大黄鱼精子的超微结构

大黄鱼精子的超微结构 () 动物学报 43 2: 119,126 , 1997 A ct a Zool ogica S i nica 大黄鱼精子的超微结构 尤永隆林丹军 ( ) 福建师范大学生物工程学院 , 福州 350007 () 摘 要 大黄鱼的精子由头部和尾部 鞭毛两部分组成 。头部结构较为独特 。其腹侧有 一较大的细胞核 , 背部有中心粒复合体 。头部的后端是袖套 。细胞核的腹面稍向外突出 , 背面则稍向内凹 。细胞核中的染色质浓缩成致密的团块状 。团块状的染色质之间分布着松 散的纤维状染色质 。植入窝位于细胞核的背部面 , 由细胞核背面向内凹陷而成 , 呈一沟 状 , 其走向与精子的长轴平行 。中心粒复合体位于植入窝内 。近端中心粒的长轴与精子的 长轴垂直 , 基体的长轴与精子的长轴平行 。基体的头端呈筒状 , 由电子致密物质构成 , 其 间分布着少量的微管 。基体的尾端 , 筒状结构分裂成九束 。袖套中分布着线粒体和一些囊 泡 。近袖套内膜的细胞质中存在着一层与袖套内膜平行并且比它薄的膜 。尾部从袖套腔中 伸出 。尾部细长 , 分为主段和末段 。主段的中心结构是轴丝 。轴丝外仅有少许细胞质 。轴 丝与基体的尾端相连 。轴丝起始端的结构较为特殊 。该处无中央微管对 , 九组外周二联微 管仅具雏型 , A 小管和 B 小管的管腔呈电子致密状 , 也无动力蛋白臂附于二联微管之上 。 在主段的末端 , 构成轴丝的微管螺旋成篓状结构 。一小部分微管从篓状结构延伸进入末段 。 关键词 大黄鱼 精子 超微结构 植入窝 中心粒复合体 篓状结构 ( 硬骨鱼种类多 , 精子结构各有独特之处 Deurs et al . , 1973 ; Grier , 1973 ; To dd ,1976 ; Gardiner , 1978 ; Poirier et al . , 1982 ; Billard , 1986 ; 管汀鹭等 , 1990 ; 张旭晨 ) 等 , 1992 ; 尤 永 隆 等 , 1996a , 1996b 。鲈 形 目 中 , 大 黄 鱼 Pseu dosci aen a c rocea ( ) ( Richardso n的人工繁殖 、性腺发育和性周期的研究已有报道 林丹军等 , 1991 , ) 1992, 但是大黄鱼成熟精子的超微结构尚未见报道 。本文对大黄鱼的精子超微结构作 较为深入的研究 , 并与鲶形目的黄颡鱼 、鲤形目的鲤鱼的精子超微结构作一些必要的比 较 。 1 材料和方法 本研究所用的大黄鱼由宁德地区水产试验场提供 。在大黄鱼的生殖季节 , 选取性成熟的雄鱼 5 尾 , 剖腹取精巢 , 用海水鱼生理盐水洗净 , 置培养皿中 。每克精巢组织加 2ml 海水鱼生理盐水 。横切 () 精巢 , 并轻微压挤 , 精液流出后弃去精巢组织 , 加入等量的 215 % 戊二醛 p H 714, 经双层滤布过 滤 , 滤液称为精子悬液 。 ( 111 光学显微镜标本的制备 将精子悬液涂于载玻片上 , 凉干 , 置 Ehrlich 苏木精染色液 郑国 , ) 1993中染色 24 小时 , 各级酒精脱水 , 中性树胶封片 。置 OL YM PU S B H - 2 显微镜下观察精子外 形 。 112 超薄切片标本的制备 精子悬液经3 500r/ m离心 5 分钟 , 弃去上清液 , 向沉淀中加入等量的 1996207201 收稿 , 1997201223 修回 10 %牛血清白蛋白溶液 , 用解剖针搅匀 。5 分钟后 , 沿着离心管壁小心地加入 215 %的戊二醛 , 铺盖 于沉淀上方 , 30 分钟后将沉淀从离心管中剥离出来 , 置 215 %的戊二醛中 , 4 ?过夜备用 。样品经011mol/ L 的 PBS 漂洗 , 1 % 锇酸后固定 , 各级乙醇脱水 , Epo n 812 树脂包埋 。切片经醋酸铀和柠檬 酸铅染色后 , 置 J EOL , J EM - 1200 EX 型透射电镜观察 。 113 电镜负染标本的制备 将精子悬液滴于铜网上 , 室温干燥 , 2 %磷钨酸染色 3 分钟 , 干燥后置透 射电镜观察 。 2 结果 () ( ) 大黄鱼的精子由头部和尾部 鞭毛两部分组成 图版 ??1。头部的主要结构有 () ( ) 细胞核 、中心粒复合体 cent riolar co mplex和袖套 sleeve。尾部细长 , 结构较简单 () 图 1。 211 精子头部的细微结构 大黄鱼精子的头部有背腹之分。细胞核位于头部的腹侧 , 中心粒复合体位于头部的 () 背侧 , 袖套位于头部的后端 图 1?B ; 图版 ??2 , 3 , 4。 21111 细胞核 细胞核占据了头部的大部分空间 。在头部的正中矢状切面上 , 细胞核 呈肾形 。细胞核的背面稍向内凹陷 。背面中部可见一陷窝 , 此处为植入窝中凹陷较深的 () 区域 , 是基体存在的位置 图 1?B ; 图版 ??2。在头部的横切面上 , 细胞核也呈肾形 。 细胞核的背面稍向内凹入 , 腹面稍向外突出 。背面中部可见一浅的凹陷 , 此处为植入窝 () 的位置 图 1?C,H ; 图版 ??5,10 ; 图版 ??11。由于在细胞核的不同水平的横切面 的背面中央都有此凹陷 , 因此植入窝的形状应为一条沟状 , 位于细胞核的背面 , 从核前 ( 端走向核后端 。在基体和轴丝的起始端所在处的植入窝区域深度稍微深一些 图 1?D, ) F ; 图版 ??6,9。 核内染色质浓缩成致密的团块状 。在团块状的染色质之间分布着松散的不规则排列 () 的染色质纤维 图 1?B,H ; 图版 ??2 , 4,10 ; 图版 ??11。 21112 中心粒复合体 中心粒复合体位于细胞核背面的植入窝中 。中心粒复合体包括 近端中心粒和基体 。近端中心粒位于沟状植入窝的上段 , 其长轴与精子的长轴垂直 。基 () 体位于植入窝的中段 。基体的长轴与近端中心粒的长轴垂直 图 1?B ; 图版 ??2。 () 基体的头端 即靠近近端中心粒的那一端较粗大 。基体的尾端与轴丝相连 , 该端 () 略细 图 1?B ; 图版 ??2。在基体的不同水平的横切面上 , 基体的结构不尽相同 。基 体的头端横切面呈一环状结构 。该环由电子致密物质构成 。其中看不见三联微管 , 仅见 ( ) 一些单条的微管 , 且结构不清晰 图 1?D ; 图版 ??6。在稍后区域的横切面上 , 该电 () 子致密环呈分裂状 图版 ??7。在尾端横切面上 , 基体呈九个电子致密斑 , 它们围绕 () 着一个环状结构 图 1?E ; 图版 ??8。 21113 袖套 袖套位于头部的最后端 , 呈一短筒状 。中央的空腔称为袖套腔 。在头部 ( ) 的腹侧 , 袖套与细胞核的后端相连 图 1?B ; 图版 ??2。袖套之中有线粒体 。线粒体 ( ) 排列成环形 , 一至二层 。每层大约 6 个 图版 ??2 , 3 ; 图版 ??13。 袖套腔的中央是鞭毛的起始端 。由于鞭毛占据其中 , 袖套腔仅余一狭窄的环形空间 。袖套的细胞质膜因其所在的位置不同 , 可以分为两部分?位于袖套外侧的称为袖套 () 外膜 ; 位于袖套内侧 邻近鞭毛的称为袖套内膜 。袖套内外膜在袖套的下缘相连续 。 2 期尤永隆等 : 大黄鱼精子的超微结构121 图 1 大黄鱼精子结构模式图 ( Fig. 1 Diagra m of the spermatozoon of the teleost , Pseudosci aena crocea Richardson) C () ( ) A. 精子外观 appearance of a sper matozoo nB. 精子头部矢状切面 sagit tal sectio n of t he sper m head () () ,J . 分别代表图 B 中各水平 c,j的横切面 re p resent t he cro ss sectio ns at t he vario us levels c,jindicated inB ( ) K. 尾部主段和末段的结构 st ruct ure of t he p rincipal piece and t he end piece of t he tail L . 主段的横切 ()() M . 主段篓状结构的横切面 cro ss sectio n of t he basket2like st ruct ure 面 cro ss sectio n of t he p rincipal piece () N,O . 末段横切面 cro ss sectio ns of t he end piece ( ) ( BB : 基体 basal bo dyC : 基体尾端和轴丝起始端的环状结构 circular st ruct ure at t he po sterier end of t he )basal bo dy and t he initial part of t he axo neme () () EP : 尾部末段 end piece of t he tailF : 鞭毛 flagellum ( ) () H : 精子头部 head of t he sper mIA : 轴丝的起始端 initial part of t he axo nemeIF : 植入窝 中凹陷较 ( ) () 深的区域 deeper area of t he implantatio n fo ssaIM : 袖套内膜 inner membrane of t he sleevem : 与袖套 ( ) ( ) M T : 内膜平行的膜 membrane parallel to t he inner membrane of t he sleeveM : 线粒体 mitocho ndrio n (( ) ( ) ( ) OM : 袖套外膜 o uter mem2 微管 microt ubuleN : 细胞核 nucleusNM : 核膜 nuclear membrane )brane of t he sleeve () () 近端中心粒 p ro ximal cent riolePM : 细胞质膜 plasma membranePP : 尾部PC : ()主段 p rincipal piece () ( ) S : 袖套腔 cent ral space of t he sleeveV : 囊泡 vesicle ( 近袖套内膜的细胞质中 , 可见一层比细胞质膜薄的膜 , 该膜与袖套内膜平行 图 1 ?B , ) G,J ; 图版 ??2 , 3 , 10 ; 图版 ??11,14。 21114 囊泡 大黄鱼精子的头部还有一些囊泡 。这些囊泡分散分布于核膜和质膜之间 、 ( 质膜和中心粒复合体之间以及袖套之中 。这些囊泡有的呈双层膜结构 图 1 ; 图版 ?? ) 2 , 3 , 6,10 ; 图版 ??11,14。 212 精子尾部的细微结构 ( ) 大黄鱼精子的尾部为一条细长的鞭毛 图版 ??1。尾部的起始端位于袖套腔中 。 尾部的细胞质膜和袖套内膜相连续 。尾部可以分为主段和末段 。主段和头部相连 , 末段 接于主段之后 。 21211 主段 主段占尾部的绝大部分长度 , 其核心结构是轴丝 。轴丝的外侧仅有少量 的细胞质 , 没有见到细胞器和囊泡分布其中 。细胞质在轴丝外分布不均 , 因此在鞭毛的 () 纵切面上 , 质膜呈凹凸不平状 图版 ??2 , 3 ; 图版 ??12 , 21。轴丝的起始端与基体 尾端相连 , 位于植入窝的下段和鞭毛的起始端中 。轴丝起始端的结构较为特殊 。该处无 中央微管对 , 9 组外周二联微管的内侧贴于一环状结构上 。外周二联微管中的 A 小管 和 B 小管多呈电子致密状 , 其管腔不很清晰 。在二联微管上也见不到动力蛋白臂 () 图 1?B , F , G ; 图版 ??2 ,9 , 10。起始端之后的轴丝则具有典型的 “9 + 2 ”结构() 图 1?H,J ; 图版 ??11 , 13 , 14 , 16。 () 主段的末端 与末段相连处稍膨大 。轴丝延伸至此变为一种特殊的结构 : 9 组二 ( 联微管分散成单条的微管 , 紧靠着细胞膜的内侧螺旋成篓状结构 basket2like st ruc2 ( ) t ure。中央微管对延伸至此或终止 , 或进入篓状结构 图 1 ?K , M ; 图版 ??17 , 18 , ) 21 , 22。 21212 末段 末段极短 , 紧靠着细胞膜内侧分布着几条呈螺旋状排列的微管 , 这些微 ( 管由主段末的篓状结构延伸而来 。末段中无中央微管对 图 1?K , N , O ; 图版 ??19 , ) 20 , 23。 3 讨论 311 关于大黄鱼精子区段的划分 哺乳类的精子分为头部和尾部两部分。近端中心粒 、远端中心粒和线粒体等细胞器 ( ) 归属于尾部 Fawcet t , 1975 ; 尤永隆等 , 1992a , 1993。而硬骨鱼的精子多分为三部 ( ) 分 : 头部 、中片 midpiece , 亦称中段和尾部 。头部的主要结构仅有细胞核 ; 尾部的 主要结构为鞭毛 ; 中心粒复合体和线粒体等细胞器则介于头尾之间 , 合称为中片 。但 是 , 硬骨鱼精子的头部和中片往往连接紧密 , 在光学显微镜下很难区分头部和中片 。大 2 期尤永隆等 : 大黄鱼精子的超微结构123 黄鱼精子的中心粒复合体排在细胞核背面的浅沟状植入窝中 。在细胞核的正中矢状切面 ( ) 上 , 中心粒复合体实际上是和细胞核并列的 图版 ??2。如果只将细胞核称为精子的 头部 , 而将与之并列的中心粒复合体排斥在头部之外 , 显得不够合理 。因此 , 本文根据 大黄鱼精子的形态结构特点 , 将中心粒复合体 、袖套和细胞核一起合称为精子的头部 。 312 关于植入窝 根据已有的报道 , 硬骨鱼精子的植入窝多为细胞核表面的一个凹陷 , 深浅不一 。植 ( 1973 ; Deurs et al . , 1973 ; Gar2 入窝多位于核的后端 , 也有的位于核的一侧 Grier , ) diner , 1978 ; Poirier et al . , 1982 ; 尤永隆等 , 1996a , 1996b。黄颡鱼精子是植入窝位于核后端的一个例子 。黄颡鱼精子的植入窝呈一井状 , 从核的正后端往核的前端陷入核 中 。植入窝的长轴与细胞核的长轴平行 。近端中心粒与基体首尾相对 , 排列成 “一”字 () 形 , 位于植入窝中 图版 ??24a。鲤鱼精子则是植入窝位于细胞核一侧的例子 , 近端 () 心粒和基体相互垂直 , 都位于植入窝中 图版 ??24b。而大黄鱼精子的植入窝则与上 述两种类型皆不相同 。它是细胞核一侧表面的一条浅沟状结构 。其走向与细胞核的长轴 平行 。中心粒复合体和轴丝的起始端都位于这一浅沟状的植入窝 。就植入窝的形态结构 和位置而言 , 黄颡鱼精子和大黄鱼精子各为一种极端的类型 , 而鲤鱼的精子则可以看作 介于这两者之间的过渡类型 。硬骨鱼精子结构和进化之间的联系 , 尚待进一步的研究 。 由于大黄鱼精子的中心粒复合体位于头部的一侧 , 使得精子头部的重心位于细胞核 所在的这一侧 。生活状态的精子 , 头部的细胞核所在的一侧朝下 , 该侧应为头部的腹 侧 , 而中心粒复合体和鞭毛起始端所在的一侧则为头部的背侧 。 313 关于基体和轴丝 硬骨鱼精子的基体结构和细胞中的中心粒结构大致相同 , 即由 9 组三联微管构成 。 大黄鱼精子的基体有其不同之处 。从大黄鱼精子头部纵切面和横切面来 , 它不是由9 组三联微管构成 。基体的头端实际上是电子致密物质构成的筒状结构 , 仅有数个微管 分布其中 。头端之后 , 该结构呈分裂状 。在基体的尾端 , 该结构分裂成九束 。大黄鱼精 () 子基体的结构类似于瘤头鸭精子的远端中心粒的结构 尤永隆等 , 1992b。 大黄鱼精子的轴丝绝大部分都具有典型的“9 + 2”结构 。但是 , 轴丝起始端的结构 ( ) 与此不同 。轴丝起始端的二联微管仅具雏形 , 该处无中央微管对 图版 ??9 , 10。轴 丝起始端的九组二联微管与基体尾端的九束电子致密结构相连 。轴丝的起始端可以看作 是基体之后的一个过渡结构 。在轴丝的起始端还可看到与二联微管内侧相连的一个环状 (() 结构 图 1?F ; 图版 ??9。这一环状结构是由基体末端延伸下来的 图 1?E ; 图版 ?? () ) 8。在鞭毛的起始端 , 该环状结构已消失 图 1?G ; 图版 ??10。 314 关于袖套 在近袖套内膜的细胞质中分布着一层与袖套内膜平行但比袖套内膜薄的膜性结构。 () 袖套内外膜皆为细胞质膜 , 属于生物膜 , 由脂质双层 lipid bilayer和蛋白质构成 。而与袖套内膜平行的这层膜明显地比袖套内膜薄 。它的分子结构及其作用尚待进一步研 () 究 。在鲤鱼和黄颡鱼的精子袖套中都有这一层膜存在 尤永隆等 , 1996a , 1996b。 315 关于尾部主段篓状结构 大黄鱼精子尾部主段的末端呈现膨大的瓶状 , 其中存在着由微管螺旋而成的篓状结 构 。篓状结构的出现 , 使得精子尾部的结构明显分为两部分 。在篓状结构之前 , 微管构 ( 成了轴丝 ; 而在篓状结构之后 , 微管数量减少 , 呈螺旋状 图 1 ?K , L , N , O ; 图版 ( ) ??15 , 16 , 19 , 20 , 23。轴丝的中央微管对或终止 , 或伸入篓状结构 图版 ??17 , ) 18。本文将篓状结构归于尾部主段 。篓状结构也可以作为主段和末段的分界点 。在其 它的硬骨鱼精子尾部未见有类似于篓状结构存在的报道 。 参 考 文 献 ( ) 尤永隆 , 高小莹1992a 奶牛精子尾部主段外周致密纤维的电子显微镜观察. 实验生物学报 25 4: 329,338 .( ) 1992b 瘤头鸭精子的超微结构. 电子显微学报 11 4: 249,255 . 尤永隆 , 高小莹 尤永隆 , 赵 翔 ( ) 1993 黄毛鼠精子尾部主段超微结构. 动物学报39 4: 355,361 .尤永隆 , 林丹军 ( ) 1996a 黄颡鱼精子的超微结构. 实验生物学报 29 3: 235,245 . 尤永隆 , 林丹军 ( ) 1996b 鲤鱼精子超微结构的研究. 动物学研究 17 4: 377,383 . 张旭晨 , 王所安 ( ) 1992 细鳞鱼精巢超微结构和精子发生. 动物学报 38 4: 355,358 . 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The po sterio r end of t he head is t he sleeve . The vent ral surf ace of t he nucleus is co nvex , w hereas t he do rsal surf ace of t he nucleus is co ncave . Wit hin t he nu2 cleus t he chro matin co ndenses into wads , amo ng w hich are loo se chro matin fibers. The im2 plantatio n fo ssa is o n t he do rsal surf ace of t he nucleus. It is groove2like running f ro m t he an2 terio r end to t he po sterio r end of t he nucleus. The cent riolar co mplex is in t he implantatio n fo ssa . The p ro ximal cent riole is perpendicular to t he majo r axis of t he sper matozoo n , w here2 as t he basal bo dy is parallel to t he majo r axis of t he sper matozoo n . The anterio r end of t he basal bo dy is roll2like . It is elect ro n2dense , wit h so me microt ubules in it . The po sterio r end of t he basal bo dy split s into 9 st rip s. The sleeve co ntains several mitocho ndria and vesicles. Wit hin t he cytoplasm of t he sleeve , t here is a membrane w hich is near and parallel to , as well as t hinner t han t he inner membrane of t he sleeve . The tail , w hich is t hin and lo ng , st retches o ut of t he cent ral space of t he sleeve . It co nsist s of a p rincipal piece and an end piece . The cent ral st ruct ure of t he p rincipal piece is axo neme . There is o nly a lit tle cytoplasm o ut side t he axo neme . The 9 do ublet s of t he axo neme is co nnected to t he 9 st rip s of t he po ste2 rio r end of t he basal bo dy. The initial part of t he axo neme is special in st ruct ure : t here is no cent ral pair of t he single microt ubule , t he do ublet s of it are elect ro n2dense , and t here are no dynein ar ms o n t he do ublet s. At t he end of t he p rincipal piece , t he microt ubules , w hich co n2 stit ute t he axo neme , spiral to beco me a basket2like st ruct ure . Several microt ubules extend into t he end piece of t he tail . ( ) Richardso n, Sper matozoo n , Ult rast ruct ure , Implan2 Key words Pseu dosci aen a c rocea tatio n fo ssa , Cent riolar co mplex , Basket2like st ruct ure 图版说 明 图 版 ( ) ?? Plate ( ) 1 . 精子外形的光学显微镜照片 The appearance of t he sper matozoo n under t he light micro scope×1 619 ( ) 2 . 精子头部的矢状切面 A sagit tal sectio n of t he sper m head×25 000 ( ) 3 . 精子头部背侧的额状切面 A f ro ntal sectio n of t he do rsal part of t he sper m head×25 000 ( ) 4 . A f ro ntal sectio n of t he vent ral part of t he sper m head精子头部腹侧的额状切面 ×25 000 ( 5 . 精子头部横切 , 示植入窝中的近端中心粒 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he p ro ximal cent riole at t he ) implantatio n fo ssa×30 000 ( 6 . 精子头部横切 , 示植入窝中的基体头端 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he anterio r end of t he basal ) bo dy at t he implantatio n fo ssa×30 000 ( 7 . 精子头部横切 , 示基体呈分裂状 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he basal bo dy split ting into several ) st rip s×30 000 ( 8 . 精子头部横切 , 示基体尾端分裂成九束 , 其内侧有一环状结构 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he ) po sterio r end of t he basal bo dy split ting into 9 st rip s. At t he inner side of t he 9 st rip s , t here is a circular st ruct ure× 30 000 9 . 精子头部横切 , 示植入窝中的轴丝起始端 , 该处的轴丝无中央微管对 , 在外周二联微管的内侧有一环状结构 ( A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he initial part of t he axo neme at t he implantatio n fo ssa , where t here is no ) cent ral pair of t he single microt ubule . At t he inner side of t he do ublet s , t here is a circular st ruct ure . ×30 000 精子头 ( 部横切 , 示鞭毛起始端 , 该处的轴丝无中央微管对 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he initial part of t 10 . ) he flagellum , where t here is no cent ral pair of t he single microt ubule in t he axo neme×30 000 ( ) ?图 版? Plate 11 . ( 精子头部横切 , 示位于袖套腔中的鞭毛 A cro ss sectio n of t he sper m head , showing t he flagellum in t he cent ral ) space of t he sleeve×30 000 ( 精子头部矢状切 , 示与袖套内膜平行的膜 A sagit tal sectio n of t he sper m head , showing t he membrane in t he 12 . ) sleeve parallel to t he inner membrane of t he sleeve×40 000 ( ) 袖套的横切 A cro ss sectio n of t he sleeve×30 000 13 . ( ) 袖套末端横切 A cro ss sectio n of t he po sterio r end of t he sleeve×30 000 14 . ( 精子尾部末端的负染电镜照片 , 示主段中的轴丝、篓状结构和末段中的微管 A t ransmissio n elect ro n micrograp h 15 . of t he end part of t he tail , showing t he axo neme and basket - like st ruct ure in t he p rincipal piece and t he microt ubules ) in t he end piece×35 000 ( ) 主段的横切面 A cro ss sectio n of t he p rincipal piece×35 00016 . ( 17,18 . 主段篓状结构处的横切面 , 该切面上可见或不可见中央微管对 Cro ss sectio ns t hro ugh t he basket2like st ruc2 ) t ure of t he p rincipal piece . The cent ral pair of single microt ubule may o r may not be seen×35 000 ( ) 19,20 . 末段的横切面 Cro ss sectio ns t hro ugh t he end piece of t he tail×35 000 ( ) 21 . 主段纵切面 , 示篓状结构 A lo ngit udinal sectio n of t he p rincipal piece , showing t he basket2like st ruct ure×35 000 ( ) 22 . 过篓状结构的纵切面 A lo ngit udinal sectio n t hro ugh t he basket2like st ruct ure×35 000 ( ) 23 . 末段的纵切面 A lo ngit udinal sectio n of t he end piece×35 000 ( ) ( ) 24 . 黄颡鱼 24a和鲤鱼 24b精子头部的纵切面 Lo n git udinal sectio ns of t he sper m heads of t he teleo st s , Pseu2 ( ) () () () dobag r us f ul v i d raco Richardso n24aand Cy p ri n us ca rpio Linnaeus24b] ×25 000 ( )() ( ) BS : 篓状结构 basket2like st ruct ure ( A : 轴丝 axo nemeBB : 基体 basal bo dyEP : 尾部末段 end piece)of t he tail () () IA : 轴丝的起始端 initial part of t he axo nemeIB : 中心粒间体 intercent riolar bo dyIM : 袖套() () ( ) ( ) 内膜 inner membrane of t he sleeveF : 鞭毛 flagellumM : 线粒体 mitocho ndrio nN : 细胞核 nucleus () () ( OM : 袖套外膜 o uter membrane of t he sleevePC : 近端中心粒 p ro ximal cent rioleS : 袖套腔 cent ral space of)t he sleeve ( ) ( V : 囊泡 vesicle箭号示与袖套内膜平行的膜 arrow indicates t he membrane parallel to t he inner )membrane of t he sleeve