植物14_3_3蛋白研究进展

植物14_3_3蛋白研究进展 ，，,,,西北植物学报 ,:,,,,,:,,,):,,, ,,,,,:,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,, ) 文章编号,,, ,:,,,:,,:,:,,,:,,:::))) 植物蛋白研究进展 ,,,,)) ，,,,,,,, ，，，，，崔娜于志海韩明利董雪飞曲波李天来 ,,，,，沈阳农业大学 生物科学技术学院沈阳 设施园艺省部共建教育部重点实验室沈阳 , ,,:,,,, ,,:,,,,，摘 要蛋白是真核生物中许多信号传导级联反应的主要调节分子易于与具有磷酸化的丝氨酸和苏氨酸 ,,,,))、、。 残基的靶蛋白互作进而调节碳氮代谢三羧酸循环莽草酸合成等多种生理过程中的多种酶活性该 文 根 据 近 年 ，、、来国内外对蛋白的研究进展对植物中蛋白的发现基因鉴定结构和功能以及蛋白与其靶蛋 ,,),),,,),),,,),), ，。白的互作机制进行综述并对蛋白的研究提出了进一步的展望 ,,),), ,,,,, 关键词蛋白发现功能基因鉴定结构),),,, ,,中图分类号 文献标志码 ,:,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,, )) ，,,,,,,,，，，，， ,,,:,,, :,,,,,,,: ,,,,,,::, ,,,,,,,, ,:,,,,,,,,,),)))，，，,, ,,,,,:,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,, ,,,,,:,,,:,:,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,, ，，，，,,,:,,,,,, ,:,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,, , ,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,:,,:, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,)),,,,) ,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,:,,:,,:,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,, ，,, ,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,,,,, ，， ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,)，，,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, )),,,, ，,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,, )),,, ,:,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,)), ,,,,, ,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,)),,, ,,,),,,年 和 首 次 从 牛 脑 组 织 中 分 等多种植物中分离 ,,,:,::,, ,,,,,,: ,:,,,,,,,:,,,,,,, ,, ，离出一种可溶性蛋白并依据其经二乙氨乙基纤维 。 到蛋白,,,,)),,素柱层析后分离组分的片段数目 ,,,,,,,,,,:,,拟南芥的 第 个 蛋 白 是 从 复 合 , ,,,, ,,:, )))和在淀粉 凝 胶 电 泳 中 迁 移 的 位 置 而 命 名 为 ,,,, ))体中 分 离 得 到 而 被 称 为 因 子 或 者 ,,:, ,,,, ))),,,。，蛋白自此以后在多种真核生物中陆续发现 ,,),,,。虽然现 已 用 希 腊 字 母 对 拟 南 芥 的 ,,,,,,,, ))，,蛋白但 直 到 年 才 相 继 从 大 麦 ,,,,,, ,:,,,,,)，蛋 白 进 行 重 命 名但其基因 仍以通用调节因子 ,、,,、,菠菜月 见 草,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,:,,) ,，,加 ,,:,,,, ,,,,,,,:,, ,,,,:,,,,,、,,、拟 南 芥 玉 ,,,,,,::,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,。，上阿拉伯数字命名因此重命名为 ,,,,,,,,)))ω,,、,,米马铃薯和番茄:,,,,,,:,,,,,,,,,,:,,,, 。 而其基因相应地称为 番茄中基因取,,,,,,,,)) ,,,收稿日期 修改稿收到日期, ,::,,:,,:,:,,:,,)))),,,,,,,基金项目国家现代农业产业体系建设专项辽宁省教育厅科学技术研究项目沈阳农业大学 博 士 后 基 金 ),,),,,,,::,,,,:,,,,,,, ,,,,,,,,,，，，，。作者简介崔 娜女博士副教授主要从事蔬菜生理和生物技术方面的研究 ,,,,,,,,,,,,,:,,,,,),),, 的首字母以 加。 越来越受到人们的关注而逐渐成为研究热点本文,:,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,, )) 。 ，上阿拉伯 数 字 进 行 命 名其 它 各 种 植 物 蛋 就植物中蛋白研究的最新进展进行综述以 ,,,, ,, ,,)))) 。。期为蛋白的深入研究提供理论参考 白都有自己的独特命名 ,,,,)) ，蛋白序列 高 度 保 守不 同 家 族 成 员 在 结 ,,,,))植 物 中 蛋 白 基 因 的 鉴 定 及 ,,,,, ))，构上都表现出极大的相似性然而不同的家族成员 其蛋白结构。、、行使不同的功能它们不但在代谢信号转导胁迫 ,,,、植物中蛋白基因的鉴定响应细胞周期调控等方面具有重要作用而且在 ,,,,,,,)) ，，植物抗病方面的研究也渐入佳境不但分离出了相 迄今为止多种植物蛋白基因的全长或保 ,,,,)) 。 关作 用 因 子 而 且 对 守片 段 已 被 克 隆 和 鉴 定目 前 发 现 蛋 白 与 其 作 用 的 分 子 机 蛋 白 家 ,,,, ,,,, )))) ,,:。 制也进行 了 深 入 研 究近 年 来 、,,蛋 白 的 研 究 族中拟南芥共个成员烟草 ,,,, )),,:,,:,,,,,,,,,,,, 表 已鉴定的模式植物基因 ,,,,,)) ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,,,,,)),, ,登录号 基因片段类型 ,,,,,,,,,, 基因名蛋白长度表达组织特异性 物种基因座位,:, ,,,,,,,,,,:,,,,,,,, :,,,,,,,, ,,:,,,, ,,,,,,,,,,,:, , :,,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,),,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,, , ,,,,,未知 编码区 ,,,:,::: ,,,,:,,,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,、，幼苗花 编码区 ,,,:,,::,,, ,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,, ,,,,,,,, , , ,,,,,,, ,,编码区 未知 ,,,,,,,:,,, ,:,,,,,,,, ,:,,,:,, ,,,,:,, , ,,,,,,, ,,编码区 未知 ,:,,,,,,,, ,,,:,,,:,, ,,,,,,,:,,: ,,,,:,, ,, ,,,,编码区,, 未知 ,,,:,,,,,,,, ,,,,:,, ,,:,,:,,, ,,,,,:,:,,, , ,,,,编码区 ,:,,,,,,,, ,,整株 ,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,:,,:,,, , , ,,,, 编码区 ,:,,,,,,,, ,未知 ,,,,,,,,,, ,,,:,,,:,,, ,,,,:,, , 拟南芥,, ,, ,,,:编码区 ,:,,,,,,,, , 整株 ,,,,,,,,,,,,,,,,::,, ,,,,,,,:,,, ,,,,,:,,,,,,, , ,,,,编码区 ,:,,,,,,,, ,,,,,未知 ,,,,,,:,,, ,,,,,,,:,,, ,,,,:,, , ,, ,,编码区 ,:,,,,,,,, ,,,,,未知 ,,,,:,, ,,,,,,:,,, ,,,,,,::,,, , ,, ,,编码区 ,:,,,,,,,, ,,,,,:未知 ,,,,:,, ,,,,,,,:,, ,,,,,:,:,,, , ,, ,,编码区 ,:,,,,,,,, ,未知 ,,,,,,,,,:,, ,,,,,,,,,, ,,,,,,,:,,, , ,, ,,编码区 ,:,,,,,,,,, 未知 ,,,,:,, ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,:,,,:,,, , ,,,, ,,,,, ,,,:、、，，未知 花果实叶 编码区 ,,,,:,,,,,,,,,,,,::,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,:、、、，，，未知 根花粉果实叶 编码区 ,,,,:,, ,,, 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,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,, , ,, ,,,,: ,,,,,:,,,,,,,编码区 ,:,,,,,,,, 未知 :,,,:,,,,::,,, ,,,,,,,:,, , ,:,,,,,,,, ,,,,, 编码区 水稻,:,,,,,,,,, :,:,:,,:,::,,, 整株 , ,,,,,:,,,,,,, ,, ,,,:,:,,,,,, ,,,,, :,,,,,,,、、、、，，，苗根茎旗 叶节 间 ,,,,,,,,::,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,:,, 编码区 ,,,,,:,,:,:,::,:,:: ,,:,:,,,,,,,, ,,未知 ,,,,,,:,, ,,,,,,, 编码区 ,,,:,,,,,,:,:,:,:,,:: ,,:,:,,,,,,,,,,未知 ,,,,:,, ,,,, ,,,,,编码区 :,,,:,:,,::,:,,,,,,,,,,::::,:,, , ,,: , ，,期 等植物蛋白研究进展 崔 娜,,,, , )),,, ,,,,,,、,,、、共个成员水稻共个成员在植物 生 长发育和胁迫响应 等 多 种 生 理 ,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,。过程中行使功能蛋白是 的主 ,, ,,,,,,,,,))),,、大豆共个成员番茄共个成 ,,,,,,,,,,,,, ,,,,:),,, ，要调节因 子它 与 的 结 合 能 抑 制 ,,,,,,,,, ,:)。员等表显 示 已 鉴 定 的 部 分 模 式 植 物 , ,,,, )), 末端的自我抑制功能从而提高其活 ,,,,,,,,))。基因 ，、、，性特别是细胞遇到毒素值改变胁迫时 , ,,,,))植物蛋白的结构及作用机制 ,,,,,,,)), ，蛋白 更 易 与 结 合这 暗 示 蛋 ,,,,,,,, ,,,, )))，获得功能蛋白后确定其结构是深入了解该蛋 。白能促进细胞对外界刺激的响应 。 白的有效 途 径现 已 获 得 一 些 植 物 蛋 白 的 ,,,, )) , ，。晶体结构其结构与动物蛋白的晶体结构极 光能影 响 蛋 白 与 的 互 作 ,,,, ,, ,,,,,,,,,))))),,,,, 。，其相似在蛋 白 以 同 源 或 异 源 二 聚 体 形 式 蛋白与磷酸化的 结 合 时蓝 ,,,, ,,,,,,,,,,,))))) 光能增加保卫细胞中质子泵的数量进而提高它们的 ，存在两亚基反向平行且每亚基至少包含 个 , α),,,,，活性其活性增高直接膨胀保卫细胞而使气孔打 ，螺 旋该走向形成了一个可以容纳靶蛋白不规则。,,开从蚕 豆 的 保 卫 细 胞 中 分 离 到 的 ,,,,,,,,,,,,,。螺旋 肽结合槽结构图槽状结构中,::,,,,,、、基 因 编 码 与 拟 南 芥 类 ,,,,,,,,,,,,,,,, ))。心都是 与磷酸化靶蛋白互作的必需氨基酸残基 ，似的蛋白共沉淀 实 验 表 明 蚕 豆 中 与 ,,,,,,,,)), 相似的蛋白与 具有最高的亲和 ,,,,,,,,,,,))),,,,。，力光感受器蛋白受体在蓝光刺激后能自我磷 ，酸化而使得蛋白立即识别磷酸化蛋白进而 ,,,, )) 。与之结合利用肽段检测实验在蚕豆光感受器蛋白 ，中发现了供蛋白结合的保守丝氨酸其基序 ,,,, )) ,,。为 蛋白在叶和白化苗中能 ,:,,,,,,,,,,,,)),,,,。 与光感 受 器 蛋 白 结 合拟 南 芥 和 ,:,, ,:,,,, , ， 突变体的保卫细胞因缺乏蛋白对 ,,,, ,,,)))) ，的激活作用即使受到蓝光刺激也不能打开气 ,,,, ,,,,, ，孔说明蛋白是 活性调控的,,,,,,,,,,,))) ,,,: 图 蛋白的三维结构 ,,,),), 。关键因子, ，,,,, ,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,, 综上 所 述蛋 白 能 抑 制 的 ,))),,,,, ,,,,,,, ))) 每 个 二 聚 体 的 第 个 螺 旋 相 互 作 用 而 使 得 , )α，末端自我抑制功能进而提高其活性同时细胞中 ,) ，。 末端前突末端的位置较灵活位置灵活的 :,,、、))) 诸如激 酶蓝 光 受 体 蛋 白 等 分 子 又 能 对 ,,,,,, )),,,,, 末端能调节 靶 蛋 白 出 入 槽 状 结 构且 对 于 多 聚 阳 。蛋白与 的互作进行调节 ,,,,,,,),, 。离子的结合很关键易结合到或 ,,::, ,,,)αα 末 端 的酸性氨基酸 残 基 上 而 改 变 蛋 白 , ,,,, ,))) 蛋白抑制硝酸还原酶的活性硝酸 ，,,,,,,, ，,,的 部分构象进而消除 末端的自动抑制功能)),,,) 和 的研究表明增加多聚阳离子的浓度能盐同化作用是植物细胞将固定的硝酸盐转化为亚硝,,,,,,,) ,,。,,酸盐并继而形成多种代谢产物的重要生理过程硝 提 。高 蛋白与其靶蛋白的互作水平,,,,)),，,酸还原 酶 催 化 硝 酸 盐 同 化 ,,,,,,,,,,,,,,,,:,具有蛋 白 结 合 位 点 的 靶 蛋 白 被 蛋 白 激 ,,,,))，。 作用的第一步即将硝酸盐还原成亚硝酸盐在该 ，酶磷酸化后即可与蛋白结合这种结合改变 ,,,, ))，。 过程中 是限速酶起关键作用近年的 研 究 表 :, 。 了靶蛋白 原 有 的 空 间 构 象 从 而 改 变 其 活 性每 个 ，，明的活性受到蛋白的抑制具体体现在 :, ,,,,)),,,:，。蛋白亚基可独立结合 个 磷 酸 化 靶 蛋 白使 拟南芥的 相 关 研 究 中等利 用 纯 化 蛋 ,,,,, ,,,,,,, )) 白在体外研 究 磷 酸 化 和 蛋 白 对 活 性 的 ,,,, :, ))得个蛋白能同时与个靶蛋白或同一靶蛋 ,,,,,,)),, ，影响并 证 明 了 拟 南 芥 不 同 依 赖 型 蛋 白 激 酶,, 。 白的个 结 构 域 结 合靶 蛋 白 上 的 蛋 白 结 , ,,,, )),,，，中磷酸化磷酸 能使 的 ,,,,,,,,: :, ,,,),,, 合位点均是磷酸化的 或 。,,,,,,，化后的 与蛋白结合而失去活性在纯化 :, ,,,,)) ，、的个蛋 白 中和 能 与 ,,,,, ,,,,,,,, ,,,, )) 。植物磷酸化后的 结合而强烈抑制其活性蛋白的功能 ,,,,,:, )) ,、蛋白与 的这种互作受到光暗胁迫 ,,,,:, ))植物蛋白对代谢过程的调节 ,,, ,,,,)) , , 蛋白提高 的活性,,,,, ,,,,,,,,,,,,)))) ,,,，。 相 似 通 道 蛋 白 除 外 所 有个 等的调节黑 暗 下 失 活 而 光 照 使 恢 复 活 ,,:,,,,, , ,,:, :, ) 。性在暗条 件 下 被激活的蔗 糖非酵解型蛋白激酶 ,，的 通道均定位于液泡膜上是一 ,,,,,: ,,,, ,，,和钙 ,,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,)，,,个花粉质膜蛋白蛋白能与液泡膜上 ,,,,,,,,)), ,依 赖 型 蛋 白 激 酶 ,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,, ,,),,) 的 通道蛋白进行互作从而在蛋白水平上对它们 ,,,,,),,，,催化 磷酸化而使 与 蛋 ,,,,,,,,:, :, ,,,, ))。的活性进行调节番茄中的基因芯片实验和拟 ，白结合进而使其失活而在光照条件下蛋白磷酸酶 南芥中的蛋白组学实验均表明钾缺乏会影响,,,, )),,,,),:。催化 脱磷酸化而使 恢复活性缺氧胁迫可 :, :, ，，蛋白的 表 达 水 平在 钾 饥 饿 状 态 下插 入 个 , 促使番茄根 中 的 与 蛋 白 分 离 并 脱 磷 酸 :, ,,,, ))和敲除 基因的突变体均使叶片中淀 ,,:, ,,,,),,,,。化而恢复活性 。粉累积且形成与非突变体不同的根结构叶片中淀 蛋白能与 互作而同时受到多种因素 ,,,,:, ，))粉的累 积是典 型的钾饥饿响应说 明 个 , ,,:, ) ，的调节这说明植物体内以 为中心的蛋白互作 :, ，的插入会增加该突变体对钾饥饿的反应然而在钾 ，关系是一种网状关系但目前对其互作的上下游因 ，饥饿状态下 的超表达会减少淀粉累积暗示 ,,,, ，。子的研究还不够清晰使得这个网络亦不明了 。 会减少植物对钾饥饿的应答这些资料充分 ,,,, ，显示 能负调控钾饥饿响应其中原因之一是 ,,,,,,, ,,。 能直接提高 通道蛋白的活性这在玉 ,,,,,蛋白下调蔗糖磷酸合 成 酶 的 活 性 ,,,,,,, ,,))，米中也 得 到 了 证 实其 在 非 洲 爪 蛙 卵 母 细 ,,,,, ),，蔗 糖 磷 酸 合 成 酶 , ,,,,:,,,:,,,,, ,,,,,,,),,,,,胞中表达时会激活其 通道蛋,,,:,,::,,,,,,, ,，是调控植物碳同化和分配的关键酶之一其活 ,,,,,,,———。 白,,,,性高低影响蔗糖的合成能力和光化的碳在淀粉 ,,,:、另 外 成 花 调 蛋 白 还 与 木 栓 形 成,,,, ))。 和蔗糖之 间 的 分 配与 蛋 白 的 互 作 研,,, ,,,, )),,,,,,,,、。控光诱导开花等其它生理过程相关 ,,,,。 究源于对烟 草 和 菠 菜 的 研 究利 用 烟 草,:,,,, ，为诱饵构建酵母双杂交系统在烟草中筛选到 ,,, ，了个与之互作的蛋白 和 两 者 均 ,,,,,, ,,,,)),蛋白的细胞定位及对转录的调控 ,,,,,,,))、 ，为 蛋 白其 研 究 结 果 表 明 的 ,,,, ,,, ,,,)),,,， 蛋白前体无信号肽但是拟南芥中,,,,,,,))))，是其与蛋白的互作位点其 分别 ,,,,,,,,:,,,,::)),、、、,蛋 白与 的 融 , ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,:、。为 另外菠菜中的研究表明 ,,,,,,,,,,,:,、合蛋白实验显示它们分散于细胞核膜或其它的细 ，与其 为 蛋白互作的位点是 ,,,,,,,,,,:,,,,)),,,,,,,,, ,,胞腔隙中 。 目 前 普 遍 认 为 蛋 白 借 助 其 靶 ,,,, ))。崔娜等利 用 生 物 信 息 学 手 段 对 番 茄 ,,,,,中 ，蛋白的信号肽将其转运到细胞的各个位置有证据 结， 可能与 互作的蛋白成员进行了预测,,,,,,,)) ，，果显示 和 最有可能与 进行互 作表明蛋白与靶蛋白结合后其亚细胞定位将 ,,,, ,,,,: ,,, ,,,, )),,,,并且在番茄的 中找到了其可能与 和 ,,,,,,, ,,,，会受到限制且利用化学物质阻止蛋白与 ,,,,))。互作的活性位点,: 。其靶蛋白结合会增加细胞质中的蛋白 ,,,,))但这些实验 均 未 获 得 蛋 白 对 调 控 ,,,, ,,, ))运入细胞核 的 蛋 白 能 调 控 某 些 基 因 的 ,,,, ))。 效应的证据直 到 等 的 抑 制 基 因 表 达 :,, ,,,, ))。,,转录过程等以人的转录因子 ,,,,:,:,,,,,,,,, ,,。试验结果 的 发 布 才 从 中 获 得 一 些 启 示等:,, ,，,为 诱 饵 在 拟 南 芥 中 分 ,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,，,,、构建土豆转基因植物时分别抑制个植物, :, , ，离到了 个 与 之 互 作 的 蛋 白 成 员这 暗 示 , ,,,, )),,,,个植物和个植物组成型表达的,,,,,,,,, )) 蛋白可能与转录因子互作而调节基因的转录 。、、,,,,基因结果表明和植物植物植物的)):,:, ,, ,, ,,,,。过程蛋 白 能 与 结 合 蛋 白 磷 酸 酶 ,,,, ,:, ))，蛋白表达量依次降低而 的活性却相应 ,,,,,,, )) ,，,结 合 ,:,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,，的依次升高这说明蛋白能下调 的活性 ,,,,,,, )) ，而调控转录激活子的细胞定位酵 母 双 杂 交 和 ,,,,。进而间接调控植物中的糖代谢 ———试验显示烟草中的蛋白成员,:,,,,,, ,,,)))) 。能与 结 合与 互 作 的 结 构 ,,,,, ,,,, ,,,,,)), ，域是其 末端位的氨基酸残基蛋白 :,,,, ,,,, , ))))通 道 蛋 白 的 活 性蛋 白 能 提 高 ,,,,,,, ,,,))。与 结合后并将其运出细胞核烟草和拟南芥,,,, , , 植物 通道在维持液泡内 浓 度 的 动 态 平 衡 中 ,,，中的 都能与蛋白互作且烟草遇病毒 ,,,,,,,, ))，起重要作 用受 到 细 胞 质 内 钙 和 蛋 白 的 调 ,,,, )),,,,，时 可调节 基因的表达这说明 ,,,,,,,,,,, ,,),,, 。节拟南芥中非依赖型电压 通道蛋白包括,, 蛋白既能调节转录激活子的定位也能调节基因 ,,),,个成员即个 串 联 孔 通 道 蛋 白 和 , ,,,,,,,,,) ，,期 等植物蛋白研究进展 崔 娜,,,, , )),,: 、。。酶第二信使和 多 个 目 标 分 子蛋 白 能 与 信的表达 ,,,, )) 。蛋白与植物的胁迫响应 及 对 病 原 体 的号转导途径中的大部分分子互作而调控信号转导 ,,,,,,,)) 抗性 ，首先蛋白 能 与 受 体 互 作 而 调 控 信 号 接 ,,,,)) 。,收体 细 胞 胚 发 生 相 关 类 受 体 蛋 白 激 酶 衡量植物对病原体抵抗力或在胁迫环境下生存,,:)能力的一个重要就是植物识别并对逆境作出反 ,,,, ,,,,, ,,,,,:,,:,,,,,,,,,,:,)。应的速度蛋白在植物应对无机胁迫和植物 ,,,,))，,，是拟南芥细胞膜上的 受 体试 验 ,,:,,,,,,,,,，,，病原体中起重要作用但目前关于蛋白在植 ,,,,,,,, ))， 和 能与之互作但其调控效 ,,,, ,,,: 。 物应对病原体和胁迫响应的证据大部分是间接的。应和机理目前不清楚 如胁迫 处 理 能 激 活 土 豆 中 个 编 码 蛋 白 基 , ,,,, ))，其次植物中的某些蛋白能与蛋白激酶 ,,,, )),,,,,、,，因的 表 达病 毒和水杨酸处理 后 使,,,,:, 。 互作 而 调 控 激 酶 活 性这 些 激 酶 包 括 拟 南 芥 的 ,, ,,、，依赖型蛋白激酶磷酸肌醇依赖型蛋 基因表达 上 调而 金 属 离 子 和 处 理 则 使,,, :,,,,,,,,,, 。 基因表达上调基因芯片试验显示水稻和拟南 ,:, ,,白激酶和杨树的 相似蛋白激酶及 ,,,,,:,,, 芥蛋白的表达都受到生物和非生物胁迫的调 ,,,,)),,小麦和 拟 南 芥 的 相 关 激 酶 蛋 白 激,:, ,,,, ,，,,,:。控受生物和非生物胁迫影响而产生的代谢产 ,,,:。物氨基丁酸影响某些,,基因的表达,,,,,,,,γ)))。，、酶蛋白能与 直接互作在动物 ,,,,,,,,,)),,,,等的研究均表明 能与过氧化氢酶体的抗,,,,, ,,,, 。 植物和真菌 的 碳 同 化 过 程 中 起 作 用酵 母 双 杂,,,,坏 血酸过氧化物酶和锚蛋白复合体,,,,,,,,交实验显示小麦蔗糖非酵解型蛋白激酶 能 ,,,, ,,互 ,,。作是清除 而防止细胞受膜脂过氧,,,,,:,, ，与个不同的体内检测发现 蛋白互作,,,,, , ))，,等伤害的 关 键 酶在 棉 花 ,,,, ,:,,,,, ,化 ,,,。 个蛋白仅能与 已 磷 酸 化 的 结 合另 ,,,,,,,, )), ,。,中超表达能提高棉花的抗旱胁迫能力 ，外这个 蛋 白 能 与 被 磷 酸 化 过 的 , ,,,, ,,,, )) ，蛋白与很 多 植 物 的 抗 病 性 相 关而 且 不 ，,,,,结合这就暗示 能通过与蛋白和 )):, ,,,, ,,,, ))同的 蛋 白 成 员 似 在 不 同 的 病 原 体 响 应 过 程 ,,,, 。))形成磷酸化依赖型复合体而调控氮代谢途径:, ,, ,,。,, 中行 使 功 能等研 究 发 现 ，。,,, ,,,,,,,,再次蛋 白 能 与 第 二 信 使 互 作 ,,,, ,,)) ,,能 与番茄疮痂病菌 ,,,,,,,, ,,,,,:,:,,, ,,是最近才研究的类 脂 信 号 第 二 ,:,,,,,,,,,,,,,,,、的 蛋 白 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,:: ,,,,,,,:),,，信使拟南芥中的 和 能与 互,,,, ,,,, ,, ,,,:,,。互作而启动细胞程序性死亡等的研 ,,,:, ,,,,。作而在信 号 传 递 过 程 中 行 使 功 能蛋 白 ,,,, ))究结果表明植物细胞中有丝分裂原激活蛋白激酶激 。 , 能调节不同类型的信号分子油菜素内酯,,,,,,),,酶和 在 下 游 起 作 用 的 ,,,,,,,,,,,,,α ，,是一 种 对 植 物 生 长 和 发 育 起 关 键 作 ,:,,,,:,,,,能与 进 行 互 作 而 协 调 细 胞 程 序 性 ,,,,,,,,,: ,,::):,。，死亡拟南芥 用的植物激素拟南芥中的 信号途 径 已 经的 位点有个平行功能 ,,:,,,,,,, ) ,, 基因和 且 该 基 因 通 过 依 赖 于 ，、,,,,,, ,,,,,,研究得较清楚其配体受体和下游的蛋白激酶及转,,,,，水杨酸的信号途径对植 物 因 病 原 体 录因子都已经被鉴定有证据显示蛋白是 ,:,:,,,:,,,, ,,,,,,)),,:,):,。。而导致的白粉病有很广的抗性酵母双杂交实 该信号途径中的重要调节蛋白拟南芥中的 ,,, ,, 、、、信号途径包括膜上的受体 验证实 能 与 互 作 且 该 互 作 ,,,,,,,,,,,,,,,:, ,,,,,,,,,, ,,,,,, 。具有 特 异 性插 入 法 敲 除 后 ,,:, ,,,,,,,,,, ),,,、,激酶和个转录因子及 ,,,,,,:,,,:,,,,,,) ，使 介 导 的 对 白 粉 病 的 抗 性 降 低表 明 ,,,, 。 ，抑 制 子 缺 乏 时获 得 活 性 并 使,,, ,,, ,,:, 可能是 抗性功能的正调节因 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,。,子利用 大 豆 细 菌 性 斑 点 病 菌 ,,,,,:,:,,, ,。和 磷 酸 化 进 而 抑 制 它 们 的 活 性 ,:,,,:,,,,,, ,,处 理 过 的 大 豆 ,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,，和受体 能诱导 失活失活后的 ,,,,,,, ,,:, ,,:,,，的 暗示 基因表达上调蛋 白 ,,,,,,, ,,,, ))))与磷酸激酶 活性的相关性使得转录因子 ,,,,,:,, ，正调控植物对病原体的响应但这种作用机制目前 ,,:,,。和 脱磷酸化将 磷酸化 ,:,,,,,, ,,:, ,:,, 。仍不清楚 ，后蛋白就能与 结合而阻止其转运至核 ,,,,,:,, )) 。，内破坏 对 磷酸化的位点后蛋 ,,:,,:,,,,,,)) 白则不能与 结合从而导致核内的 增多 ,:,,,:,, ,,:,):,。 继而提高了细胞对 响应突变掉 ,, :,,:,, ，的蛋 白 结 合 位 点 后蛋 白 也 不 能 与 ,,,, ,,,, )))) 互 作 继 而 导 致 核 内 的 增 多 和 蛋白与信号转导,,, ,,,,:,,:,, :,,:,, )) 、典型的信号转导途径包括受体细胞质蛋白激 ,,:,。。,,等位基因的复苏白晶体结构十 分 有 限中 ,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,), ，公布的 蛋白与三羧酸循环和莽草酸途径相关蛋白晶体结构数据共 条而 植 物 ,,,,,,,,, ,: ,,)))),,:,,,。，、等利用拟南芥为材料结合超表达基因 仅条截止年月因此对于植物 ,,,,,,,:,,,,,,)) 、，。敲除和 蛋 白 互 作 手 段 研 究 了 蛋白的理解目前主要集中于功能基因层面然而 蛋 白 的 功 能 ,,,, ,)) 、结果显示超表达计算机技术的发展却给蛋白结构的解析和理解带来 蛋白的植株中糖含量含氮 ,,,, )) 、，、化合物 的 含 量与 了便利利用生物信息学手段结合 中数据对相 蛋 白 互 作 的 酶 的 活 性苹 ,,,, ,,, )) ，果酸和柠檬酸的含量都会降低同时芳香化合物和 关植物的三维结构进行模拟辅助试验能更好地理解 ，。 莽草酸脱氢酶的活性也会发生变化而莽草酸脱氢 蛋白的空间结构,,,,)) 。酶参与了芳香化合物的合成作者推测这些现象可 目前公认 蛋 白 调 节 功 能 的 行 使 依 赖 于 ,,,, )),,:,。 能是 靶蛋白磷酸 化利 用 肽 段 检 测 试 验 获 得 了 部 分 蛋 白 能 与 其 中 的 一 种 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 ,,,, )) 。 ,,，和两种苹 果 酸 脱 氢 酶 互 作 相 关因 此 不 难 推 测 出 蛋白的识别基序其靶蛋白的位点一 ,,,,,:,,,)) 。 ,、,，蛋白与三羧酸循环和 莽 草 酸 途 径 是 相 关 的般集中于带有 羟 基 的 氨 基 酸 但 的 ,,,,,,,,,,,,)), 。,具体 报道少见但是这些试验大部分集中于体外酵母 蛋 白 是 如 何 在 三 羧 酸 循 环 和 莽 草 酸 途 ,,,, )) ,，径中 起 作 用 的 以 及 该 如 何 利 用 双杂 交不 同 物 种 不 同 蛋 白 对 三 羧 基 因 的 表 达 具 有 时 ,,,, ,,,, )))) ，酸循环和莽草酸循环途径进行有目的的调节需要进 空特性在体外能互作的两个蛋白因其在体内不能 。一步验证分析 同时表达或不在细胞的同一位置或不在同一条信号 。 ，通路上可能不 产 生 互 作另 外同 是 番 茄 的 ,,,, )) 展望 ,，蛋白家族成员是所有的蛋白都能与 互 ,,,,,,, )) ，自发现蛋白以来陆续从不同植物中分 ,,,,))作还是只有特 定 的 蛋 白 成 员 与 互 作 而 ,,,, ,,, ))，离到了蛋白这些物种目前多集中于模式植 ,,,, ))、调控其碳代谢哪些蛋白成员能启动病原体 ,,,, ))。物或经济作物同时以蛋白序列反推氨基酸序列也 。应激应答等问题均有待进一步研究 。获得了部分蛋白的基因序列特别是对其涉及细胞 关于蛋 白 在 信 号 转 导 中 的 功 能 研 究 较 ,,,,))、、、、周期调控胁迫应答细胞凋亡细胞器功能代谢调 ,,，，::多但是这主要集中于模式植物拟南芥中在其它植 、。控信号转导等方面的研究较为深入 。 ，物中是否也是这样还不清楚迄今为止研究得最 相关蛋 白 的 晶 体 结 构 的 解 析 无 疑 更 利 ,,,,))，多的是蛋白与其直接靶蛋白的关系而其信 ,,,, ))。 、于对其功能的彻底理解但是因 射线核磁共振 ,)、，号转导的上游下游成分间的协同调控研究较少尚 ，等试验的难度到目前为止被解析的植物蛋 ,,,, ))。未建立起一种植物的蛋白信号调控网络 ,,,,)) ,参考文献 ,, ，,,,,,,::,,, ,, ,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,:,,,,,,,,,,:,, ,,,,,,,,, ,，，, ,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,,,,::,,,,:,,,),,,,, ,, ，，，,,，,,,,: ,,,,,,: 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