细胞壁的结构与合成

细胞壁的结构与合成 摘要:植物细胞的细胞壁与植物的生长和功能密切相关。植物细胞壁从外到内依此为胞间层、初生壁和次生壁,但也有些植物并不存在次生壁结构,仅有胞间层和初生壁。细胞壁的主要成分包括纤维素、半纤维素和果胶质,此外有些细胞壁中加入了其他成分如木质素、脂质化合物和矿物质。细胞骨架结构包括微管、微丝和中间纤维,细胞骨架与细胞壁的合成直接相关,可以说没有细胞骨架就没有细胞壁。 关键词:细胞壁,初生壁,次生壁,细胞骨架;微管 正文:植物细胞与动物细胞的三大区别是植物细胞有中央大叶泡、质体和 [1]细胞壁。植物细胞壁是指包被在原生质体外的一层相当坚硬的壁层 。细胞壁的作用可分为以下几点,机械强度高可保护细胞,介导植物细胞粘着,物质运输的质外体空间,决定植物细胞的形态,参与植物的防御反应,参与细胞信号传递 [2]与细胞识别。细胞壁对植物的生长生理至关重要,它的结构与合成自然也是众多科学家关注的问题。 细胞壁在光学显微镜可分为三层,从外到内依次是胞间层、初生壁和次生壁。胞间层把两个相邻的细胞分开并将两个细胞初生壁粘连在一起,成分近似于胶体物质且成无定形的状态。胞间层主要由果胶质组成,主要成分是果胶钙和果胶镁。初生壁是细胞分裂时细胞板形成后由原生质体分泌物质在胞间层面最初阶段所沉积的壁。初生壁的化学成分主要是纤维素、半纤维素和果胶,此外还含有酶和糖蛋白。初生壁上还含有初生纹孔场,充满的原生质连丝将相邻细胞的原生质 连接起来。多数植物没有次生壁,次生壁是在细胞停止生长且初生壁不再增加表面积后附加的细胞壁。次生壁可分为三层,从外到内依次是外层、中层和内层。次生壁主要由纤维素组成,或者是纤维素和半纤维素的混合物。植物次生壁一般 [3]比初生壁多40,,80,纤维素。 [4]原核细胞细胞壁主要成分为肽聚糖。真核细胞细胞壁的化学组成主要是纤维素,其次为果胶质、半纤维素、非纤维素多糖和蛋白质等亲水性的物质。有的细胞壁还参入了角质、栓质、木质、矿质等,这些物质参入细胞壁的过程分别称 [5]为角质化、栓质化、木质化和矿质化。纤维素是构成细胞壁的基础物质。维生 [6]素分子由β-D-葡萄糖残基以β-1,4糖苷键连接的高分子聚合物。纤维素是细胞膜上的纤维素合成酶催化合成的。纤维素的微纤丝在细胞壁的不同层次中的排列方向是不一致的,微纤丝排列方向与细胞长轴越近平行则细胞的抗张强度越大[7]。细胞壁基质由果胶和半纤维素组成,果胶是线型和分支型的糖类组成的异性 [8]基团多聚体富含半乳糖醛酸,果胶有很强的亲水性和可塑性。基质的组成物质半纤维素、木质素和果胶质是在高尔基体中合成由分泌小泡运往质膜,其内容物 [9]卸载到细胞壁中。 细胞壁上有胞间连丝、纹孔、横条和眉条等附属结构。在电子显微镜下,胞间连丝是直径为40-50nm之间的小管状结构,穿过细胞壁的小孔并连接相邻细胞的细胞质细丝。它的存在是参与细胞间水分和小分子物质的运输及信息交换。在次生壁结构上,有无次生壁的薄壁区域称为纹孔。纹孔的基本结构为纹孔腔和纹孔膜。纹孔可分为两种类型,即单纹孔和具缘纹孔。横条一般发生在针叶树的次 [10]生木材的管胞中。眉条是细胞壁的中层和初生壁上的特殊加厚部分。 细胞骨架包括微管、微丝和中间纤维。细胞骨架在细胞及细胞内组分的运动、 细胞分裂、细胞壁形成等方面具有重要作用。微管的主要生理功能与维持细胞的性状及构成细胞壁有关。细胞分裂的动力学结构复合体在早前期欲成的细胞板处构建新的细胞壁,而其中的纺锤体的定位是通过细胞骨架和细胞质膜层的相互作 [11]用实现的。 微管是中空的管状结构,由微管蛋白和微管结合蛋白组成,连接成二聚体,二聚体再组成线性聚合体称为原纤维。微管参与细胞壁的形成与生长。微管组成的成膜体指示着高尔基体小泡向新细胞壁方向运动,最后形成细胞板其中的微管 [12]控制着细胞纤维素的增加。在植物细胞有丝分裂和减数分裂过程中微管是纺锤丝的组成结构,指导着纤维素微纤维的沉积方位并依此控制着细胞的伸展方向。例如利用蛋白酶体抑制剂MG132处理青扦花粉结果显示出MG132处理导致花粉管中微管排列紊乱抑制花粉管的生长引起花粉管顶端膨大等现象,改变了花粉管原有的极性生长模式。微管和微丝也是成膜体的组成部分,微管能控制小泡沉积的方向使它们沉积在赤道板上,在马达蛋白作用下相互融合形成细胞板。微管 [13]还可能控制细胞壁增厚时壁增厚的方式。 参考文献: [1] 刘穆.种子植物形态解剖学导论.第四版.北京,科学出版社.2008. [2] 潘大仁.细胞生物学.北京,科学出版社.2007. [3] 李凤兰,高述民.植物生物学.北京:中国林业出版社.2008. [4] 刘艳平.细胞生物学.长沙:湖南科学技术出版社.2009. [5] 马炜梁.植物学.北京:高等教育出版社.2009. [6] 郑彩霞.植物生理学.第三版.北京,中国林业出版社.2013. [7] 王建书.植物学.北京:中国农业科学技术出版社.2008. [8] 翟礼嘉等译.植物生物学.北京:科学出版社.2012. [9] 杨世杰等译.植物生物学.北京:科学出版社.2005. [10] 胡正海.植物解剖学.北京,高等教育出版社.2010. [11]桑建利等译.细胞.北京:科学出版社.2009. [12] 贺学礼.植物学.第二版.北京,高等教育出版社.2010. [13] 叶创兴,朱念德,廖文波,刘蔚秋.植物学.北京,高等教育出版社.2007.