自交不亲和植物自交亲和性研究进展

自交不亲和植物自交亲和性研究进展 白生文1, 3,范惠玲2, 4* � (1.河西学院生命科学与工程系,甘肃张掖 734000;2.河西学院农学系,甘肃张掖 734000; 3.河西生态研究所,甘 肃张掖734000; 4.河西绿洲研究所,甘肃张掖 734000) 摘要 � 对高等植物自交亲和基因(资源)、自交亲和性的遗传、自交亲和性与蛋白达的关系及自交亲和性产生的分子机理等方面的研 究进行了综述,阐述了研究植物自交亲和性的意义。 关键词� 自交不亲和植物;自交亲和性;遗传性状 中图分类号� S 311 � � 文献标识码� A � � 文章编号� 0517- 6611( 2009)09- 03896- 02 Research Progress on Self�compatibility of Self�incompatibility Plants BAI Sheng�wen et al � ( Life Science and Engineering College of Hexi University, Zhangye, Gansu 734000) Abstract � Summarized the studies on self�compatible gene ( resource) , inheritance of self�compatibility, the relation of self�compatibility and protein ex� pression, and molecular mechanism of self�compatibility of higher plants, and expatiated the significance of studying self�compatibility of plants. Key words � Self� incompatibility plants; Self�compatibility; Genetic characters 作者简介 � 白生文( 1975- ) ,男,甘肃张掖人,讲师,从事生理生化、遗 传学等方面的教学和研究。* 通讯作者。 收稿日期 � 2008�12�24 � � 自交亲和性与自交不亲和性是一对相互对应的性状,是 植物生殖遗传学和分子生物学研究的重要内容。近年来,有 关自交不亲和植物自交亲和基因(资源)、自交亲和性的遗传 和分子机理及自交亲和性与蛋白质表达关系的研究已取得 了一些突破性进展,笔者就这几方面的研究作一综述,旨在 为自交不亲和植物自交亲和性的深入研究提供参考。 1 � 植物自交亲和性遗传的研究 范惠玲等研究了芸芥自交亲和性的遗传规律,发现芸芥 自交亲和性可能是由 1对基因控制的简单隐性遗传性状。 Nasrallah等认为 Sf 基因导致自交亲和,并且自交亲和对自交 不亲和为显性[ 1] ,但 Rajan对白菜型油菜托里亚杂交后代的 研究指出,自交亲和性为一种简单的隐性遗传。Dicenta等研 究认为 almond 的自交亲和等位基因( Sf ) 呈显性遗传[ 2]。 Kakeda等对 Ipomoea trifida的自交亲和性遗传分析发现,自交 亲和株与自交不亲和株的分离比等于 3�1,回交后代其分离 比等于 1�1,这表明自交亲和性状是由 1对基因控制的简单 显性遗传性状[ 3]。后来, Yamada等对 143株White clover群体 进行了研究,也证明自交亲和性等位基因( Sf )呈显性,并以 简单的孟德尔方式遗传[ 4- 5]。Yamada等对 L . temulentum 的 研究发现, BC1F1 和 BC1F2 自交亲和植株数与自交不亲和植 株数之比均为 1�1,表明自交亲和性是由单基因控制的遗传 性状[ 6- 7]。 2 � 自交亲和基因的研究 许多研究发现自交不亲和植物中存在自交亲和基因,如 Aziz报道印度的黄籽沙逊为自交亲和的白菜型油菜。Zuberi 在自交不亲和的白菜型油菜中也找到了自交亲和材料[ 8]。 戚存扣在中国的白菜型油菜中找到了自交亲和程度较高的 材料[ 9]。何余堂等研究指出,白菜型油菜品种�青海大黄�为 自交亲和类型[ 10]。Nasrallah等在甘蓝自交亲和系中发现自 交亲和基因 S�f1。孙万仓等发现白菜型油菜、黑芥、白芥、芸 芥等十字花科自交不亲和植物中均存在自交亲和基因[ 11]。 Tao 等利用 S�RNase特异基因PCR技术在日本的 apricot 自交 亲和系中找到了自交亲和特异基因 Sf�RNase[ 12- 13]。 Kazuyoshi等对马铃薯的研究发现,自交亲和的杂种 F 1�1存 在 1个显性的 S 位点抑制基因[14]。Chalermpol等研究也发 现,马铃薯的自交亲和性与 S位点抑制基因密切相关, Sli 基 因是 1个显性基因, 其表达可抑制花粉 S等位基因的功能, 同时将自交不亲和植株转变成自交亲和植株[ 15]。Masao等 在黄籽沙逊白菜型油菜自交亲和系中,也发现了 3个不同的 分泌型糖蛋白基因 SLG、SLR1和 SLR2,它们均在柱头组织中 表达 [16]。Atwood等对 White clover 的研究发现,真正的自交 亲和性是由非常罕见的 Sf 等位基因引起的[ 17- 18]。 3 � 自交亲和性产生的分子机理的研究 研究发现,自交不亲和植物自交亲和性的产生与自交不 亲和基因发生片段缺失有关。何余堂等对自交不亲和的关 中油白菜与自交亲和的青海大黄和黄籽沙逊研究认为,它们 的 SLG和 eSRK编码蛋白发生了部分缺失,缺失突变可能是 导致两者自交亲和的原因[ 10]。Nasrallah 等发现在具有 S�f 1 (自交亲和基因)的甘蓝自交亲和系中有 SRK发生。Schoper 等研究发现,白菜型油菜自交亲和系花粉的自交不亲和功能 缺失与 SCR/ SP11基因缺失有关[ 19- 20]。Goring等对 B . na� pus 自交亲和系研究发现, SRK编码 S�区域的序列发生了 1 kb 的缺失,从而引起 SRK激酶活性丧失,由此缺失导致的无末 端的蛋白产物也已被检测出来[ 21]。Kakeda等认为,自交亲和 性与 S位点连锁,由 S 位点发生突变引起,而且突变产生的 自交亲和基因相对于 S 位点其他功能性等位基因呈上位 性[ 22]。Nathanael等认为,自交亲和性是由无功能的 S�RNases 和花粉 S 基因引起的,而且这些基因都来源于自发突变[ 23]。 Watanabe等研究了白菜型黄籽油菜 F2 群体的自交亲和性与 自交不亲和性性状分离时在油菜柱头表面发现有 M 基因表 达,且M 基因与 S位点不连锁,但可修饰 S位点的功能[ 16]。 Ono等对黄籽油菜的自交亲和系C634的研究发现,自交亲和 性也主要靠 M基因进行调节[ 24]。但是,后来也出现了与这 一结果不一致的研究。 4 � 自交亲和性与蛋白质表达关系的研究 有关蛋白质表达的研究表明,自交不亲和植物自交亲和 性与 SLG无关。Goring对甘蓝自交亲和突变体的研究表明, 自交亲和突变体的 SLG和 SRK表达水平很低或者根本检测 不到。Nasrallah 对白菜型甘蓝的研究发现,自交亲和突变体 安徽农业科学, Journal of Anhui Agri. Sci. 2009, 37(9) : 3896- 3897 � � � � � � � � � � � � � � � � � � 编辑 � 常俊香 � 责任校对� 况玲玲 中 SLG的转录水平明显降低[ 25] , Nasrallah等对黄籽沙逊自交 亲和系的研究也得出了类似的结论[ 26- 27]。Nasrallah 等通过 鉴别自交亲和的Brassica株系,发现该株系由于 SRK 结构基 因的缺失而不表达 SRK 转录产物,此结构基因产生了无效的 等位基因。由 SLG 启动子控制的反义 SLG 的转基因植株由 于 SLG 和 SRK 转录水平的降低而成为自交亲和的材料[ 28]。 Shiba等在转基因芸苔属植物中也发现了类似的现象[ 29]。 Watanabe等在研究自交亲和的黄籽沙逊时,也未观察到 SRK 表达。Fujmoto等对大白菜 SC植株 S�54的研究表明,自交亲 和性是由 SLG基因向 SRK 转变引起的氨基酸序列的变化造 成的[ 30] ,但Garde等报道甘蓝 SC表达高水平的 SLG,而 SI则 表达低水平的 SLG[ 31]。王保成等在研究自交亲和的芸芥时 也发现类似的现象[ 32]。Nasrallah对甘蓝自交亲和突变体的 研究表明, SRK 基因不表达,但 SLG 基因正常表达。以上研 究说明 SLG 可能与自交亲和性无关。Shin等对 pear 品种的 研究发现,相对于自交不亲和系来说,自交亲和系中 S4蛋白 表达水平明显降低,这一机理类似于 S蛋白的低水平表达与 自交不亲和系非成熟柱头的弱自交亲和性。 5 � 展望 自交不亲和性在十字花科植物中广泛存在,这种现象对 植物种质保存及产量的进一步提高造成了较大影响。自交 不亲和植物自交亲和性的研究在植物生产和育种等应用研 究领域具有重要意义。目前,有关植物自交亲和基因,自交 亲和性的遗传规律等研究已取得了一些进展。但对自交亲 和性分子机理的全面理解还取决于对自交亲和基因的克隆、 分离及功能鉴定等,这方面的研究不但有助于人们对自交亲 和分子机理的深入认识,还为进一步应用自交不亲和植物服 务于生产和育种实践提供可靠的理论依据。 参考文献 [ 1] NASRALLAHM E.Genetic control of quantitative variat ion in self�incompatibil� ity proteins detected by immunodiffusion[ J] . 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