一个实验来证明你的想法吗? (5)如果在市场上绿色圆粒豌豆销售形势很好，F1中的4种表现型相互杂交后代能够产生绿色圆粒的组合有哪些?其中哪种组合产生的绿色圆粒豌豆概率最高?如何获得纯合的绿色圆粒豌豆?请你写出解决这一问题的程序。(要求：程序设计合理、简约) 22．(16分)玉米是一种雌雄同株的植物，其顶部开雄花，下部开雌花。玉米黄粒和白粒是一对相对性状(由基因Y和y控制)，饱满和皱缩是一对相对性状(由基因R和r控制)，将纯种黄粒饱满和白粒皱缩玉米间行种植，收获时所结玉米粒如下表： 请回答下列有关问题： (1)在玉米种子中黄粒对白粒为 性，在黄粒非凹型玉米果穗上，玉米种子胚的基因型是 。 (2)某同学为获得杂种F1植株，他应选用上述 玉米果穗上结的 玉米种子进行播种。为验证上述两种性状的遗传是否符合基因的自由组合定律(F1产生四种类型的配子，比例为1：1：1：1)，该同学通过实验证明。 (3)该同学的实验设计如下，请补充完整并预测结果得出结论： 方案一：(利用单倍体育种原理) 第一步：将题(2)获得的杂种F1植株的 。 第二步： 。 第三步：确保自交，收获其种子并统计不同表现型的数量比例。 方案二： 第一步：将题(2)获得的杂种F1植株 第二步：收获其种子并统计不同表现型的数量比例。 (4)结果预测及结论： 方案一： 方案二： 19：(1)F1的基因型为B bTt, 表现型为雌雄同株异花。F1自交F2的性别为雌雄同株异花、雄株、雌株，分离比为：9：3：4。 （2）基因型为bbTT的 雄株与基因型为bbtt的雌株杂交，后代全为雄株。 （3）基因型为bbTt 的雄株与基因型为bbtt的雌株杂交，后代的性别有雄株、雌株，且分离比为1：1。 20（1）、2：1 （3分） （2）4、6、Aabb、1/6 21．(24分)(1)黄色与绿色比为3：1，圆粒与皱粒比为1：1。(4分) (2)根据基因的分离定律，单独分析每一对基因的传递情况，子代分离比为3：1则亲本的基因型为Yy ×Yy；子代为l：1时，亲本的基因型为Rr×rr，这样亲本的基因型为YyRr、Yyrr，表现型则为黄色圆粒、黄色皱粒。(4分) (3)1／4，，因为Yy×Yy的子代出现纯合子的概率为1／2，Rr×rr的子代出现纯合子的概率为1／2，两对基因同时分析时，子代出现纯合子的概率为1／2×1／2=1／4。(5分) (4)没有道理，如果将F1的黄色圆粒自交，则后代的圆粒与皱粒比应该是3：1，符合孟德尔的分离比。(5分) (5)黄圆×绿圆、黄圆×绿皱、绿圆×绿皱可以产生绿色圆粒，绿圆×绿皱产生绿圆的概率为1／2；将Fl的绿色圆粒豌豆自交，淘汰绿色皱粒豌豆，连续进行选择直到不发生分离时为止。(6分) 22．(18分) (1)显(2分) YYRR或YyRr(2分) (2)白粒凹型(2分) 黄粒非凹型(2分) (3)方案一： 第一步：花粉进行植物组织培养，获得单倍体植株幼苗若干；(2分) 第二步：对单倍体幼苗用秋水仙索处理，并继续培养，得到植株；(2分) 方案二： 第一步：与白粒皱缩玉米进行杂交(或进行白交)(2分) (4)收获玉米种子的表现型为四种，数量的比例为1：l：1：1，此两种性状的遗传 符合基因自由组合定律。 (2分) 收获玉米种子的表现型为四种，数量的比例为1：l：1：1，(或9：3：3：1)说明 此两种性状的遗传符合基因自由组合定律。(2分) 基因C 合成 控制 酶③ 基因b 酶② 基因A 合成 控制 酶① 黑色素 物质乙 物质甲 无色物质 合成 控制 PAGE 8