密度对不同类型饲用玉米光合产物积累与转运的影响

密度对不同类型饲用玉米光合产物积累与转运的影响 密度对不同类型饲用玉米光合产物积累与 转运的影响 |BRIGULTURAE _?嘲LI-|IH|Ca 华北农?2006,21(3):46—50 密度对不同类型饲用玉米光合产物 积累与转运的影响 马国胜,薛吉全,路海东,张仁和 (西北农林科技大学农学院玉米研究所,陕西杨凌712100) 摘要:对2种类型饲用玉米在不同栽培密度条件下光合产物生产和运转情况进行了研究.结果明,青贮型玉 米科多8号偏重于营养生长,其叶面积指数,干物质积累量大,二者随密度的变化其变幅较大;粮饲兼用型玉米陕单 310偏重于生殖生长,其叶面积指数,干物质积累量较小,密度对其影响较小,耐密植.密度对2种类型玉米光合产物 在器官中的分配比例及器官中光合产物的转运性能具有调节作用.科多8号和陕单310光合产物转移率较大的器官 分别是叶片和茎秆. 关键词:饲用玉米;密度;光合产物;积累;转运 中图分类号:$513.01文献标识码:A文章编号:1000—7091(2006)03—0046—05 EffectofDensityonAccumulationandTransformationof PhotosynthesisProductofDifferentTypeForageCorn MAGuo—sheng,XUEji—quan,LUHai—dong,ZHANGRen—he (MaizeInstitute,CollegeofAgronomyofNorthwestSci—Technology UniversityofAgricultureandForesty,Shaanxi712100,China) Abstract:Usingthetwovarietieswiththedifferenttypeforagecorn,theirphotosynthesisprod uctsandtransforma' tionsunderthedifferentdensitywerestudied.TheresultsshowedthesilageCOIXIKeduo8laidparticularstressonveg- etablegrowth,ithadlargerLAIandhigherbiomass,therewerebiggerchangedrangebetweenLAIandbiomass;thedual purposecornShandan310laidparticularstressonreproductivegrowth,ithadsmallerLAIandlowerbiomass,therewere alittlereffectofdensityonLAIandbiomass.Thedensityhadregulationabilitytothedistributeratioandtransformation traitsofphotosynthesisproductorgansoftwodifferenttypesforagecorn.Thehighertransformationratiosofphotosynthesis productorgansaboutKeduo8andShandan310wererespectivelyleafandstem. Keywords:Foragecom;Density;Photosynthesisproduct;Accumulation;Transformation 玉米作为重要的饲料粮是发展现代饲料工业和 畜牧业的最重要的原料,随着我国畜牧业的发展,其 作用和地位显得尤为突出_1.2J.在此背景下,国内 有关学者提出了饲用玉米的概念,并对其大致划分 了类型,以玉米茎叶为生长目标和收获目的用来作 为青贮和青饲的品种称为青贮青饲专用型玉米,而 以玉米子粒和茎叶为双重收获目的的品种称为饲粮 兼用型玉米【2,3J.因此,饲用玉米产量指标不同于 过去通常意义上的粒用玉米,将生物学产量列为衡 量饲用玉米品种优劣的一个重要指标j.作物光合 产物积累是其生物学产量形成的基础,多年来,许多 学者对玉米光合产物积累,分配及转运方面进行了 广泛的研究l4J,但都侧重于对子粒产量的影响研 究,密度对玉米物质积累转运与生物学产量和子粒 产量的综合影响研究报道甚少.饲用玉米光合产物 积累,分配与转运决定着营养物质的流向和产量的 收稿日期:2005—10—03 基金项目:陕西省农业科技攻关重点项目(2004K01一GS);科技部农业科技成果转 化项目(04EFN217100390);西北农村科技大学科研专项 (O5ZROl8) 作者简介:马国胜(1970一),男,陕西杨凌人,助理研究员,主要从事玉米栽培生理与 高产栽培技术研究工作;薛吉全为通讯作者. 3期马国胜等:密度对不同类型饲用玉米光合产物积累与转运的影响47 高低,研究明确密度对饲用玉米光合产物的积累与 运转的影响,对饲用玉米的合理栽培意义较大. 1和方法 1.1供试材料和试验设计 试验于2003年在西北农林科技大学教学实验 基地——关中灌区的扶风县张中村进行.供试材料 选用青贮青饲型玉米的代表品种科多8号,饲粮兼 用型玉米的代表品种陕单310,设计种植密度为 (株/hm2)48000,58500,69000,79500和90000共5 个密度处理.试验采用以品种为主区,密度为副区 的裂区设计,重复4次,于6月12日夏播.试验地 土质良好,肥力均匀,公顷施肥量为N30oP120. 1.2测定项目和方法 对2类饲用玉米品种于其3叶展(苗期),7叶 展(拔节期),13叶展(大喇叭口期),抽丝期,抽丝15 d,抽丝25d及成熟期分别在每处理小区取样10 株,测定其单株叶面积,将玉米的茎秆,叶片,叶鞘, 雄蕊,苞叶,穗轴,子粒各个器官分解处理,于干燥箱 105oC条件下杀青30min,80?烘干至恒重,测定干 物质积累量.每次采样均在当天的统一时刻采集标 准株. 1.3试验指标计算方法 叶面积指数(LAI)=单位土地面积上的植株叶 面积/单位土地面积;光合产物积累量(P)=单位土 地面积上植株干物质重;作物生长率(CGR)=某段 时期单位面积干物质积累量/该时段天数;干物质转 8 7 6 5 5正 3 2 1 O 48000plants/hm 58500plants/hm 69000plants/hm 79500plants/hm 90000plants/hm 123456 生育进程 Growinganddevelopingperiods 科多8号KD8 -CT- IIIIRICULTURAE B?啊LJ-|lgl? 移率(MR)和干物质转换率(I1R)的计算采用高庆荣 等]的方法:MR=(器官的最大重一最后一期器官 重)/器官的最大重×100%;I1R=(器官的最大重一 最后一期器官重)/子粒重×100%. 2结果与分析 2.1密度对不同类型饲用玉米叶面积指数的影响 叶片是玉米通过光合作用生产干物质的最主要 器官I8j,叶面积的大小和叶面积指数(LAI)的变化趋 势是物质积累的直接影响因素I9j.从图1可以看 出,2类玉米各密度处理LAI随生育进程的变化呈 抛物线,随生育进程而增加至吐丝期达最大值,之后 随生育进程而减小.在LAI于吐丝期达最大值后随 生育进程的下降速率:科多8号>陕单310.陕单 310各密度处理不同生育期LAI基本随密度的增加 而增大,科多8号仅在苗期,LAI随密度增加而增 大,在拔节期之后随密度增加至7.95万株/hm2时 LAI达最大值,之后随密度的增加而下降.由此可 见,陕单310在高密度条件下仍能够维持较大的 LAI,科多8号则不同,这可能也与科多8号单株叶 面积较大有关,科多8号由于单株叶面积较大,个体 对群体的压力大于陕单310.反之则表明,陕单310 较科多8号耐密植. 2.2密度对不同类型饲用玉米光合产物积累量的 影响 图2显示,2种类型玉米干物质积累随生育进程 的变化遵循一般报道中的Logistic生长曲线I】...总 8 7 6 . 5 54 3 2 1 0 123456 生育进程 G~owingandd~wlopingperiods 陕单310SD310 48000plants/hm 58500plants/hm 69000plants/hm 79500plants/hra 90000plants/hm 生育进程:1.三叶展;2.拔节期;3.大口期;4.抽丝期;5.抽丝25d;6.成熟期 Growinganddevelopingperiods:1.Thirdleafperiond;2.Jointingperiod;3.Bootingperiod;4 .Silkingperiod;5.Aftersilking25days;6.Maturity 图12种类型玉米不同密度LAJ随生育进程的变化 Fig.1ThechangesofLA1withthegrowthdevelopmentoftwotypesforagecornunderthediff erentdensity 48华北农2l卷 干物质积累量:科多8号>陕单310,表现出最大干 物质积累量的密度:科多8号为6.9万株/hm2,陕单 310为7.95万株/hm2.科多8号不同密度群体间干 物质积累量(P)在拔节以后,随密度的增加而增大, 在拔节后直至成熟期各生育阶段,干物质累积量随 密度的增加至密度为6.9万株/hm2达最大值,之 后,随密度的增加而降低,且下降幅度较大.陕单 25O00 2O00 15000 昌 1000 5O00 0 123456 生育进程 — 卜_48000plants/bin2 —1?-_58500plants/bin2 ——--—_-一69000plants/bin2 —1卜79500plants/bin~ "--- 0--90000plants/bin2 310不同密度群体间干物质累积量在大喇叭口期之 前,随密度的增加而增大,至密度为7.95万株/hm2 达最大值,之后各生育阶段其随密度的增加而降低, 下降幅度小于科多8号.可见,两类型玉米不同生 育阶段光合产物累积量随密度的变化规律与其LAI 密切关联. 123456 生育进程 48000plants/bin2 585OOplants/bin2 69000plants/bin2 79500plants/hn~ 90000plants/hn~ GrowinganddevelopingperiodsCrow~ganddevelopingperiods 科多8号KD8陕单310SD310 图22种类型玉米不同密度干物质积累量随生育进程的变化 rig.2Thechangesofdrymatteraccumulation,ththegrowthdevelopmentoftwotypesforagec ornunderthedifferentdensity 2.3密度对不同类型饲用玉米作物生长率的影响科多8号较陕单310干物质积累量大的一个原因. 作物生长速率(CGR)直接影响作物的干物质累不同密度群体间,科多8号在拔节以后的各生育阶 积量.图3显示,2种类型玉米各密度处理CGR在大段,CGR表现较高的密度处理为6.9万株/hm2.陕单 喇叭口期之前均随生育进程的推进而增大,各密度处310在喇叭口期以后的各生育阶段,CGR表现较高的 理CGR峰值均表现在大喇叭口期至吐丝期这一时密度处理为7.95万株/hm2,这也进一步佐证了2种 段.并且峰值处的CGR:科多8号>陕单310,这也是类型玉米不同密度群体间干物质累积量的变化规律. 夸 眚U 48000plants/hm2 58500plants/hn~ 69000plants/hn~ 79500plants/hn~ ,., 90000plants/hn~ 一 j ,-一 0 U 48000plants/hm2 585OOplants/hm2 69000ptan~ 795OOptant~ 90000ptan~ 生育进程生育进程 GrowinganddevelopingperiodsCrowinsanddevelopingperiods 科多8号KD8陕单310SD310 生育进程:1.三叶展一拔节期;2.拔节期一大VI期;3.大VI期一抽丝期;4.抽丝期一抽丝25d;5.抽丝25d一成熟期 Growinganddevelopingperiods:1.Thirdleafperiond—Jointingperiod;2.Jointingperiod —Bootingperiod; 3.Bootingperiod—Silkingperiod;4.Silkingperiod—Aftersilking25d;5.Aftersilking25d-Maturity 图32种类型玉米不同密度CGR随生育进程的变化 Fig.3ThechangesofCGR,viththegrowthdevelopmentoftwotypesforageCOrnunderthedif ferentdensity ?=篁镰, T m洲 c 删删 刚陆-??-?-?I? 咖?舢撇咖?舢. 一】I一 3期马国胜等i密度对不同类型饲用玉米光合产物积累与转运的影响49 2.4密度对不同类型饲用玉米光合产物分配的影 响 光合产物在各器官中的分配比例反映了作物的 生长中心_l..,图4表达了2种类型玉米不同密度群 体成熟期光合产物在各器官的分配比例大小.陕单 310各密度处理分配比例最大的器官是子粒,而科 多8号则是茎叶,表明科多8号偏重于营养生长,陕 单310偏重于生殖生长,符合2类型玉米的生长目 一'口 芒 一目 萋呈 襄墨 标和收获目的.图4还显示出,2类型玉米不同处 理茎,叶,鞘等营养器官的分配比例随密度的增加而 增大,而子粒等生殖器官的分配比例则随密度的增 加而减小.这也许是随着密度群体的增大,处于高 密度群体中的个体间的生长竞争加剧,首先表现为 茎叶等营养器官的生长需求增大,促使光合产物更 多地向更需要生长的营养器官输送. 密度De~nsity 科多8号KD8 密度De~nsity 陕单310SD310 口其他Other 皿子粒Grain 目鞘Sheath 圈叶 ?茎Stem 密度(株/hm2):1,48000;2.58500;3.69000;4.79500;5.90000 Density(plants/hm):1.48000;2,58500;3.69000;4.79500;5,90000 图42种类型玉米不同密度成熟期光合产物在各器官的分配比例 Fig.4Thedistributionratiosofphotosynthesisproductoftheorgansof twotypesforagecorninmaturestageunderthedifferentdensity 2.5密度对不同类型饲用玉米光合产物转运的影TR基本均随密度的增大而增大. 科多8号各密度处 响理向外转移相对量较大的器官是叶片,其次是叶鞘 表1反映了不同类型玉米各密度处理的干物质和茎秆.陕单310各密度处理向外转移光合产物相 转移率(MR)和干物质转换率(TR).MR表示作物器对量较大的器官则是茎秆,其次是叶片.2种类型 官中光合产物向外转移的相对量,TR表示作物器官玉米对子粒建成贡献最大的器官均是茎秆,其次是 中转移出的光合产物对子粒建成的贡献大小.由表叶片. 1可见,2种类型玉米茎,叶,鞘等营养器官的MR和 表1不同类型饲用玉米不同密度处理条件下各器官光合产物转移率(MR)和转换率(TR) Tab.1Moveratiosandtransformationratiosofphotosynthesisproduct oftheorgansoftwotypesforageCOrnunderthedifTerentdensity% 品种密度(株/hm) VarietyDensity MRTR 茎 Stem 叶鞘苞叶 SheathHusk 茎叶 StemLeaf 鞘苞叶 Sheatl1Husk 科多8号 KD8 陕单310 SD310 48O00 585o0 69O00 7950HD 90000 48000 585o0 69000 7950HD 9O00o 3.44 5.14 5.28 5.16 5.22 3.34 3.78 4.14 4.89 4.21 5.96 6.77 9.34 10.30 12.o9 4.39 4.9o 5.12 5.67 6.35 1.45 2.04 2.55 2.52 2.97 0.47 0.55 0.62 0.80 O.7O 如?卯如 112210000O 叭叭船嘶 4445622223 盯%?弛 3354443332 甜,?卯% I一5555567888 盯船H 3444401111 ?CT?—— ?-IICULTURIIE50 l-眭IU-IINIC^—— 华北农2l卷 3结论与讨论 饲用玉米和粒用玉米不同,青贮青饲型专用玉 米只关注其生物学产量;饲粮兼用玉米在关注其子 粒产量的同时,更关注其生物学产量.以作物源库 理论分析饲用玉米生物学产量的形成,其源库应为 广义的源库概念,源是捕获光能,进行光合作用而生 产光合产物的叶片,群体的源是群体的叶面积;库是 用于贮存光合产物的整个植株体,群体的库是群体 中所有植株体,群体的库容量即是生物学产量l8j. 本研究中,青贮青饲型玉米科多8号叶面积较大,源 大,茎叶繁茂,库容较大,光合产物累积量大,饲粮兼 用型玉米陕单310与科多8号相比则源库均较小, 光合产物累积量较少.以源库平衡的观点分析生物 学产量的形成,源库平衡方能获得较高的生物学产 量j,而密度是调节作物源库关系平衡的杠杆.青 贮青饲型玉米科多8号源库均较大,对密度的变化 反应敏感,对密度的适应范围较窄,粮饲兼用型玉米 陕单310源库较小,对密度的适应范围较宽,因而耐 密植. 作物生产的过程实质就是作物光合产物的生 产,分配和转运的过程,光合产物在作物体内的分配 中心反映了作物的生长中心ll.试验结果表明,青 贮青饲型玉米科多8号偏重于营养生长,饲粮兼用 型玉米陕单310偏重于生殖生长,密度对光合产物 在器官中分配的数量和方向具有调节作用,随密度 的增大,2种类型玉米的光合产物分配到茎,叶,鞘 等营养器官中的数量相应增加,而分配至子粒等生 殖器官中的数量相应减少,即随密度的增大,光合产 物分配的重心转向营养器官.这也许是随密度的增 大,个体间的生长竞争加剧,首先表现为个体间茎叶 等营养器官的生长竞争,促使光合产物向更需要生 长的器官分配. "的畅通与 光合产物的转运性能反映了作物"流 否.本研究结果显示,饲粮兼用型玉米陕单310 对光合产物的转运能力高于青贮青饲型玉米科多8 号,对于子粒库而言,其"流"较畅通,其茎,叶,鞘等 器官对光合产物的转移率高于科多8号.陕单310 茎的转移率相对较高而科多8号叶片的转移率相对 较高,2种类型玉米营养器官的转移率随密度的增 大而增大,即密度对器官光合产物的转运性能具有 调节能力.2种类型玉米转移输出的光合产物对子 粒产量贡献最大的器官均是茎秆. 对于饲用玉米,应在关注其生物学产量与子粒 产量的同时,也应重视其饲用品质.国外的饲用玉 米在形态上是多穗多分蘖类型,以求生产更多的绿 色体.在品质上要求干物质百分比高,草穗比率高, 粗纤维和粗蛋白的百分比高,还要做消化力试验和 饲喂试验.1973年Bauman在玉米上发现棕中脉基 因(bm3)可降低茎叶中的木质素并使茎叶更易于消 化,转育到饲用玉米中可大大提高玉米的饲用品质. 参考文献: [1]佟屏亚.确立玉米在饲料中主导地位[J].中国农业资 源与区划,1995,(3):24—27. [2]薛吉全,马国胜,路海东.重视饲用玉米发展,促进农 业结构调整[J].玉米科学,2004,12(1):122—124. [3]潘金豹,张秋芝,郝玉兰,等.我国青贮玉米育种策略 与目标[J].玉米科学,2002,10(4):3—4. [4]胡昌浩,潘子龙.夏玉米同化产物积累与养分吸收分 配规律的研究[J].中国农业科学,1982,15(1):32— 37. [5]陈国平.玉米干物质生产与分配[J].玉米科学,1994, 2(1):48—53. [6]董学会,何钟佩,关彩虹.根系导人生长素和玉米素对 玉米光合产物输出及分配的影响[J].中国农业大学学 报,2001,6(3):21—25. [7]高庆荣,孙兰珍,刘保申.杂种小麦花后干物质积累转 运动态和分配[J].作物,2000,26(2):163—170. [8]张志军,张建新,刘文国,等.玉米高产群体与其源库 平衡关系的分析[J].农业与技术,2000,20(6):14一 l6. [9]周苏玫,李潮海,连艳鲜,等.高产旱作玉米品种的光 合性能及物质生产力研究[J].华北农,2001,16 (3):68—73. 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