入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对光强和养分供应的反应

入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对光强和养分供应的反应 入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对 光强和养分供应的反应 安徽农业科学.JournalofAnhuiA.Sci.2011,39(33):20532—20535责任编辑乔利利责任校对况玲玲 入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对光强和养分供应的反应 何正盛,杨建远,王萍兰,伍仕林(九江学院,江西九江332000) 摘要为了解入侵植物加拿大一枝黄花在营养生长初期对不同光照强度和土壤养分的反应,利用盆栽控制试验,将由根茎繁殖出的植 株置于3个光照水平和3个养分水平组合的9种处理下,测量其叶片气体交换性状和叶绿素含量,并收获植株测量生物量.结果显示, 高光强显着提高了叶片净光合速率和观羧化效率,降低了胞间CO浓度和叶绿素含量,提高了全株生物量积累,中,低光照条件显着 降低了光合活性并积累显着较少的生物量.养分供应的高低未对所测定的光合相关性状产生显着影响,但较高的养分供应有利于高光 条件下的生物量积累.光照强度是影响加拿大一枝黄花营养生长初期的重要因子,中,低光照条件可能会限制其入侵;而养分供应影响 有限,加拿大一枝黄花营养生长初期对土壤养分状况适应性很广. 关键词加拿大一枝黄花:营养生长初期;光照强度;养分供应 中图分类号$451/Q948.11文献标识码A文章编号0517—66l1(2011)33—20532—04 ResponsestoLightIntensityandNutrientSupplyofInvasivePlantSolidagoCanadensisinEa rlyVegetativeGrowthStage HEZheng-shengetal(JiujiangUniversity,Jiujiang,Jiangxi332000) AbstractToknowtheresponsestolightintensityandnutrientsupplyoftheinvasiveplantSolid agocanadensisintheearlyvegetativegrowth stage,apottedexperimentwithrhizome—propagatedplantssubjectedto9treatmentscombinedwiththreelevelsoflightintensityandth reelev- elsofnutrientsupplywasconducted.Charactersofgasexchange,chlorophyllcontent,andplantbiomassweredetermined.Highlightintensi- tysignificantlyenhancednetphotosyntheticrateandapparentcarboxylationefficiency,decreasedintercellularCO2concentrationandchloro— phyllcontent,andincreasedbiomassaccumulation.Photosynthesisandaccumulatedbiomassweresignificantlydepressedundermediumand lowlightintensity.Nutrientsupplyhadnosignificanteffectsonmeasuredphotosynthesis— relatedcharacters;however,hJshernutrientsupply improvedbiomassaccumulation.ItindicatedthatlightintensitywasanimportantfactorintheearlyvegetativegrowthstageofS.canadens~, andmediumandlowlightintensitymightlimititsinvasion.Nooronlynarrowlysignificanteffectsofnutrientsupplyweredetectedonmeasured characters,whichindicatedthatS.canadensiscouldadaptawiderangeofsoilnutrientconditionsintheearlystageofvegetativegrowth. KeywordsSolidagocanadensis;Earlystageofvegetativegrowth;Lightintensity;Nutrientsupply 作为全球环境变化现象之一,生物入侵常常导致生物多 样性丧失,引起环境退化,损害人类健康,带来经济损失,成 为人们关注的热点".一些外来植物对入侵生境的高度 适应性可能助其最终发展为人侵性植物.加拿大一枝黄 花就是一种正在我国许多地区加速扩散的入侵植物,该入侵 植物已对多种资源和生境状况有较为广泛的适应性. 加拿大一枝黄花是一种原产于北美的菊科多年生根茎型高 大革本植物,已在欧洲,亚洲,澳洲部分地区发展为最具入侵 性的植物种之一.1935年该植物被作为庭院花卉引种到 上海,后逸生成为入侵性杂草,目前正在我国境内尤其是东 部地区迅速扩散'. 光照和养分是任何高等植物维持生长所必需的资源因 子.且在自然生境中总是呈斑块状分布.不同斑块的光 照强度和土壤养分条件相差很大,且光照对植物的影响常常 因为养分供应状况而改变,反之亦然".加拿大一枝黄 花在不断扩展其分布区的过程中可能形成了对不同斑块资 源的适应对策,但已有的相关研究多是探讨单个因子,如光 强?或养分供应H'的影响,然而各种生态因子总是综 合作用的. 目前对加拿大一枝黄花适应特性的研究多集中于其繁 殖方面,繁殖特性主要决定其扩散能力,而营养生长很大 程度上却决定其局地种间竞争能力.加拿大一枝黄花根茎 短小,常常局地高密度爆发,营养生长状况决定了其能否迅 速取得占据光照,养分等资源的竞争优势.为了更好地了解 加拿大一枝黄花对光照和养分2种资源因子的适应特性以 基金项目 作者简介 收稿日期 江西省教育厅科技项目(GJJ08439). 何正盛(1975一),男,江西彭泽人,副教授,博士,从事植物 生态学研究,E-mail:hezs717@126.corn. 20ll-08.12 及可能受到的资源因子的综合影响,笔者通过控制试验研究 了多种水平的光照强度和养分供应对加拿大一枝黄花营养 生长初期的光合特性和生物量性状的影响,探讨了该杂草对 资源环境的适应性与成功入侵之间的关系,旨在为揭示其入 侵机制和制定综合防治措施提供参考. 1材料与 1.1材料2010年9月从江西省九江市青年路路边采摘加 拿大一枝黄花根茎,选取粗细一致的根茎剪为3am长的小 段,确保每段根茎上都有相同数目的芽. 1.2试验设计将采回的加拿大一枝黄花根茎小段立即水 平种植于小塑料钵(9cmX10cm)中,每钵种植一小段根茎, 钵中装满用河沙与试验园黏土按3:l混合配制的沙土.浇水 使沙土保持湿润,待长出幼苗后每15d施肥1次.肥料使用 江苏心实肥业有限公司生产的液肥精复合肥(18%N,10% P,10%K,2%有机质以及少量芸苔素和DN-6等)配制的水 溶液,浓度为3.225×10,g/ml,每次10ml.2010年1O月 底,选取生长健壮,大小一致(高度,叶片数量一致)的幼苗 63株移植到大花盆中(口径33cm×高30cm),每盆1株,培 养基质与培养幼苗所用沙土相同.由于随后进入冬季,幼苗 越过缓苗期后未见明显生长,但也未见如高大成株地上部的 枯萎现象. 2011年3月初将63盆植株随机分配给3个水平的光照 强度和3个水平的养分供给组合的9种处理,每种处理7 盆.3个光强水平为高光(全光照),中光(50%全光照,用消 光率为50%的黑色遮阳网覆盖)和低光(15%全光照,85%消 光率的黑色遮阳网覆盖),3个养分供给水平为高养(每星期 100ml浓度为6.450×10g/ml的上述肥料溶液),中养(高 养水平供给量的20%)和低养(试验期间不施肥),于是组合 的9种处理为高光高养(HLHN),高光中养(HLMN),高光低 39卷33期何正盛等入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对光强和养分供应的 反应20533 养(HLLN),中光高养(MLHN),中光中养(MLMN),中光低 养(MLLN),低光高养(LLHN),低光中养(LLMN)和低光低 养(LLLN).试验从3月1日持续到5月19日在九江学院试 验园内进行.期间根据需要给所有植株浇足水分. 1.3测定项目与方法' 1.3.1光合性状的测量.选择天气连续稳定晴朗的一天 (2011年4月19日),于l0:50—13:3O利用CI.340手持式光 合作用测量系统(美国CID公司)的开放系统对加拿大一枝 黄花的茎尖以下第7片刚完全展开的叶片进行测量,测量期 间光照强度和气温等条件相对一致,光合有效辐射维持在 (1405~75)~mol/(m?S).直接侧定的性状为净光合速 率(P),气孔导度(),胞间CO浓度(C)和蒸腾速率(E), 计算出水分利用效率(WUE,即P/E)和表观羧化效率 (ACE,即P/C). 1.3.2叶绿素含量的测定.2011年4月27日取测量过光 合性状的叶片上部3片叶片测定叶绿素含量,采用80%乙醇 70?水浴浸提法提取叶绿素,用风光光度计(7200型)测 量.计算叶绿素a(Chla),叶绿素b(chlb),叶绿素总含量 [Chl(a+b)]以及叶绿素a与叶绿素b之比(Chla/b). 1.3.3生物量的测定.2011年5月19日,试验结束后将所 有植株全株收获洗净,各株均分为根,茎,叶3部分(此时尚 未有明显根茎产生),置入70?烘箱内烘干至恒重后用电子 天平(精度为0.0001g)称量.计算全株总生物量以及根, 茎,叶生物量比(即根,茎,叶的生物量与全株生物量之比). 1.4数据统计以光强和养分供应为主因素对所有性状进 行双因素方差,如果处理问差异显着,用Duncan法对9 种处理间进行多重比较分析.全部数据分析应用SPSS11.5 统计软件完成. 2结果与分析 结果显示,除了蒸腾速率和气孔导度外,光强对其他光 合作用相关性状有极显着影响,而养分的供应状况对所有光 合相关性状均无显着影响,也没有显着的交互作用,表明光 强的影响格局并不随养分状况而发生改变(表1).处于高 光照强度下生长的加拿大一枝黄花叶片净光合速率显着较 高,而处于中,低光强下的差异不显着(图1A);高光强高养 分下生长的叶片水分利用效率显着高于中光和低光下生长 的叶片(图1B);高光强下的胞间CO浓度显着低于中,低光 照条件下生长的叶片(图1C);高光强下生长的叶片的表观 羧化效率极显着高于中,低光强下生长的叶片(图1D);高光 强下的叶片叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素的含量均极显着 低于中,低光强下生长的叶片(图lE);叶绿素a/b在高光强 下有明显高于中,低光强下的趋势,但多重比较显示多数处 理问差异不显着(图lF). 光强对生物量以及生物量在各部分间的分配性状影响 极显着,养分供给对全株总生物量和叶生物量比影响显着, 显着的交互作用表明光强和养分的影响格局彼此会随着另 一 因素发生变化(表1).高光高养和高光中养处理下的加 拿大一枝黄花积累了显着较高的生物量,中光强下的生物量 积累显着高于低光强下,而处于中,低光照强度下积累的生 物量并不随养分状况而改变(图2A);根生物量比在高光强 影响下显着高于中,低光强下,而茎和叶生物量比受到光强 的影响格局刚好与根相反,在低光强下显着较高;在高光强 下,低的养分状况会降低根生物量比而提高叶生物量比,而 在中,低光照条件下,养分供给状况对生物量分配影响格局 的改变并不显着(图2B). 表1光强,养分及其交互作用对加拿大一枝黄花光合和生物量相关性 状的影响分析 Table1AnalysisontheeffectsoflightinteIIsity,nutrientsup~y,and theinteractiononphotosynth~isand~omass-relatedcharac- tersinSolidagocanadensis 性状 Ch~actem 光强养分光强×养分 UghtNu~ent【JightX nsitysupplyNutrient 注:数据为方差分析的F值;…表示P<O.001;一表示P<O.01. N0te:D砒ainthetablealeFvalue0fvarianceanM~ls;…indic~esP <0.001:一indic~esP<0.01. 3讨论 (1)光合作用是植物生产力形成的基础.植物净光合速 率的大小决定着物质积累能力的高低,很大程度上决定着生 长的快慢,而植物生长得快,便意味着在群落中能够更快地 占有空间和资源,取得竞争优势.该试验结果显示处于中, 低光强下生长的加拿大一枝黄花的净光合能力显着下降,养 分供给状况对其则影响不明显,表明加拿大一枝黄花在营养 生长初期如果遭遇中,低光照条件将严重影响其光合作用, 但养分在该阶段似乎不起决定性作用. (2)水分利用效率反映的是植物消耗单位数量的水分所 同化的CO的数量,它能准确反映植物叶片瞬时CO交换, 在较高光照条件下生长的加拿大一枝黄花能高效利用水分, 减少水分消耗,维持光合进程,并提高光合产物的积累. (3)影响加拿大一枝黄花净光合速率的环境因素有叶面 光合有效辐射,空气相对湿度,蒸腾速率,气孔导度和叶面温 度等,但该研究结果显示蒸腾速率和气孔导度并未受到 光照和养分状况的显着影响,而胞间CO的浓度则显示出与 净光合速率相反的反应格局,且表观羧化效率在高光照下最 高,中,低光强下无显着差异.表观羧化效率反映了植物对 CO利用能力的大小,在高光强下的加拿大一枝黄花获得了 比中,低光强下高得多的表观羧化效率.由此看来,加拿大 一 枝黄花光合能力的下降并非由气孔因素所致,而很可能是 因为生长在中,低光照条件下的加拿大一枝黄花光合机构的 20534安徽农业科学2011年 25 20 7 量15 10 := 5 0 O.25 O?20 毒0.15 0.10 邑 0.05 0 处理Treatnents处理Treatments 2.5 2.4 2.3 对 62.2 2.1 处理Treatments 处理Treatments 注:数据均为平均值4-误(n=4);柱上标有不同字母表示在0.05水平差异显着. Note:Data&reaveragevalue? standarderror(n:4);thebarssharingdifferentlettersrepresentsignificantdifferencesatthele velof0.05. 图1光强和养分影响下的加拿大一枝黄花叶片光合相关性状 Fig.1Photosynthesis-relatedcharactersofSolidagocanadensisundertheeffectoflightinten sityandnutrient 四根Root口茎Stem口叶LeafB 翼一 蓦 蝾毛 E宝 HLI皿H札?川?LNLLU?U 处理Treatments L0 甩}iNHL}池???LLU?U 处理Treatments 注:数据均为平均值?标准误(n=7).柱上标有不同字母表示在0.05水平差异显着. Note:Dataareaveragevalue?standarderror(n=7);thebarssharingdifferentlettersrepresentsignifieantdifferencesatthele velof0.05. 图2光强和养分影响下的加拿大一枝黄花生物量相关性状 Fig.2Biomass?relatedcharactersofSolidagocanadensisundertheeffectoflightintensityan dnutrient 活性下降,固定CO的效率降低并导致胞间CO:的积光照和养分的交互作用,这与笔者对其他植物的研究结论不 累,].一致",这可能与该试验的周期较短有关,从加拿大一枝 (4)植物的光合作用与叶绿素含量密切相关,通常弱光 下生长的植物叶绿素a,叶绿素b及叶绿素总含量都有所增 加,这有利于更好地捕获光能,弥补因光照不足而损失的光 合作用,其中叶绿素b在遮荫下的升高有助于植物更多地吸 收蓝紫光,适应弱光环境,于是表现为叶绿素a/b值降 低[13,2-22].该研究结果显示加拿大一枝黄花营养生长初期 在中,低光照下采取了同样的适应策略,只不过该研究检测 到的叶绿素a/b值随光照减弱有下降趋势,但不是特别 显着. (5)尽管设计了一组多达9种处理的试验,涵盖自然斑 块环境中可能的多种光,养资源组合,但对所有的光合相关 性状的测量均未能检测到不同养分供应的影响,也无显着的 黄花幼苗恢复生长的2月底至光合性状的测量时只有45d, 植物尚处于营养生长的初期阶段,这也反映出在早春加拿大 一 枝黄花营养生长初期植株对光照强度非常敏感,50%的遮 光即严重影响其光合作用,而在这个发育阶段养分状况尚未 构成对加拿大一枝黄花光合作用的制约.? (6)生物量是物质积累的结果,与光合特性密切相关,入 侵性植物往往通过迅速生长侵占生境,其物质基础是生物量 的迅速积累,而生理基础主要是较高的光合性能.笔者 在5月中旬收获植株时,加拿大一枝黄花尚未有明显根茎产 生,植物仍然处于营养生长初期.与光合性状不同,高光照 强度和高养分供应都极大地促进了全株生物量的积累,但在 中,低光强下养分的影响又未能表现出来.生物量分配格局 瑚枷?如0 8642 nnn 0Bj??日露 基州 39卷33期何正盛等入侵植物加拿大一枝黄花营养生长初期对光强和养分供应的 反应20535 反映了植物利用光合产物的适应策略,加拿大一枝黄花在遇 到较好的资源条件时(如高光高养和高光中养)将更多的生 物量用于地下部分生产,较少的生物量用于地上部分,这显 然有利于后来产生根茎扩展"地盘";而在低光条件下,加拿 大一枝黄花将更多的生物量用于建构叶片,这有利于加强对 光的吸收. (7)应指出,即使是生物量性状,光照强度仍具有决定性 影响,养分供应的影响要弱很多;而该试验测量的光合性状 主要反映瞬时光合特性,所以光照和养分这2种资源因子对 两类性状的影响格局并不完全一致.这表明在加拿大一枝 黄花营养生长初期,光照强度起决定性作用,虽然有显 示加拿大一枝黄花可入侵至光强变化较大的耕地,路旁与林 缘地带,,但在低光条件下长势不好,其入侵能力显着被削 弱;而在该发育期养分供应基本未成为加拿大一枝黄花的光 合和生长的限制因素,暗示加拿大一枝黄花对土壤养分具有 很强的适应性,这可能是它能占据如石砾地,公路两边等养 分贫瘠地段的原因之一.由于该研究只探讨了加拿大一枝 黄花营养生长初期的反应,营养生长后期,有性繁殖期等其 他发育期对同样的资源因子可能具有不同的反应模式,要全 面地了解加拿大一枝黄花的入侵机制和适应策略还需进一 步研究. 参考文献 [1]方精云.全球生态学[M].北京:高等教育出版社和施普林格出版社, 2000:43-70. [2]PIMENTELD,LACHL,ZUNIGAR,eta1.Environmentalandeconomic costsofnonindigenousspeciesintheUnitedStates[J].Bioscience,20OO, 5O(1):53—65. [3]史刚荣,马成仓.外来植物成功^侵的生物学特征[J].应用生态, 2O06.17(4):727—732. [4]黄华.外来^侵植物加拿大一枝黄花生态适应性研究[D].金华:浙江 师范大学,2OO6. [5]董梅,陆建忠,张文驹,等.加拿大一枝黄花一一种正在迅速扩张的 外来人侵植物[J].植物分类,2006,44(1):72—85. [6]蒋华伟.外来人侵植物加拿大一枝黄花生态适应特点及其控制策略 [D].金华:浙江师范大学,2008. [7]李振宇,解焱.中国外来人侵种[M].北京:中国林业出版社,2002:170. [8]STUEFERJE,HUTCHINGMJ.Environmentalheterogeneityandclonal grewth:astudyofthecapacityforreciprocaltranslocationinG/echoma hederacea[J].Oecologia,1994,lOO(3):302—308. 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