【doc】胆碱能神经成分在猫下脑干感觉系统中的分布

【doc】胆碱能神经成分在猫下脑干感觉系统中的分布 胆碱能神经成分在猫下脑干感觉系统中的 分布 f一/ 1驰9年第5卷第2 艟鞲能神经成分在猫下脑干感觉系统中的分布 饶志仁 (第四军医大学解剖学教研室,西安710032) ,, 岁z2 美-词 . 里三壁些躯体感觉系内脏感觉系听觉一前庭系视觉系猫 叼? i 本文用avidin--biotin免疫细胞化学方法和AEC呈色法对ChAT样神经元胞体和纤维 在猫下脑于各感觉系统的分布进行了观察.在薄束接,楔束核,外侧楔核和三叉神经感觉核群 发现丰富的ChAT样阳性纤维,在三又神经脊束壤尾侧亚桉深层偶见ChAT样阳性胞体.孤辱巨 核内有少量散在的ChAT样胞体和纤维,而臂旁核则存在丰富的ChAT样阳性胞体.在上橄榄 核,斜方体核,外侧丘系梭,前庭内倒核和前庭上核观察到多少不等的ChAT样阳性胞体和纤 维,在耳蜗核,下丘见到较多的ChAT样纤维.二叠体旁桉有大量的ChAT样胞体J上丘舍璃 ChAT样纤维. 上述胆碱能神经元,根据ChAT免疫反应可分为两种,一种胞体中等大小,免疫反应染色较 深,突起显示较长,另一种胞体小,免疫反应染色浅,胞起显示短.' 以上观察说明各感觉传导系中的胆碱能纤维,一部分可能来自各自的胆碱能中间神经元,一 部分可能来自其他部位. 本研究尚未发现ACh直接参与各感觉传导的证据,因此ACh对各感觉传导路可能只起调节 作用. 乙酰胆碱(ACh)是广泛分布于神经系统的一种神经递质.自从抗ACh合成蓐一艟碱乙 蓦E转移酶(cholin—acetyItransferase,ChAT)的抗血清问世以来,已有不少学者曾经用 此抗血清的免疫细胞化学方法,对大鼠"..,豚鼠",猫"",:璇"狒 狒".和人"的脑干内胆碱能神经元胞体和珂维的分布进行了研究,结果大同小异,但对脑 干感觉系统的胆碱能系统缺乏系统的报导和分析.本文用敏感的ABC方法和AEC呈色法. 对猫下脑干各感觉系统中胆碱能成分的分布进行了班察,发现了一些新的分布区域. 材料与方法 用0.6-1kg的猫6只,(雌雄不限).在戊巴比妥钠(40mg/lkg体重)麻醉下,经升 主动脉用生理盐水(室温)250ml冲洗,随后用80oral含4多聚甲醛,0.05%戊二醛的0.1 M磷酸缓冲液(PH7.4)灌流固定,立即取脑,并置入同一固定液中后固定24小时,再移至 含30%蔗糖的0.1MPB液中浸泡2—3天,恒冷箱切制厚30urn的连续横切片,其中}/.作免 疫细胞化学反应,/.作Niss染色以确定核团位置,/.作对照实验. 进行免疫细胞化学反应的切片,先用冷的0.01MPBS(PH7.4)洗3×10分钟,后浸入大鼠 抗ChAT单克隆抗体(BoehrigerMannhein,PBS1:500稀释)中孵育48小时(4?),, 切片经PBS洗后,再移入biotin化的抗大鼠IgG(AmershannCoEnglaad,1,f100稀释) 中z4小时(4?),用PBS洗后,切片置入Streptavidin—perodase(Ft本生化学工业会社出 品1z1000中24小时(4?)呈色用3一氨基一9一_乙烯咔唑(3-amino-9一ethylcarbazol i%…, AEC,日本生化学工业会社),0.OiH0z和0.05M醋缓(PH5.0)的混合液在宣温下反 虚20,40分钟,PB洗后,席'Bs,甘油(1:)瓣_片,『镜瞻螓反应产物呈红 色. 奉实验所用抗体的吸收实验详见Rao等"和TaLehata等的报导本文用PBS代替大鼠 抗ChAT单克隆抗体,或代替biatin化的抗大鼠的IgG,或代替Streptavidinperoxid~se, 以及用bi6tin化的抗小鼠(或兔)的IgG代替抗大鼠的IgG进行对照实验,其结果均为阴 性. 备核(区)舳划分及名称根据1,aber", 结果 一 ,脑干感觉系统内胆碱能神经元胞体和纤维的形态 脑千感觉系统内曲胆碱能胞体与运动核团或网状结构内的艟碱能胞体相l比,具有下列特 点;胞体较小(直径10-25um):形态多样有圆形,椭圆形,梭形,三角形栅多极细胞;突 起少一般只可见劲l一2支,而且仅能显示靠近胞体的部位;均为单纯的胆碱能胞 体,没有 象在运动核团,网状结构所见到的胞体为胆碱能阳性,同时在胞体或树霉面又有妲碱能终 末附着的胆碱能阳性一膪碱能接受神经元(图5A).感觉系内胆碱能胞体有舶兜疫反应染 色较深,有的则浅(图5G?H?J) 感觉系统内的胆碱能纤维较细,呈申珠状,互相交织成阿 二,胆碱能神经元胞体和纤维在下脑干备感觉系中的分布 1,躯体感觉系统 薄束核,楔束核和外侧楔核各核团从尾侧至吻侧均有较丰富的ChAT样阳性纤维或终 束,这些纤维呈串珠状,互相交织成翻.束见刊ChAT样阳性胞体.在薄柬,楔束和外I附楔 柬内柬观察列ChAT样阳性纤维(图lH—I5C). 在三叉神经各感觉核团(脊柬核,感觉主核)内均发现ChAT样阳性纤维(图?lE—r15 D).以脊柬核尾侧亚核较多,主要分布于第1,?层,向深层有所减少;极间亚核的翔性 纤维较少,于核的漾部较集中吻侧亚核的阳性纤维避一步减少,主要在楔的腹衡椰;躲 觉主核内只发现稀少的纤维此外在昆侧亚核曲深偶见ChAT样阳性胞体.在三叉神经根 和三叉神经脊束内束见阳性纤维 内侧丘系,三叉丘系内均术见ChAT样阳性纤维或纤维横断貔. 2.内脏感觉系统 '轻集 孤束核:在浚核内发现少量散在的ChAT样胞体和纤维,以核的中段(问平面中,胞体主要分布于核的腹外侧部和背外侧部,酊阳性纤维主要分布子核的背商捷f都和腹 内侧部(图lGH,2,5E),核的尾段和吻段阳性胞体和纤维均为稀少? 臂旁核:此核区含有大量的ChAT样阳性胞体和纤维.阳性纤维均匀分布.阳性胞体 则 显示出局部定位的特点,即在核纳尾侧段,性胞体集中形成二个细胞团,一细胞多,'由 臂旁外侧核腹德绕结合臂腹侧至臂旁内删撂之瞧侧;男…团的细胞较少,位于臂旁内例核的 中部,结台臂与三叉神经中脑束之间的区域在臂旁核妁中段媚性胞体明显增加,广迂分 布于臂旁外侧核和冉侧核前者明显多于后者在臂旁核的吻段,阳性胞体显着龋少,并集 中分布于结合臂之内侧?这些阳性胞体向内与脚桥被盖核()~的e姐T掰牲臆律群耜混 1,77 杂(图1D,3,5F).另外在结合臂的纤维束之间也发现少量散在的阳性胞体?在臂旁 核内可到两种ChAT样阳性胞体,一种胞体小(直径10—15urn),里圆形,椭圆形染色 浅,数目很多广泛分布于核的各部,这些阳性胞体与脑干其它感觉系内的阳性胞体相似,另 一 种胞体稍大(直径18—22urn),染色轻深,形态与PPT内阳性胞体相似,数量少,只是散 在于前者之间主要在臂旁核中,吻段的内侧核腹侧部,它们可能是延伸至臂旁核的 之chAT纽膪(圈3). 图1ChAT样结构在描下脑干的分布 ? 为胞体J-一一代表纤维或终末 178 图2ChAT样胞体厦纤维在猫孤束弦 【左)的分布 显微描绘器描绘×50M.内- D.背删 AMB疑核 CD耳蜗背删核 CV耳蜗腹徊榜 DM迷走神经背运动核 FTG巨细孢被盖区 FTM犬细胞被盖医 IC下丘 LL外侧丘系棱 NST孤柬桉 PBCL臂旁外侧核 PPT核脚桥被盖核 SP三叉神经脊束接 VI前庭下核 8动眼神经核 7面神经 BC结合臂 CU楔柬核 CX外侧楔柬核 FTL外例被盖医 GR薄柬核 LDT背外侧被盖医 LR外侧网状核 PB二叠体旁核 PBCM臂旁内侧棱 SC上丘 ST孤柬 VM前庭虎jjjl梅 4滑车神经棱 12舌下神经棱 图8ChAT样强体在臂旁核(右)的分布 显微描绘器描绘×20A.吻侧}C.尾侧 PBC譬旁核 PH吾下神经前置棱 SO上礅揽接 T斜方体核 VS前庭上核 5M三只神经运动棱 3.听觉,前庭系统 耳蜗背侧核和腹倒核均发现ChAT样阳性纤维,这些纤维较细,呈串璩状,互相交织成 网.未见ChAT样阳性胞体. 外侧上橄榄核内有许多ChAT样阳性胞体,位于核周边纤维囊内,以外侧部较多.胞体呈 椭圆形或梭形,与核的周边呈切线方向排列,胞浆的免疫反应染色较深..此外,在核的周边 发现许多阳性纤维,在横切面上它们与攘的局边平行摊列(躅lD,4), 179 斜方体核和外侧丘系核均发现ChAT样阳性胞体和散在阳性纤维(图1D,4,5G)? 下丘发现一定量~ChAT样阳性纤维,主要集中在下丘周边部,纤维呈串珠状互相交 织成网.但束见弼ChAT样阳性胞体t图1B). 在前庭内侧核和前庭上核发现少量的ChAT样阳性胞体和纤维,而前庭外侧核,前底下 核内只见蓟阳性纤维(图lE—G,5H) 4.视觉系统 上丘内有丰富的ChAT样阳性纤维或终末,其分布有明显的层次特点.浅詹婚驴性纤维 或终末丰富,呈斑块状分布(图lA,5I)中.深层则较稀少,交织成网.未见蓟ChAT 样阳性胞体. 二蠢体旁核内有密集的ChAT样阳性胞体,胞体小(直径10-15#m),一般为圆形,突 起不甚清晰,免疫反应染色较弱.核内也发现阳性纤维(图113,5I). 图4ChAT样胞体和纤维在外侧上撒榄桉(左)的分布显微描绘器描绘×20 ? 讨论 一 .脑干感觉系统胆碱能神经元的形态特点 Kimura等曾报导在猫中枢神经系统发现二种胆碱能神经元胞体,一种设是胞浆呈 chAT阳性,称之为胆碱能神经元:另一种是除胞浆呈ChAT样阳性外,在胞体或树突表面 还附有ChAT样阳性终束,称之为胆碱能一胆碱能接受神经元:本文作者在猫下丘l脑也曾发 现这=种神经元.但本文在脑干各感党系统内只观察到前一种,未见弼后一种.与赌干运 动核团,网状结构内的ChAT样阳性神经元相比,感觉系内的阳性细胞一般较小(直径10- 25,urn),形态多样(圆形,椭圆形,梭形和三角形等),免疫反应染色浅,突起仅显示靠 近胞体的部分.这说明脑干内ChAT样阳性胞体虽同周胆碱能系统,但在ChAT的含量等方 面存在差异.作者在大鼠.和猫的下丘脑也发现了类似韵情况,即下丘脑的ChAT样纲胞 出无名质和斜角带椿的阳性细胞较小,免疫反应染色淡.作者认为无名质.科角带桉内的膀 180 碱能神经元是一种投射神经元,其纤维广泛投射至大脑皮质.下丘脑和杏仁核簇等处下丘 脑的则可能是中间神经元综上所述,在中枢神经系统至少存在两种胆碱能神经元:一种为 大,中型胞体,形态为多极细胞,免疫反应染色深,寞起显示长,一般为投射神经元;另一 种胞体小,形态多样,免疫反应染色浅,突起显示短,可能是中间神经元. 二.下脑干感觉系统内胆碱能成分的分布 1.躯体感觉系统 本文在薄束核.楔束核和外佣楔核发现较丰富~ChAT样阳性纤维,但未见阳性胞体. 三叉神经感觉核群均有阳性纤维,以脊束核尾侧亚核较丰富,向吻侧则逐渐减少.上述结果 与Kimura等"的基本一致与Tatehata等"在大鼠的观察相比,大体相似,但(1)Tatehata 等在大鼠薄束核,楔束核发现ChAT样胞体,本文在猫未见到;(2)Tatehata等在大鼠 三叉感觉主核未见ChAT样阳性结构,本文则发现阳性纤维这些可能是动物种属差异.' 迄今为止尚未在薄柬,楔束和三叉神经脊柬内发现chAT样阳性纤维,说明躯体感觉的 初级传入纤维不含有胆碱能结构.上述核团内胆碱能神经元,证明胆碱能系统不参与躯体感. 觉=级传导,而核团内的胆碱能纤维是来自脑的其他部位应注意是的ChAT样纤维在这 些核团的分布与SP",ENK"和5一HT的纤维有相似之处,因此胆碱能纤维可能与ENK 样纤维,5-HT样纤维共同对躯体感觉(特别是伤害性刺激的感觉)传导起调节作用. 2.内脏感觉系统 孤束核内胆碱能纤维已被证实,但是否有胆碱能胞体,则各家结果不一Armstrong 等. 在大鼠,Kimura等".在猫,大鼠的孤束核均未发现ChAT样阳性胞体.Tatehata等. 在大鼠孤柬核的垒段见到阳性胞体.本文不仅证明孤束核内存在阳性胞体和纤维,而且发现 其分布上的特点,阳性胞体集中于核中段的背外侧部和腹外侧部,阳性纤维主要分布于核中 段的背内侧和腹内侧部,与JonesandBeaudet"在论文插图上所标的结果相似.孤束核内 含有多种神经活性物质,而且分布上有局部定位关系,含有儿茶酚胺类的神经集中在核中段 (延髓闩平面)的背内侧部",董元样等发现SP样CCK样,NPY样和ENK样阳性胞体也 主要分布于核中段的内侧部(特别是背侧区)(束发表的资料),Kawai"最近报导在弧 束核中段的背内侧部存在许多TH样阳性胞体,其中多数与CCK.NT共存.一部分与NPY共 存,并认为前者投射至臂旁区,后者投射至下丘脑.董元祥等'证明迷走神经初级传,\纤维 中的SP样,CGRP样VLP样和ENK样纤维主要分布孤柬核中段的内侧部,与上述投射神 经元相重叠,那么经初级纤维传入的内脏感觉信息有可能直接或间接(通过中问神经元)地 传至投射神经元.胆碱神经元胞体虽位于孤柬核的外侧部,但其阳性纤维或终束主要分布于 核的背内侧和腹内侧部,因此我们认为孤束核内的胆碱能神经元不直接参与内脏感觉的传' 递,而对这一传导起调节作用. Armstrong等,Houser~"和Kimura等在大鼠,Kimura等"在猫的臂旁核未发现. ChAT样阳性胞体,Tatehata等在大鼠,JonesandBeaudet"在猫,Mesulam等"在 大鼠和猴的臂旁核见弼chAT样阳性胞体.我们不仅证实猫臂旁核内存在胆碱能 神经元,并 发现分布上的局部关系,这一点与Jonesand13eaudet"在图上所标的结果完全一致.Mesu— lam等"将臂旁核和PPT的胆碱能神经元视为一体,统称为Ch5区.我们在观察中发现臂旁 桉内婀chAT样神经元与PPT区的有明显的差别,前者胞体小(直径10~,15m),多为卵圆 形圆形,每瘴反应染色浅(圉3,5F):后者胞体较大(直径I8一龆m),身聋极一缎 _ l8l 胞,免疫反应染色深(图4,5B)这与JonesandBeaudet"的结果完全一致.虽然在臂 旁核中,吻段的内侧部也发现少数胞体中等大小,染色深的阳性胞体散在分布于胞体小,染 色浅的阳性胞体之间,这些阳件胞体可能是由PPT延伸来的,两者容易区别.臂旁核的传出 投射很广泛",核内含有多种信息物质".MantyhandHunt证明臂旁核至丘脑腹后内 侧核的投射纤维中含有CCK.ENK,NT,SOM和SP等信息物质.Shimada等"发现来自背 侧臂旁区外侧部的CGRP样纤维投射至下丘脑的腹内侧核,而臂旁区腹储部发出的CGRP样 纤维投至终纹床核,杏仁中央核,下丘脑外储区和丘脑腹内侧核等处LindandSwanson .证实了臂旁外侧核至内侧视前区的CRF和L—ENK样的投射但直接证蹑臂旁核传出褴射 中的胆碱能纤维尚无报导至于臂旁核内ChAT样细胞是投射种经元,还是中阔神经元,或 两者兼有,则仍有待进一步实验证明由于臂旁核的联系广泛,并在许多机能活动(如内脏 感觉传递,呼吸及tL,血管活动的调节等等)方面起着重要的作用,因此臂旁核的ChAT样细 胞的纤维联系和作用是一个值得重视的问题 3.听觉一前庭系统 本文在上橄榄,斜方体核和外侧丘系核内发现chAT样阳性胞体,在耳蜗核,下丘等处 见到阳性纤维或终束.与其他学者.的结果基本相乎 关于Ach在听觉传导中的作用,从50年起就受到重视,经过儿十年的多方面研究已基本 证实(1)在从感受器至听皮质的整个传导路中,ACh不直接参与听觉信息的传导:(2) 耳蜗核.耳蜗神经和Corti氏器毛细胞基部ChAT样纤维或终末,是来自上橄榄核的驵碱能 神经元..本文结果也支持这些观点. 前庭核簇内ChAT样细胞的分布,各家结果不一Tatehata等在大鼠前庭上核和内侧 核发现中等量的ChAT样阳性胞体,在前庭外侧核末见到阳性细胞Armstrong等'仅在大鼠 前庭内侧核看到少数阳性细胞Kimura等"却只在大鼠前庭外侧核内发现较多的阳性细胞. JonesandBeaudet"在猫的前庭下核和内侧核观察到阳性胞体.本文则在前庭上核和内侧 发现有阳性细胞.目前对这些结果尚难以得出结论 4.视觉系统 1973年Domino等提出ACh在视觉传导系统中起着重要的作用,在视觉系统各部分都古 有ChAT.但进一步研究发现视网膜内能ChAT样细胞不是节细胞是AmacriRe细胞,在上丘 和外侧膝状体均未发现ChAT样胞体,因而认为Ach不直接参与视觉的传递.上丘外侧膝 状体及视皮质中/t.~ChAT纤维可能来自视觉系以外於脑区" 本文发现上丘浅层的chAT样纤维成斑块状分布,而中.深层成网状分布这进一步证 实了上丘浅层与中,深层在结构和机能上的不同.视网膜至上丘浅层的扳射与chAT样纤维 均是斑块状分布,说Ach对E丘视厦刺有密切关系.ShuteandLewis"认为上丘深 层接受来自背侧教盖区的龌碱能投射.HooverandJacobowitz"电毁楔形核引起上丘深层 ChAT的活性下降,而浅层不下降那么丘上浅层的胆碱能纤维又来自何处?二叠体旁核与 上丘浅层有密切的联系.,本文和其他学者".在二叠悻旁核内发现大量的ChAT样细 胞,因此二叠体旁核至上丘浅层的投射有可能是胆碱能的. (1989年5月收稿) 丰文圈5A—J见版图29页 l82 参考文献 饶志仁神经解剖学杂志3:143,1987 饶志仁等解剖20:87r,1989 饶志仁等I解箭学i【l14:288,1983 董元择一神经解剖学杂vl=5:241,】989 ArmstrogDMetal:JCompNeurol216l53,1983 DominoEFetlBrainRes58I129,]978 EybalinMandPujo1RlExp日ralnRes68I28l,1987 FibigerHC:BrainResearchRevie,w4I327,1982' GrahamRCetfIilJHistochemCytochem】3I150,1995 GraybielAMlBrainResl45,365,1978 HooverDBa11dJacoboR"jtzDM:BrainRes9l1】3,]9T9 HouseCRctaj:Brai11Res268I9T,】988 HsuSMetE1:JHistochemCytochem20:577,198l JollesBa11dBeaudetAIJCompNeurol281I15,1987 KasaPlProgressinNeuology26=21l,1986 KawaiYeta1:Neufoscience2I227,1988 Khachatu;JanHetal:JCompNellrol220l310,1983 KimuraHetalIJCompNeurol,200:151,1981 Kin1uraHetal:lnIHandbookofchemicalNeuroanatomyVol3P51,(EdsA Bjilrklund,TH~kfeltandMJKuher)E1sevlerSciecePublishersBV,1984 LindRW&11dSwansonLWIBrainRes32】l217,i984 LjullgdahlAetal:Neuroscience3I86I,1978 MaleyBEetalINeurosciLet184:173,1988 MantyhPWandHuntSP:BrainRes299:297.1984 MesulamM—Metal:Nell/"osclence1Gll185.1983 2I689.】984 MesulaI!lMMetaliNeurosciecce】 MizukawaKIBrail1Res879:89.】986 RaoZRetaIINeurosaience20:923.1987 SaperCBandLoewyAD:BrainRes:97l291.】98『 SatohKandFibigerHC:JCompNeurol238I197.】985 SatohK&ndFibigerHC:JCompNenrol236:215.】985 ShimadaSeta】INet*roscience8:607,】988 ShuteC0DandLewisPRIBrMtl93:.18,j967 SutinFLandJacobowitzDM:JCoPeurol270:243.i988 SteinbuschHWMlNelJrOSCle.qce6I557.1981 TabeE:JCompNeu:oll16=27.1961 TalehataTetal{JfgrHi!nfolch28I707.1987 ? "乳地玩轨玑甄 ? l83 DISTRIBUTIONOFTHECHOLINERGICNEURONSANDFIBERSINTHE SENSORYSYSTEMOFTHELOWERBRAINSTEM0FTHECAT .一 RaoZhiren (DepartmentofAnatomyTheFourthMilitaryMediemCo!lege,Xian) Keyordsho]ine-acety】tf,.t..yi.s.y,"dit.' V85tibular,Vlsuai,brainstern,cat Thedistributionofthecholine—acety1transferase—like(ChAT— LI)positivenCttTOR$and fibersinsen$o~Ysystemsofthecatlowerbrainstemwasexami?edusingtheavidin— biotinand3-amino一9一e曲ylcaazole(AEC)immuilocytoehemica1visualizationtech. niques.AnabundantChAT—LIfibel'swe1efoundinthegcacilis,cuneatus,lateralcu— neatusnuc]ei,andthetrigeminalsensorynuc1earCOmplex,TheChAT—LIPerikarya WereaccEdentallyseeYJinthedeeplayerofthetrigemihalcaudal$I1bnucleus.The solitarytFactnUCleusco13rainedafcwscatteredChAT?LIcellsandfibers.buta1ot ofChAT—LIneuro'iswe/"eobse,-redintheparabrachialt~ucleus.Varyingnumbersof ChAT—L1positiveneur0nsandfibetsweTedetectedinthesuperiorolivarynucleus. trapezoidnuc]eus,laterallamMscus~.ueleus,medialandlateralvestibularnuclei.The dotsalandventra1cochlea,_nuc1eicontainedflumerousCbAT.LIfibers.Alatge goupofChAT—LIcellsw&s1ocaiizedintheparabigemihalnuc1ells.whileinthe superloreolliculusamoderatedensityofimmunoreactivefiberswereidentified. TheabovedeseribedcholirtergicneurOnSwetedividedi13.totwokinds.orewith styungiIIImunOr~activitywecemediumsizedandtheirprocessescouldbeeasilytaced foralongdistahoe,andtheotherwithweakimm"noeactivityweresmal1.sized,their PfOCesseswel"eobseTvedm11chshofter. Byanalysisofthe&borefindings.jtispresL!reedthatthecholinergicfibersseen i?theblalnsternseaso:ynuclemightoriginateelthe—frominsidethehueleithem— selvesrespectively,offromoLltsidethem.ThePeseatstudysuggeststhatthebrain stemcholinergicsystemareunlikelytobeinvolreddirecflyinthesettsorytransmiss— ion,etitsotherwisejnfiuecceonsensoryfulactiojcould,otbeexculded. 版图说明 图5A,疑接的胆碱能硐性一胆礴能接受神经元一40II]|B,PPT医ChAT样施体及纤维 -- t0Hm'C,薄束核ChAT撙终袁--20~tm;D,三叉神经脊束缕ChAT样纤维或终束一d0[am~ E,孤束核(左)ChAT样胞体(?)和纤维一j0mjF,臂旁桉(左)ChAT样胞体--100gm|G, 薪方雄核(右)ChAT样胞『奉--100ptm;H前庭上核(左)ChAT样胞体和纤维一10?jI,上丘(左) 浅屠ChAT样纤维或终末,40pro!J,二叠体旁核ChAT样胞体--50~tm