谈木材细胞壁的层次结构

谈木材细胞壁的层次结构 【摘 要】木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。 【关键词】木材;检验;细胞壁;层次;结构 木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。木材细胞在生长发育过程中经历分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。成熟的木材细胞多数为空腔的厚壁细胞，仅有细胞壁与细胞腔，俨如桑蚕的蚕茧。所以，对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。 1(细胞壁物质组成 木材细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成。纤维素以分子链聚集成束和排列有序的微纤丝状态存在于细胞壁中，起着骨架物质作用，相当钢筋水泥构件中的钢筋。半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中，起着基体黏结作用，故称其为基体物质，相当钢筋水泥构件中的绑捆钢筋的细铁丝。木质素是在细胞分化的最后阶段木质化过程中形成，它渗透在细胞壁的骨架物质和基体物质之中，可使细胞壁坚硬，所以称其为结壳物质或硬固物质，相当钢筋水泥构件中的水泥。 2(木材细胞壁的层次结构 木材细胞壁各层的化学组成不同，光学显微镜下，它的结构可分为胞间层(ML)、初生壁(P)和次生壁(S)三层。 (1)胞间层 细胞分裂的末期，出现了细胞板，将新产生的两个细胞隔开，这是最早的细胞壁部分。此层很薄，它是两个相邻细胞中间的一层，为两个细胞所共有，实际上，通常将胞间层和相邻细胞的初生壁合在一起，称为复合胞间层。主要由木质素和果胶物质组成，纤维素含量很少，所以高度木质化，在偏光显微镜下显现各向同性。 (2)初生壁 初生壁是细胞增大期间所形成的壁层。初生壁在形成的初期，主要由纤维素组成，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其他物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度特别高。初生壁通常较薄，一般为细胞壁厚度的1,左右。当细胞生长时，其微纤丝沉积的方向非常有规则，通常呈松散的网状排列，这样就限制了细胞的侧面生长最后只有伸长，随着细胞伸长，微纤丝方向逐渐趋向与细胞长轴平行。 (3)次生壁 次生壁是在细胞停止增大后形成的，这时细胞不再增大，壁层迅速加厚，使细胞壁固定而不再伸延，一直到细胞腔内的原生质停止活动，次生壁也就停止沉积，细胞腔变成中空。次生壁最厚，占细胞壁厚度的95,或以上。次生壁主要由纤维素或纤维素和半纤维素的混合物组成，后期常含有木质素和其他物质。但因次生壁厚，所以木质素含量比初生壁低，因此它的木质化程度不如初生壁高，在偏光显微镜下具有高度的各向异性。 3(微纤丝的构造 利用各种物理的和化学的方法，特别是电子显微镜的应用，能够对木材细胞壁的超微结构有比较明确的了解。 (1)基本纤丝、微纤丝和纤丝 在光学显微镜下，细胞壁仅能见到宽0.4,1.0µm的丝状结构，称为粗纤丝。如果将粗纤丝再细分下去，在电子显微镜下观察到的细胞壁线形结构，则称微纤丝。木材细胞壁中微纤丝的宽度为10,30nm，而长度不定。微纤丝之间存在 着约10nm的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。 关于微纤丝直径的大小，至今没有一致的意见。但一般认为，断面约有40根纤维素分子链组成的最小丝状结构单元，称为基本纤丝，它是微纤丝的最小丝状结构单元。 (2)结晶区和非结晶区 基本纤丝纵长方向是由纤维素分子链高度定向排列的区段――结晶区和排列不整齐的区段――非结晶区组成。结晶区和非结晶区交替间隔构成纤维素分子结构，而结晶区进入非结晶区或非结晶区进入结晶区均是逐渐过渡的，无明显的界限。 结晶区在X射线衍射图上反映高度的结晶，其轴向长度约为60nm，横切面的宽度约为10nm，厚度约为3.0,5.0nm，基本纤丝之间具有约1.0nm的空隙，以排列不整齐的纤维素分子链和其他多糖相连接。 4(细胞壁各层的微纤丝排列方向 细胞壁上微纤丝排列的方向各层很不一样。一般初生壁上的微纤丝多呈不规则的交错网状，而在次生壁上则往往比较有规则。下面具体论述。 (1)初生壁的微纤丝排列 微纤丝的排列方向与细胞生长阶段有关。当细胞生长时，初生壁的微纤丝与细胞轴成直角方向堆积，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向，初生壁的微纤丝排列逐渐发生变化，可看到微纤丝交织成疏松的网状。而到后来细胞逐渐成熟，面生长接近最终阶段时形成的初生壁又趋向横向排列。初生壁中微纤丝排列总体上呈无定向的网状结构。 (2)次生壁的微纤丝排列 次生壁是构成管胞壁或木纤维胞壁的主要部分，所以细胞壁构成的研究关键在次生壁。 次生壁微纤丝的排列不像初生壁那样无定向，而是相互整齐地排列成一定方向。各层微纤丝都形成螺旋取向，但是斜度不同。在S1层，微纤丝有4,6薄层，一般为细胞壁厚度的10,,22,，微纤丝呈“S”、“Z”形交叉缠绕的螺旋线状，并与细胞长轴成50?,10?。S2层是次生壁中最厚的一层，在早材管胞的胞壁中，其微纤丝薄层数为30,40层，而晚材管胞可达150薄层或以上，一般为细胞壁厚度的70,,90,;S2层微纤丝排列与细胞长轴成10?,30?，甚至几乎平行。在S3层，微纤丝有0,6薄层，一般为细胞壁厚度的2,,8,，微纤丝的排列近似S1层，与细胞长轴成60?,90?，呈比较规则的环状排列。 光学显微镜虽不能直接观察到微纤丝。木材细胞壁切片后经脱木素处理情况下，用光学显微镜可以观察到微纤丝的条纹，即显示微纤丝的排列方向;有时还可以区别出S1和S2层。亦可将细胞壁脱木素后，再用碘处理，其间隙往往有碘的针状结晶，碘结晶的长度方向即为显示微纤丝的排列方向。常用此法测定针叶材管胞或木纤维细胞壁S1、S2、S3层的微纤丝倾角。 木材细胞壁纤丝角的大小，不仅与微纤丝所在的细胞层次以及细胞壁的厚薄有关，而且与林木起源有关。相同树种起源于人工林的木材细胞壁S2层的纤丝角要比起源于天然林的木材细胞壁S2层的纤丝角小。在同一株树的不同部位，木材细胞壁S2层的纤丝角亦有差异，树干基部木材细胞壁S2层的纤丝角要比树干上部木材细胞壁S2层的纤丝角大。木材细胞壁纤丝角的大小，对木材的物理力学性质有很大的影响，尤其是木材细胞壁S2层的纤丝角。一般说来，木材的顺压强度、抗弯强度、硬度都与木材细胞壁的纤丝角呈反比例关系，纤丝角越小，木材的强度就越大。而木材的干缩性则与木材细胞壁的纤丝角大小呈正比例关系。