侏罗纪公园里的暴龙也会有刻板行为吗

侏罗纪公园里的暴龙也会有刻板行为吗 (文/ 洪群甯) 横行地、会鬼鬼祟祟喜欢跟踪小孩的暴龙，在电影《侏罗纪公园》中成了笼中鸟，就跟动物园里的动物一样。动物园中圈养的动物，因为所处环境不自然，所以会出现像是摇头、绕圈、自残„„等等不正常的“刻板行为”。那么，《侏罗纪公园》里的暴龙也会出现刻板行为吗, 动物也会得强迫症 无论是哪种动物，圈养必然要从原先无拘束的环境移转到人造的小空间，动物的习性必然要跟着改变。要是有些动物适应不良，就会出现“刻板行为”(stereotypic behaviour，类似动物的强迫症):重复某些看似没有立即性功能的单调行为 (Mason,1991)。 根据2005年一份由史威斯故德(Ronald Swaisgood )及谢伯德森(David Shepherdson)博士所发表的研究，刻板行为可以分成三类:重复出现口部相关动作、重复相同路径运动、高频率单调行为 [10]。有些刻板行为还可能会导致动物自残、减低繁殖成功率等严重的后果。 不断走着重复相同路径的动物 图片来源:《Pacing and circling - stereotypic & abnormal behaviour》视频截图 刻板行为在动物福利学中常被讨论，普遍认为是动物无法在圈养环境中满足户外行为需求所引起，可说是圈养环境丰富度不足的重要外显指标之一。当圈养环境中的刺激越少、空间越小、动物的刻板行为就更容易发生。 不过，即使有行为发生也未必就是动物不适应或缺少福利，还必须考虑到其他因素，譬如动机、年龄、习性及先前生活环境状况等才行。[1][2] 哪些动物会出现刻板行为? 现生的圈养动物，无论是天上飞的、地上爬的甚至是水里游的，都有被观察到出现刻板行为。包括马、猪、实验鼠、鸟、猫狗、海狮„„等等。 实际的例子，如饲养在马厩的马会出现横向的重复行走(weaving and stall-waling)，此动作可能导致体重下降甚至是背部受伤。堤岸田鼠(bank vole)则会一直贴近墙壁或木杆，使得身上因为摩擦而溃疡。实验室中的大小白鼠，也会出现重复性清洗身体的动作(grooming)，此高频率动作还可能让所进行的实验出现混淆变因。甚至是家中豢养的小猫小狗也会出现重复性的单调行为，好比持续三十分钟玩窗帘或疯狂舔毛。[1][3][5][6] 马的横向重复行走 图片来源:《Horse Behavior: Weaving in Stall》视频截图 动物园中动物也被观察到会走在重复路径的行为:黑熊会走类似于八字形的路线;鹦鹉在笼子中以同样的路径来回行走。不只是走动，过去还有研究指出长颈鹿会一直无目的性地伸出舌头;饲养在笼中的小鸟会一直啄羽毛，甚至是拔掉自己的羽毛;母猪则会出现在嘴巴空无一物时重复咀嚼。[1][3][4] 动物园中的动物不断摇头点头,其实都是刻板行为 图片来源:《Swaying, weaving, head bobbing - stereotypic & abnormal behaviour》视频截图 以鸟窥暴龙 因为侏罗记公园倒闭，所以目前没有活生生的暴龙可以研究，只好以暴龙的近亲,鸟类来推论。[7][8] 如果要圈养鸟类，我们必须先瞭解它在野外习性，像是它的飞行偏向垂直升降还是水平滑行，鸟笼该如何设计才能继续让它有机会展现在户外的行为习性。 圈养鸟类的行为怎样才算是刻板行为呢,相关研究认为，短时间内出现高频率的单一动作:在笼内沿着固定路线来回走动(pacing)、沿着鸟笼边缘爬、嘴内无食物却重复出现咀嚼、拔羽行为等„„就属于刻板行为 [9]。有研究发现，当笼子的尺寸越大，这类的重复性行为会因此降低;另外，相较于从小就在实验室内饲养的鸟，野外捕捉回的鸟类更容易出现来回走动的刻板行为。[10] 阿尔伯克基动物园内的一只棕榈凤头鹦鹉，它持续这样抬头，至少重复了20分钟 图片来源《Palm Cockatoo Stereotypic Behaviour》视频截图 这样说来，侏罗纪公园里的恐龙自幼就生活在人工的环境，或许发生刻板行为的机会较低。 环境丰富化 目前减缓刻板行为的主要方法是环境丰富化(Enrichment)。一项有关环境丰富化的整合分析，将过去研究所使用的丰富化方法分成五类:增加物品刺激、嗅觉刺激、认知训练、替换物件、环境大改造。[11] 增加环境中有形(道具、石头、植被)及无形(嗅觉、听觉)刺激，试着复刻动物在野外的生态样貌，是圈养环境丰富化的方法之一 [11]。但完成这项作业要先做足大量功课。以饲养暴龙为例，必须要知道侏罗纪当时季节变化、植物种类、地理环境、生态„„等资讯。虽然给予动物一定程度的物品刺激很好，但时间一久，若不像大自然会四季更替，动物们总有一天会失去新奇，因此可以经常替换物件的位置。 除了外在刺激，若能主动给予认知上的训练也有帮助。在圈养的时候，因为有些环境刺激无法百分之百复刻，取而代之是利用其他物品模拟出能赋予野外习性所需的认知功能。以动物园中的大象来说，园区不太可能在狭小的空间内提供大树干供它把玩，改用四个大轮胎捆绑一起，模拟类似重量给大象锻炼鼻子 [11][12]，台北市立动物园也会在水泥堆凿洞，灌入蜂蜜，让黑猩猩模拟在野外利用草杆取食蚁窝的行为。至于暴龙，也许可以放入开着吉普车的人类，或者让装有人类的仓鼠球进入笼中(咦,)。 环境丰富点我就不会刻板行为啦 图片来源:whendinosaursruledthemind.wordpress.com 另外，被圈养的动物最忌讳的是茶来伸手饭来张口，渐渐忘记怎么展演原来在户外的觅食行为。因此饲养人员就会透过藏食物、隐藏气味、增加野生动物与昆虫等方式训练。像是在美 国动物园中的美洲黑熊，发现透过藏蜂蜜来训练黑熊觅食，能协助它减少刻板行为的发生 [11][12][13]。在改版后的“侏罗记公园”就有类似的设计——放活生生的猪到笼子里，让 迅猛龙可以追捕猎杀。 动物福利是日渐备受重视的议题。即使暴龙、迅猛龙长得丑又会追着小朋友跑，它们还是有 活得快乐的权力呀～(编辑:游识猷) 本文原发于Pansci网站 ，经网站授权转载 ，文字有部分修改。 参考资料: [1] Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037. [2] Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70. [3] Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92. [4] Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154. [5] Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413. [6] Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file]. [7] Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034 [8] Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014] [9] Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218. [10] Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119. [11] Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518. [12] 谢欣怡、张明雄(2009)。打造动物丰富的生活环境—行为丰富化。科学月刊，470。 [13] Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.