[doc格式] 桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系种群生命参数与相对适合度

[doc格式] 桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系种群生命参数与相对适合度 桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系种群生命参 数与相对适合度 应用生态2009年2月第20卷第2期 ChineseJournalofAppliedEcology,Feb.2009,20(2):381—386 桔小实蝇抗高 相对适合度 效氯氰菊 章玉苹陆永跃曾玲一 (华南农业大学昆虫生态研究室,广州510642; 酯品系种群生命参数与 梁广文 广东省农业科学院植物保护研究所,广州510640) 摘要系统观察了桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系和敏感品系试验种群在(28?2)?下的生 长发育和生殖情况,组建了两品系的实验种群生命表,分析了抗性种群与敏感种群的生态适 合度差异.结果表明:抗高效氯氰菊酯品系(A1R)不同虫态的发育历期,平均世代历期,产卵 前期均显着延长.与敏感品系相比,产卵高峰期抗性品系日产卵量不稳定,单雌产卵量,卵孵 化率,成虫羽化率均显着下降,敏感品系平均每雌产卵量为324.0粒,抗性品系仅为240.7 粒.对实验种群生命表进行研究表明:抗高效氯氰菊酯品系的种群趋势指数(,=79.10)显着 低于敏感品系(,=116.97);净生殖率和内禀增长率r分别为1414.00和7.9463,均显着 低于敏感品系(R.=2184.O0,r=8.3809).抗性品系的相对适合度仅为0.6474,研究结果表 明桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系在繁殖和生长发育上存在明显的生存劣势. 关键词桔小实蝇抗药性高效氯氰菊酯种群生命参数相对适合度 文章编号1001—9332(2009)02—0381—06中图分类号S481.4文献标识码A Populationlifeparametersandrelativefitnessofalpharmethrin-resistantBac troceradorsalis strain.ZHANGYu—ping 一,LUYong.yue,ZENGLing.,LIANGGuang—wen(Laboratory— sectEcology,SouthClffnaAgriculturalUnive~ity,Guangzhou,510642,Chi na;PlantProtection ResearchInstitute,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzh ou510640,China). . Chin.J.App1.Eco1.,2009,20(2):381—386. Abstract:Basedontheobservationofthedevelopmentandreproductionofexperimentalpopula— tionsofalpharmethrin.resistantandsusceptibleBactroceradorsalisstrainsat(28-4-2)oC,thelife tablesofthepopulationswereestablished,andthedifferencesintherelativeecologicalfitnessofthe twostrainswasanalyze:d.Theresultsshowedthatcomparingwithalpharmethrin.susceptibleB.dor- s0strain,theresistantonehadlongerdurationsofdevelopmentstages,averagegeneration,and previposition,itsfecur,ditywasnotstableandlower,andthehatchofeggsandtheemergenceofa- duhsweredepressed.Thefecundityofthesusceptibleandresistantstrainswas324.0and240.7. respectively.Basedonthelifetables,thepopulationtrendindex(I)ofresistantstrainwas79.10, whilethatofsusceptiblestrainwas116.97.Thenetreproductionrate(Rn)andtheintrinsicrateof increase(r)ofresistantstrainwere1414.00and7.9463,whilethoseofsusceptiblestrainwere 2184.O0and8.3809.respectively.Therelationfitnessofresistantstrainwaso nly0.6474.A11of theresultsrevealedthattheresistantstrainwasatanobviousinferiorpositiono freproductionand development. Keywords:Bactroceradorsalis;pesticide—resistance;alpharmethrin;popu lationlifeparameter; relativefitness. 化学杀虫剂在害虫防治中应用极为普遍,作为 不合理使用杀虫剂的负面效果之一昆虫产生抗 $广东省科技项目(2002B2160203,2004A20401002),农业部项 目(2006003)和广东省桔小实蝇为害控制专项资助项目(2003-97, 2004-92,2005-358). }通讯作者.E-mail:zengling@scat1.edu.an 2008-06—12收稿,2008-l1—18接受. 药性也成为较为普遍的现象.研究表明,杀虫剂作为 诱导因子诱导产生的抗性昆虫的种群生物学及生态 学特性有所变异J,但是在不同类型农药处理下 不同种类的昆虫的生物学及生态学特性的变化是不 尽相同的.许多抗性昆虫存在适合度缺陷,如抗三氟 氯氰菊酯甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHiibner)品系 382应用生态20卷 在幼虫历期,蛹质量,产卵量和卵孵化率等方面与敏 感品系相比存在明显的不利性,抗性品系相对适合 度只有0.39,抗溴氰菊酯的斜纹夜蛾(Spodoptera lituraFabricius)也表现一定的生长发育和繁殖不利 性,抗噻嗪酮的褐飞虱(OryzaoficinalisWal1)品系 成虫寿命,产卵量以及卵的孵化率都有不同程度的 下降,且增殖力都低于敏感品系;抗杀灭菊酯的 棉蚜(AphisgossypiiGlover)若蚜发育历期短于敏感 若蚜,内禀增长率高于敏感品系,但繁殖力无明显差 异;抗阿维菌素的小菜蛾(PlutellaxylostellaLin. naeus)种群其相对适合度仅为敏感品系的 0.18473. 但也有报道表明一些药剂能刺激昆虫增 殖,如抗性桃蚜(MyzuspersicaeSulzer)发育更快,体 质量更大,个体更健壮,前期产卵量更高,比敏感桃 蚜更具有竞争力;甲基对硫磷对二斑叶螨(Tet ranychusurticaeKoch),溴氰菊酯对朱砂叶螨(— ranyciiuscinnabarinusBoisduva1)有明显的刺激增殖 作用m. 桔小实蝇(BactraceradorsalisHende1)是一种重 要的果蔬害虫卜J.该虫已在我国广东,广西,福 建,云南,四川,湖南,香港等地造成严重危害,1997 年台湾因桔小实蝇危害造成的经济损失就高达4O 亿台币,2004年福建由桔小实蝇造成的经济损失约 l0亿元以上?H.目前国内外已在桔小实蝇生物 学,生态学,预防与控制技术等方 面开展了较为系统的研究.而抗药性监测结果表明, 华南多个省区桔小实蝇田间种群已对多种农药产生 抗性,局部地区种群抗药性已在高抗性阶 段??.但对于桔小实蝇抗性种群生物学,生态 学特性方面的研究工作国内外尚未有相关报道.本 文研究了桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系的生物学特 性及种群生态学,揭示了该虫抗拟菊酯类药剂种群 的生物学变化规律,为桔小实蝇防治中拟除虫菊酯 类药剂的使用和抗性风险管理等提供科学依据. 1材料与 1.1供试虫源 1.1.1敏感品系敏感品系(susceptiblestrain,简称 SS):2003年8月采自广州市杨桃公园,选取对敌百 虫,高效氯氰菊酯和阿维菌素敏感性较高的桔小实 蝇种群作为敏感品系选育的原始材料,在室内不接 触任何药剂,用香蕉饲养繁殖14代后获得敏感品 系.此后在室内继续完全隔离药剂,用香蕉正常 饲养以保持其种群,并多次测定其对药剂的毒力,以 确定其敏感性.饲养条件:温度25oC,28?,相对 湿度>60%,光周期16L:8D. 1.1.2抗性品系抗高效氯氰菊酯品系(alpha— methrin—resistantstrainofLC90,简称AIR90)为敏感品 系的同源品系:2003年8月采自广州市杨桃公园, 在室内用香蕉饲养,用高效氯氰菊酯进行逐代筛选, 将采集的桔小实蝇在养虫室饲养1,2代后,测定亲 代(F)成虫对高效氯氰菊酯的毒力,在此基础上采 用Lc帅浓度进行群体筛选,每隔3代进行一次毒力 测定,并分别用该测定所得的Lc?浓度药剂处理后 3代虫,使其种群形成不同抗药性品系,幼虫采用微 量点滴法,成虫采用药膜法,处理后未死亡的成虫继 续饲养,经过27代汰选培育形成的抗性倍数高达 248.41倍的抗高效氯氰菊酯品系. 1.2试验方法 1.2.1不同品系卯历期及孵化率测定将香蕉鲜果 切成小块置于采卵器中,放入上述成虫饲养箱中引 诱产卵,2h后分别将所采的卵取50粒为1组,置于 放有含香蕉果汁滤纸的培养』【fL中,观察记录卵的历 期及孵化幼虫数.每处理重复5次. 1.2.2不同品系幼虫历期及化蛹率测定将同一时 间孵化的幼虫用毛笔轻轻挑出移至带网盖的塑料饲 养盒中饲养,以切成小块的香蕉作饲料,每4h观察 1次,直至幼虫老熟.以幼虫孵化至弹跳出饲料时定 为幼虫历期,5次重复,每重复观察虫数50头. 1.2.3不同品系蛹历期及羽化率测定将弹跳出的 老熟幼虫接入内装相对含水量为70%的沙土饲养 盒中,用称重法保持沙土相对含水量,每8h观察1 次,直至羽化,记录蛹期时间及蛹的羽化率.5次重 复,每重复观察虫数50头. 1.2.4不同品系成虫产卵量及寿命测定将各处理 刚羽化的成虫配对后置于塑料饲养盒内,饲以成虫 饲料及提供含水棉花团以补充营养及水分,羽化10 d后放入采卵器,内装一小块香蕉,取成功交配产卵 的20对成虫进行观察,每天记录1次产卵量,直至 成虫死亡,并记录成虫寿命. 1.3不同品系生命参数调查 净增殖率(netreproductiverate,R0)是指昆虫经 历一个世代所产生的雌性个体数,它受到存活率和 产卵率的影响,表明不同品系产生抗药性后具有不 同的繁殖力. 内禀增长率(intrinsicrateofincrease,rm)是表 示种群在一定环境条件下增殖潜力的一个重要参 数,它是存活率,产卵量,发育速度对种群数量变动 2期章玉苹等:桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系种群生命参数与相对 适合度383 影响的一个综合指标.内禀增长率为: ?fme=1(1) 其中:为虫龄;f为在期开始时的种群数量;m 为在期每一雌虫所产雌虫数量. 种群趋势指数(indexofpopulationtrend,,)是指 下一代对当代的增长倍数,它受各作用因子相对应 的存活率,雌成虫产卵量,雌虫占成虫的概率以 及达到标准产卵量的概率等的影响,其计算公式为: ,=SlS2S3……SFPPP,(2) 其中:5.,s,…,Js为各作用因子相对应的存活率; F为标准产卵量;P,为达到标准产卵量的概率;P 为雌虫占成虫的概率. 1.4不同品系存活曲线测定 以日龄为自变量,存活率为因变量得存活曲线 图.同时根据Weibul1分布拟合模型(式(3)),当c >1时,表示该种群在该龄期绝大多数个体均能实 现其平均寿命,待达到其固有的寿命时才死亡;当c = 1时则表示该种群在不同的时间维持同样的死亡 率,亦即同一时问内死亡数相等;当C<1时表示该 种群在前期有极高的死亡率,未达到平均寿命就大 量死亡. S(t)=e_J’(3) 式中:s是年龄t时的存活率;b为尺度参数;c为 形状参数. 1.5不同品系相对适合度的测定 相对适合度值(relativefitness,l厂)计算方法如 下:. = (4) 若值大于1,表明试虫产生抗性后繁殖力增 强;相反,若值小于1,则显示抗性:品系存在适合 度缺陷. 1.6数据处理 用DPS软件进行数据统计和显着性检验,图表 绘制均采用Excel软件. 2结果与分析 2.1各虫态生长发育 敏感品系ss在卵,幼虫,蛹的发育历期,成虫的 产卵前期和平均世代历期上均与A1R品系存在明 显差异,均显着小于A1R如品系;而两品系的雌,雄成 虫寿命测定结果表明,敏感品系Ss与AIR伽品系之 间差异均不显着. 表1两品系各虫态生长发育差异 Tab.1Developmentdifferenceofeachstageoftwostrains ofB.dorsa//s l司行数字相同字母表不差异不显着(P>0.05)Thesameletterinthe samerowrepresentednosignificantdifferenceat0.05leve1.SS:Suscep— tiblestrain;A1R90:Alphamethrin—slectedstrainofLC90.下同Thesanle below. 孵化率,蛹的羽化率结果表明敏感品系Ss和 AIR?品系均差异显着;幼虫化蛹率则差异不显着. 产卵量测定结果表明,两品系之间差异很大,其中敏 感品系ss平均单雌产卵量达324.03粒,AIR帅品系 仅为240.71粒. 2.2种群趋势指数 2.2.1试验种群生命表通过建立试验种群生命 表,根据敏感品系SS与A1R?品系卵,幼虫,蛹,成虫 4个虫态不同作用因子的影响,以及成虫雌虫的比 率等因素进行分析.结果表明:敏感品系SS的种群 趋势指数与A1R帅品系差异较大,敏感品系SS种群 表2桔小实蝇两品系的试验种群生命表 Tab.2LifetableoftestedpopulationoftwostrainsofB. dorsalis 标准产卵量F为每雌2000粒Fstandardfecunditywas2000ansperfe- male[IS]. 应用生态2O卷 lO2O304O506O7O8O901O0l10120 天数Dayfd】 图1桔小实蝇两品系产卵曲线 Fig.1OvipositionlinesofperfemalefortwostrainsofB.dor- salis. I:敏感品系SS;II:抗高效氯氰菊酯品系AIR9o.SS:敏感品系Sus- ceptiblestrain;A1Rgo:抗高效氯氰菊酯品系Alphamethrin—sleeted strainofLC?.下同Thesamebelow. 趋势指数为116.97,而AIR..品系仅为79.10,表明 高效氯氰菊酯能明显地抑制桔小实蝇种群的增长. 2.2.2雌成虫Et产卵量以单雌产卵天数为自变 量,桔小实蝇单雌成虫日产卵量为因变量做趋势图 (图1).从图1可以看出,两个品系的产卵量曲线大 致都呈抛物线形状:在产卵初期,产卵量较小,随后 逐渐增大,达到高峰后又逐渐下降.但敏感品系ss 和AIR帅品系存在一定的差异,敏感品系SS达到产 卵高峰的时间明显短于AIR帅品系,且在产卵高峰期 日产卵量比较稳定,而AIR品系则产卵量波动较 大,不稳定,A1R.品系的日产卵量相对低于敏感品 系SS. 2.2.3种群生命参数与适合度敏感品系SS的净 增殖率,内禀增长与AIR帅品系相比均差异显着,表 明桔小实蝇对高效氯氰菊酯产生抗药性后其繁殖力 有明显下降.相对适合度研究表明,与敏感品系相 比,桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系的适合度明显降 低,仅为敏感品系的0.6474,说明桔小实蝇抗高效 氯氰菊酯品系表现明显的繁殖不利性,即在桔小实 蝇对高效氯氰菊酯产生抗性后,相对于敏感品系,该 抗性种群的生存与发展均存在劣势(表3). 2.3平均存活率及存活曲线 根据式2拟合敏感品系和抗高效氯氰菊酯品系 表3桔小实蝇两品系的种群生命参数和相对适合度 Tab.3Populationparameterandrelativefitnessoftwo strainsofB.dorsalis 表4两品系成虫的存活曲线拟合方程 Tab.4Simulatedfunctionofadultssurvivalcurvesoftwo strainsofB.dorsalis 媳 2333435363738393l03113123 天数Day(d) 图2桔小实蝇两品系成虫的存活曲线 Fig.2SurvivalcurvesofadultsoftwostrainsofB.dorsalis 成虫的存活曲线方程(表4)及存活曲线(图2),从 存活曲线方程可以看出,敏感品系与抗高效氯氰菊 酯品系C值分别为3.4637和2.3044.其中C值均大 于1,均符合存活曲线基本模型中的I型,表明这2 个品系的大多数成虫均能实现其平均寿命,待达到 固有的寿命时才死亡,但敏感品系在成虫羽化初期 阶段的平均存活率高于抗性品系. 3讨论 杀虫剂可使抗性昆虫生物学,生态学等指标发 生变异.许多研究表明抗药性昆虫或者存在适合度 缺陷,或者能刺激昆虫增殖”.杀虫剂对害虫的 生物学及生态学方面的影响是多方面的,同样桔小 实蝇的生物学及生态学指标上的不同变异也与不同 杀虫剂种类密切相关.本文通过对桔小实蝇抗性品 系和敏感品系之问的生物学和生态学指标进行研究 发现,A1R?抗性品系与敏感品系之间存在较大的差 异,其不同虫态发育历期和平均世代历期均明显比 敏感品系延长,净生殖率,内禀增长率,单雌产卵量 等种群参数也均明显低于敏感品系,这些结果均表 明抗性品系AIR..生命力和繁殖力明显减小,种群增 长较慢;适合度结果也表明抗性品系存在适合度缺 陷,即AIR?品系存在明显的繁殖不利性.抗性品系 与敏感品系的存活曲线均属于基本存活曲线I型, 但A1R品系在成虫羽化前期与敏感品系相比,有较 高的死亡率,比敏感品系更早达到死亡高峰. m?舳加?如??加加O 0o#j口譬_Hj力 2期章玉苹等:桔小实蝇抗高效氯氰菊酯品系种群生命参数与相对 适合度385 在本研究中A1R?品系产生抗性后都表现出明 显的适合度缺陷,这种抗性个体的繁殖不利性可为 治理抗药性提供重要依据.由于抗性基因对种群的 繁殖和发育产生不利影响,因此若在药剂为主要影 响因子的情况下,建议对高效氯氰菊酯产生抗药性 后停用这些药剂,使抗性基因频率下降,由于其繁殖 不利性,适合度具有缺陷,该品系的桔小实蝇种群生 命力相对弱,因此停止用药后,抗性品系的种群可能 会自然慢慢淘汰,同时在未产生抗药性的地区进行 药剂防治桔小实蝇时,可适当采用与其他杀虫剂轮 用等方式以延缓抗药性的发展,以提高防治效果,减 少环境污染,保护生态安全. 由于本研究是在室内种群隔离和控制条件下比 较桔小实蝇对不同药剂抗性品系的生物学,生态学 指标,排除了田间外界的其他干扰作用,如环境,天 敌等.故为更准确地了解抗药性动态,今后将进一步 对桔小实蝇对高效氯氰菊酯抗性品系的田间生物 学,生态学指标进行研究,为抗药性治理提供更充分 的理论基础. 参考文献 [2] [3] [4] [5] YaoH—W(姚洪渭),JiangC—Y(蒋彩英),YeG—Y (叶恭银),eta1.Insecticideresistanceofdifferentpop— ulationsofwhite—backedplanthopper,Sogatellaf~rcifera (HorvOth)(Homoptera:DelphacidRe).ChineseJour- nalofAppliedEcology(应用生态),2002,13 (1):101—105(inChinese) HeY—X(何玉仙),WengQ—Y(翁启勇),HuangJ (黄建),eta1.InsecticideresistanceofBemisia tabacifieldpopulations.ChineseJournalofAppl~d Ecology(应用生态),2007,18(7):1578-1582 (inCinese) LanY—Q(兰亦全),ZhaoS-X(赵:t熙).Relativefit— nessofcyhalothrinresistantstrainsofsp0d印,er?exig眦 Htibner.EntomologicalJournalofE哪fChina(华东昆 虫),2004,13(1):88—91(inChinese) HuangS-J(黄水金),JiangJ-L(江金林),HanZ—J (韩召军).Relativefitnessandinheritancemodeof dehamethrinresistanceincommoncutworm,Spodoptera litura(Fab.).ActaAgricuhuraeUniversitatisJiangxien一 5(江西农业大学),2007,29(1):24—29(in Chinese) PanW—L(潘文亮),ZhaoS-H(赵善欢).Thelifeta— bleofplanthoppersunderdifferentIconcentrationinsec— ticides.ChineseBulletinofEntomology(昆虫知识), 1990,27(6):325—327(inChinese) [6]WuK—M(吴孔明),LiuQ—x(刘芹轩).Somebiolog— icalcharacteristicsofcottonaphidstrainresistanttofen— valerate.ActaEntomologicaSinica(昆虫),1994, 37(2):137—143(inChinese) [7]LiT—w(李腾武),Gaox—W(高希武),ZhengB-Z (郑炳宗),eta1.Studyongeneticsofavermectinsre— sistanceandpopulationfitnessinPlutellaxylostella.Ac— taEntomologicaSinica(昆虫),2000,43(3): 255—262(inChinese) [8]BanksCJ,NeedhamPH.Comparisonofthebiologyof Myzuspersicac(Sulz)resistantandsusceptibletodime— thoate.AnnalsofAppliedBiology,1970,66:465-468 [9]MaggiVL.Fecundityresponseofthespottedspidermite tocottontreatedwithmethylparathionorphosphoric acid.Journal0厂EconomicEntomology,1983,36:119 — 124 [10]GaoZ-R(高宗仁),LiQ—s(李巧丝),LiuX—C(刘 孝纯),eta1.Theeffectofsomeinsecticidesonbiologi— calaspectsofspidermite,Tetranyciiuscinnabarinus (Boisduva1).JournalofPlantProtection(植物保护学 报),1991,18(3):283-286(inChinese) [11]LiangG—H(梁光红),ChengJ-H(陈家骅),YangJ— Q(杨建全),eta1.AdvancesinresearchofBactrocera dorsalis(Hende1)inChina.EntomologicalJournalof EastChina(华东昆虫),2003,12(2):90—98 (inChinese) [12]ZhangY—P(章玉苹),ZengL(曾玲),LuY—Y(陆 永跃),eta1.Monitoringofinsecticideresistanceof BactroceradorsalisadultsinSouthChina.Journalof SouthChinaAgriculturalUniversity(华南农业大学学 报),2007,28(3):20—23(inChinese) [13]HuangA—F(黄阿凤),LinL-F(林良方).Thecontrol countermeasureanddamagestatusoforientalfruitflyin Zhangzhouarea.FujianScience&TechnologyofTropi— calCrops(福建热作科技),2004,29(1):33—34(in Chinese) [14]LiuY—Z(刘玉章),HuangR—H(黄任毫).Thefirst exploreoffruitcomponentattractiontoorientalfruitfly. 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