水曲柳和落叶松细根生产、死亡和周转及其对长期施肥的反应

水曲柳和落叶松细根生产、死亡和周转及其对长期施肥的反应 东北林业大学 硕士学位论文 水曲柳和落叶松细根生产、死亡和周转及其对长期施肥的反应 姓名:姜红英 申请学位级别:硕士 专业:森林培育 指导教师:王政权;谷加存 201006 ,,,, ,, ,,,疘 , 森林细根的生产和周转作为陆地生态系统中碳和养分循环的重要组成部分已得到广 例，施肥处理同时运用微根管对两树种进行连续五年的动态观测，结果表明: 两树种的细根生产和死亡在施肥样地和对照样地均表现出明显季节动态。细根生产 析表明，大气温度变化可以解释水曲柳细根生产量,,和落叶松细根生产量,,的变 异，降雨量变化可以解释水曲柳细根生产量,,和落叶松细根生产量,,的变异。施肥 后，使水曲柳细根生产和大气温度的相关性增加,,，降雨量相关性增加,,，落叶松 变化很小。细根的死亡受环境因子影响较小，仅水曲柳在施肥后细根的死亡量与大气温 度指数负相关。 水曲柳细根生长量和死亡量均大于落叶松。随着观测时间的增加，两树种细根生产 增加，死亡量降低:均降低了落叶松的细根生产量和死亡量，但是差异不显著 ,,(,,年细根生产量趋势。死亡量变化不同于生产量，施肥降低了两树种,,(,, 年细根死亡量，增加了水曲柳,,(,,年细根死亡量和落叶松,,年细根死亡量。 ,细根生产量占年细根生产量的,,左右，死亡量占 ,细根生产量占年细根生产量的,,左右，死亡量占,,左 ,细根生产量和死亡量降低，,(,,细根生产量和死亡 ,,和,(,,的细根生产量和死亡量均降低。在不同年际 ,,细根生产量和死亡量占年生产量比例均呈先 落叶松的细根周转率要明显大于水曲柳的细根周转率,,(,,,酆,年平均周 转率发现，施肥降低了两树种细根周转率，但差异不显著,,,,,。在不同年际间， ,,年，施肥使水曲柳细根周转加快，落叶松细根周转降低，但在,,(,,年均降低 了两树种细根周转。 于,,(,, ,的细根生产量和死亡量降低，,,(,,,的细根生产量和死亡量增加。同时， ,细根周转率，对,,(,,,细根没有影响;降低了落叶松 综合分析表明:两树种细根的生产、死亡和周转可能受树种内在因素和外在环境因 素的相互作用控制。 ,,,, ,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,,, ,,, ,,,,,瑃, ,, ,,, ,, ,, ,,,甌, ,,,, ,,, , , ,, , , ,,,,,,,,, ,,,,瓹,,,,,,,,,,,, ,,, ,,, ,, ,,,,, ,,,,, , ,,, ,, ,,, ,,,,,,, ,,,,, ,,,,,, , , , ,, ,,,,,甌,,,, , , ,, ,,,,,(,, ,, ,,, , ,,,甆 , ,,,,, ,,,,,( , , ,,,,,,, ,,,,,,, ,, ,,, ,, , ,,,,,,甌, , ,,,,, , ,,,,,, ,,, ,,, ,,,,, ,,，,, ,,,,,, ,,，,, , ,,,,, , ,,,,,,, , , ,,, ,,(,, 东北林业大学硕,(学位论文 ,,,,, ,,,,,,,,, ,, , ,,?,, ,,,,,, ,,, , ,,,,,,瑆,, ,,,,，,, ,,, , ,,—,, , ,,,,，,,,, ,,,,,，,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,琺,,,,,, (,( ,,引言 细根,,,畆,,通常是指直径小于,, ,,,,父,稣剂址指,底苌,锪康,,(,,【,，但是因具有巨大的吸收表面积、生理活 细根在森林生态系统碳 平衡和养分循环中的重要作用已为大量研究所证实【,。在温带，通过细根周转进入土壤 的有机物占总输入量的,,以上【,，是地上凋落量的一至数倍,】，如果忽略细根的生 产、周转和分解，土壤有机物质和营养元素的周转将被低估,,(,,【,。因此研究细根 的生产、死亡和周转具有重要意义。 沿着环境梯度对细根的周转过程的研究，可以获取全球变化如何影响根系周转，从而获 碳循环过程以及矿质元素的生物地球化学循环,,。 作为植物吸收养分的主要器官，对土壤资源有效性具有较强反应, 中，土壤,挠行,杂胂父,,,墓叵笛芯拷峁,?灰恢隆,,，主要是对施肥后细根生理 有重要的理论意义,,。 ,,国内外研究现状 纪,年代末,,,,,第一次验证了细根的生产量与其生物量不成比例之后，细根生 用全挖法,指,配合土柱法,父,研究了根系的生物型删。,年代中后期，国内 ,,,湍谏,ね列痉,,,,, ,甴,,產以,,。细根年净生 产量占林分总净初级生产量的,ィ,,ィ,蟛糠衷,,ィ,,, 死亡的峰值则出现在秋季;,,,,和,,,,,,】对美国北方硬阔叶林的微根管研究发 现，细根生产在春末和夏初最多，秋季最少，而细根的死亡则在夏末和秋季达到最大。 这说明季节性气候变化影响细根生产和死亡的时间上的格局。 细根的生产和死亡也具有明显的空间变化。绝大多研究证明，细根的分布主要集中 在, 细根的生产和死亡也随着不同林龄的变化而发生改变，而且同一种林型细根生产因 子影响比较大。在不同年份间，每一年的环境条件并不相同，如干旱、低温都会对细根 在森林生态系统中，细根处于不断地进行生长、衰老、死亡和分解的动态过程，老 ,,,,,,,,,,。周转 率是指细根年生产量与活细根生物量之比或细根平均寿命的倒数，即细根生物量年周转 次数【删。细根周转率是由细根的平均寿命决定的，细根寿命越短，其周转率越高。细根 周转对土壤,虲的贡献比枯落物大,,(,,,,,,,蚃,,,,,综述世界各地的研 究森林细根周转率表明，世界各森林类型细根,本缎?, ,,,(,,, ,,，根系周转的总趋势为从热带到高纬度生 细根周转率低于针叶林，例如，杨丽韫等【,】用土钻法对长白山地区红松和水曲柳细根 ,,周转的研究报道分别是,,,,和,, 也表明落叶松的细根周转率显著大于水曲柳。 ,,,,,,,对苹果,,, ,,,,,中最细的根具有最高水平的组织养 分和代谢活力，并且根直径越细，其生理代谢活力越强。这也表明细根直径越小，其生 存的机率越小。细根周转对环境胁迫十分敏感，同时细根动态能够指示环境变化，能够 虽然细根周转重要，但是我们对影响细根周转的机制了解不多。已有的研究表明， 细根周转在个体水平上要受土壤环境和植物个体发育等因素的影响，目前已分别就季节 【,,?毙,们、物种【,】、土层深度,,、温度【,】、养分【,,虲,水平【,】等单因素对细根周 转的影响进行了研究。在这些对细根周转的研究中，对于养分的影响得到的结论却不一 致，短期研究不同于长期，长期研究养分对细根周转的影响是准确估计细根周转的关 键。 ,,影响细根生产、死亡和周转的因素 影响细根生长和周转的环境因子很多，如土壤容重、机械阻力、温度、湿度、光 的有效性对细根生产、死亡和周转的影响显得尤为重要。 层,,,内则有许多根系存在。此外，北方森林中低温是限制根系分布和生长的主要因 土壤水分也是限制植物根系生长的最主要环境因素之一。对树木细根生物量、生长 根的根长密度与土壤水分具有正相关。,,,,,附卸澡袷,,,,,, 溉处理后的林分细根量在整个生长季均明显大于对照或施肥处理。,,,,,,,】也发 充足的春夏季土壤上层中细根生长量大于下层，但在干早的夏季末，上层的细根生长量 小于下层。 水分对细根的影响因树种和苗木年龄不同而不同。一些树木细根较能耐旱，如柑桔 长发育阶段对土壤水分亏缺的响应也不同。一些研究表明，幼苗对干旱的适应能力要强 ,,,,, 生苗,,天，死亡率,,耐早能力要明显强于一年生苗,,欤,劳雎,,,。 土壤养分直接影响细根生长和碳水化合物的分配，从而影响树木细根生产和周转 ,,。,土,,是树木生长所需的最重要的营养元素，其吸收和可利用程度对树木生 要限制因子，可解释,,的细根周转变化【,】。在许多森林生态系统中，细根生产、周转 和细根寿命都受土壤,行,缘目刂埔丫,还惴褐な怠荆,,俊,,窃黾覰的有效性对细根 ,,缩短,,，即周转率增加; ,,,人工林施 长，导致周转率下降。同一树种因直径大小不同，施肥对其的影响也不同。,,等,, ,的细根生产量几乎不 ,生产量明显增加，但寿命缩短，周转率 释放资源用于新根和其它组织的生长。但也有不同的观点，认为低养分环境有利于延长 和,,,,,,】认为细根寿命与土壤养分有效性可能呈正相关，也可能呈负相关，取决于 等【,】对,行,杂胂父,腃分配之间关系提出两种假设:,,孀臢有效性的增加， 对细根的,峙浔嚷氏陆担,,父,氖倜,椭茏B,细根生产,根生物量,槐洌,, 沿着,谋浠,荻榷韵父,腃分配比例和细根的生长均保持相对恒定，而细根的周转 会使细根出现暂时性的反应。,,,,,,也认为短期施肥效应不同于长期施肥效应。以 上假说我们有必要作进一步的研究来加以证实。 ,,细根的研究方法 森林细根生产和周转对森林生态系统的能量流动和物质循环具有重要意义已被广泛 认可【,，因此为了提高对细根生产和周转估计的准确性，科学家提出了许多测定方法。 ,,(,,攴,,, 样，在不同季节采取不同深度的土壤原装样品。通过清洗去除附着在根面的土粒，再进 行根系分级、区分活根和死根、测定和计算细根生物量、根长、根表面积、根体积等根 量指标，并根据连续采样获取的数据计算年或季节细根净生产和周转等。对于细根生产 的计算目前有四种方法,,ú罘,,,甿,,,,,,】，,,,址?,,,,决策 ,, 内生长法可用于估计生态系统或林分细根生产量，特别是对根系生长快的潮湿热带 根生物量低估，,,艿乩硪蛩叵拗,如寒温带针叶林，细根需要数月甚至,的时间 长季。 ,,(,?,芊,,,,,,,, 与根钻法结合，则是估计生态系统地下,峙浜停瓹平衡研究的有效方法【,】。微根管在 国外应用较早【,,,,窃谖夜,τ靡彩墙,改瓴趴J糩,,,,】。 用微根管法可进行不同层次细根生长动态和物候观察，可获取细根长度、绍根数 用于不同处理的影响研究，如施肥、灌溉、水分胁迫、地上部分修剪、除草剂或杀虫剂 的应用等,,,,,吲。微根管法避免了根钻法的一系列问题，如估计细根的生命周期、死 亡和分解等，并将空间变异性降到最低，因而对细根周转的观察更接近于实际,引。 微根管的缺点是，与根钻法等比较，许多研究均证明微根管法低估了表土层细根 破坏原有的土壤结构和切断原有根系，使细根生长环境发生改变。安装之后要有一个平 衡过程，少则几周、几个月，多则,年?。,,,和,,,,,研究发现不同的树种对微 根的生产增加。此外微根管拍摄的影像，难以准确区分细根的死活，以及不同植物种类 ,,存在问题 短，有些细根在两年观测期结束后还继续存活，因此，需要长期跟踪细根生长和死亡动 态。另外，有的年份气候因子,缃邓,与其它年份不同，这将导致细根生长和死亡的 ,,壳袄纯矗,父,,,俊?倜,?茏K孀臢有效性的增加出现了不同的变化 究的结果，细根生长和死亡动态究竟与养分有效性存在何种关系，需要通过长期施肥的 实验研究。 同一级别的根也存在结构和功能的异质性。施肥后对这些直径较细的根或一级根的生 产、死亡和周转如何影响，也需要长期观测才能看出。 ,,本论文研究的意义 细根的生产和周转在森林生态系统碳平衡和养分循环中的重要作用已为大量研究所 土壤养分等影响。已往的研究表明，细根的生产和周转随着温度和水分的变化而有规律 和死亡与环境因子的关系。由于不同季节和年际间气候因子,缬炅,发生变化，这些 是短期结果，导致对生产和死亡的不确定性，通过长期施肥试验可以确定施肥影响效 估计不同年际间细根周转格局，了解施肥究竟对周转有何影响。 变不同土层养分有效性，短期施肥对较深土层影响可能不显著，长期施肥可能会对较深 层的细根对长期施肥的反应。 研究地点在东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站进行。该站位于黑 龙江省尚志市境内，地理位置为北纬,,,,,,,’东经,,,,,,,’，属长白山系张 ,,露纫话,,,,。 本区属温带大陆性季风气候，冬季漫长、寒冷干燥，夏季短促，炎热。年平均气温 ,，主要集 ,(,妗,,?积温,,(,,?，无霜期,,,,,,昶骄,邓,,, 蒸发量最高，占年均蒸发量的,(,,资料引自帽儿山实验林场基础资料及尖砬沟森林 ,，腐殖质 层厚度,(,锄。暗棕壤在阔叶红松混交林下发育形成，其成土过程主要是温带湿润森 林弱酸性腐殖质累积过程、弱酸性淋溶过程和粘化过程。表土有机质含量较高，具良好 的团粒结构，质地疏松，具有较好的通透性。野外新挖剖面呈暗灰棕色，干后以灰棕色 ,的土层团粒状，质地为中壤，植物细根多。,(,锄土壤层，为小粒状 至碎片状，或无明显结构，质地为中壤或轻壤，有粉砂感，植物根较少，此层土壤春季 ,,,韵挛D秆摇,湫屯寥榔拭婊,,灾始,,,，全部土壤剖面呈酸性反应,, ,,(,,,,寥牢露缺浠,#,月份，, 锄土层温度相差,,(,,?。 ,, , , , , , , , , , , , , , , , 二坞汐笛酷 拍,餸加, ,,,, 巧竭?:兮铊叽,蛅 , 锄鲫猫弱如如蚰 船劣彤以弱皑吁, , 弱 ,,量 彤彤 ,,,,,、胡桃楸,,,,,,,,,,、黄波罗,,,,,,, ,透譵,,,,,,,阻,,,, ,,,,,、蒙古栎,,,,,,,,,等;灌木树种有丁香,,,,,,、毛榛子 ,,,,,,、绣线菊 ,,,, ,,研究方法 ,,,,, 月，沿山坡自上而下，在山坡中上部的水曲柳和落叶松人工林内分别设置,块样地 ,，每个树种,檠,,其中,檠,亟,惺?蚀,恚,块样地作为对 照，间隔设置,,靠檠,厮婊,沧,个由醋酸丁酯一纤维素材料制成的透明圆形管 ,?,,，共安装,个微根管。微根管内径为,,锄，长度为,锄。先用特制的钢 入长度约为,(,,，换算成垂直深度达到,(,,左右。露出地表的微根管部分先 用黑色胶布缠绕，以防光线透入，然后用浅色胶布覆盖，顶端加盖密封，盖长, 右，表面涂成白色，防止吸热，管下部用枯落物覆盖。微根管插入土壤的位置距树干 每管收集图片,(,个左右。影像带回实验室进行数据分析处理。 用,,,,,,,软件对每个影像进行根系直径、长度、根序等级等数据的测定，以 及根系类型的区分，如活根与死根，白色根和棕色根，根系的消失与否等。第一次在视 野中出现的根为新根，在图片中标号并输入相关信息,,难丈ā?,虻,，以后对这 些根进行跟踪标记，直至死亡。当细根完全变成黑色、皮层脱落或出现明显褶皱，以及 置、取样时间、细根编号建立细根数据库，照片最后一次处理时对没有死亡的根做好标 记，以便下一年继续跟踪观测。 ,,(,,年间，从,轮,月，每月在处理样地内施一次,,硝酸铵,,磕,次， ,,(,寥烙行,测定 ,,(,,年每年的,拢,,拢,吭乱淮危,吭轮醒,诿扛鲅,厮婊,,个点，每 ,、,(,,、,(,,三个土层进行取样，然后分别每个土层取新鲜土 样约, ,三角瓶中，加 ,,, ,,,?垂,擞,,,三角瓶中，然后 吸取上清液,,于,,容量瓶内，然后用水稀释至, ,酚溶 ::::三角瓶中，加入:::硫酸铜浸 :，震荡: :趸:埔猿恋砉:,耐:胱樱:尤:(: 加入:孜尴跛嵫位钚蕴咳コ:谢:恃丈ǎ:缓笳鸬:::，用干滤纸过滤。吸取滤液 ::硝态::坎坏陀:(: 细根,,,畆,,是树木地下最为活跃的部分【矧，其生长和死亡对森林净初级生产力 许多研究发现，细根周转过程要消耗,,( ,,的森林净初级生产力【,, 例如，,,,,等【,,对苏格兰松林,,, ,,,证实，细根分解 响因素，对于深入认识森林生态系统碳,,峙涓窬趾脱,盅,饭,叹哂兄匾5囊庖濉,’ 在温带和寒带地区，林木细根的生产和死亡过程具有很强的季节性。一些研究发 现，细根在一个生长季内只有一个生产高峰期，分别在春季,,炕蛳氖,,，而其它研究也 表明，细根生产在一年内有两个高峰期——春季和夏季,,】;细根的死亡通常发生在夏 末和秋季【粥?,】。这些研究说明，细根的生产和死亡与季节性气候因子变化有关【,，,， 响细根生长和死亡的最主要的环境因子。因此，细根生长和死亡研究与气候因子之间的 使我们对这种关系了解甚少。目前存在的主要问题是监测细根动态的准确性和研究周期 的长短，例如，已往通常采用的土钻法不能连续观测自然状态下的细根生长和死亡动态 局的了解和预测。为了认识细根动态与环境因子之间的关系，我们必须采用准确的研究 方法和长期的动态监测，尤其在全球变化背景条件下，这种研究显得十分必要【,。 ,,,,,,和落叶松,,, 造林树种，大面积的人工林构成了东北地区主要人工林类型。已往我们对短期,, 年,乃,,,吐湟端扇斯ち窒父,,,,辛搜芯俊,,,,，细根动态的长期研究还没有开 分,ü,年,,,,,,林地连续观测研究水曲柳和落叶松细根动态格局。主要内 降雨量之间的关系。目的是探讨落叶松细根生产和死亡的机制，为建立森林生态系统根 系生产力预测模型提供基础。 ,,研究地点和研究方法 ,,(,,实验设计 积,,,,，每个树种,檠,,其中,檠,亟,惺?蚀,恚,块样地作为对照，间 ,,, ,,,,作为观测指标。细根根长生长量定义为取样间隔期内出现的新根的根长，以及 老根伸长生长的增加量:细根死亡量则包括原有根的死亡，以及食根动物取食导致原有 根长的减少量。在本研究中，细根月生长、死亡计算采用,,,等,,的方法，并通过 插值的方法确定各月份,(,月,纳,,坑胨劳隽,,?,,,,,,,。 ,,(,,气候因子测定 ,,(,,数据分析 亡量平均后获得，最后三块重复样地的平均值作为落叶松人工林细根根长在单位时间内 ,,(,,年观测期内，细根的生产和死亡无论施肥与否均表现出明显的季节动 态，并且是同时发生的,,,(,,,,诙哉昭,兀,绞髦窒父,,,叻逡话愠鱿衷, ,,;生产最少的月份出现在,月份，水曲柳生产量只占全年的,ィ,,，落叶松生产 量只占全年的,ィ,,,,(,，,,,。 时,綯,,,,,獃,, ,,(,,年水曲柳施肥与对照样地细根生产,,退劳,,的季节动态 ,,,,,,,, ,, ,, (, ( ,, 下 ,, ,, 图,, ,,, ,, ,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,, ,父,,,退纑季节性格局 在观测期内，大气温度和降雨具有明显的季节变化规律,,(,。在生长季内，年 ,，相差,,,,(,。 柳，月,,,,琍,(,;落叶松，尺,,,,琍,(,,图,,,,,,，与降雨量呈线性正相 关,,,,琑,,,,琍,(,;落叶松，尺,,,,琍,(,,图,,,,,,。施肥后，增 大了水曲柳细根生产与的大气温度和降雨量的相关性,笃,露龋,,,,,琍,(,;降 雨量，,,(,，,,,,,,(,，,，降低了落叶松细根生产与的大气温度和降雨量的 相关性,笃,露龋,,,(,，,,,,唤涤炅浚,,,(,，,,,,,,(,，,。在两树种 气候因子对细根死亡的影响要远远小于生产。 , 芒 昌 , ,, , ,,,, ,,, ,, ,, ,,,,,,,,, 柳和落叶松细根,甑墓鄄饨峁,恢,图,,，,,,,,纾琀,,,,蚉,,,,,,对美国 北方硬阔叶林的微根管研究发现，细根生产在春末和夏初最多，秋季最少;而细根的死 亡则在夏末和秋季达到最大。,,,等【,】对美国班克松,,,,,,,,和黑云杉 ,,,,,,,的研究表明，细根的生产高峰主要出现在夏季，死亡的峰值则出现在 秋季。大量的研究表明，气候因子的季节性，以及由此导致的林木物候和生理需求的变 化，是细根生产和死亡出现季节差异的重要原因【,(,，, 着温度的升高呈指数增加,,(,,(,。这在其它研究中得到不同程度的支持。,,, ,,,,,的研究表明，春季细根开始生长，并随着土壤温度 增加而增加。在温度较低的温带森林生态系统中，细根生长与土壤温度呈指数正相关 , , 扎州馨暴 , , ,,:,,,,,,,,,,矗,辬 ,, ,,,,,, ,,,,, , ,,,, ,, ,,,,, ,,,,, ,, ,,,,,, ,,,,, ,,,, , ,,,,, ,,, ,, ,, 增加到,,。可见施肥也作为影响因素之一，在一定程度上影响细根生长动态。我们研 (, ( 壤中,挠行,裕,瓜父,梢晕,崭,嗟腘输送到叶片，进而可能增加叶片的光和作 用，而光和作用要受到大气温度的影响，从而导致了施肥后细根生产与大气温度的相关 性增强。但是施肥对落叶松细根生产与大气温度的相关性影响很小，由,,下降到 ,,。这可能反映不同树种细根对环境的适应策略不同【,】。 ,, , , , , 降雨量,,,,,,,,, ,菏?恃,叵父,劳鲇虢涤炅康墓叵担篶:对照样地细根死亡与大气 ,,:,篢, ,,,,,, ,,,,,, , ,,,, , ,,,,,, 图,,水曲柳人工林细根死亡与大气温度和降雨量的关系 , ,,,,, ,,,,, ,, ,, 相对于温度，降雨量也是影响细根生产的重要环境因子,,。本研究证实，水曲柳和 落叶松细根生产的季节格局与降雨量季节格局是一致的,,(,,,，,,，细根生产的 高峰期出现在降雨较多的夏季,,(,，,,,但是，水分对细根生产影响相对较弱，产 ,，故与温度相比，水分可能不是一个重要的限制因子。此外，细根生长对水分的依 赖还受温度的影响，而不同的树木对温度的敏感程度不同。对于阳性树种，即使在水分 充足的条件下，当温度降到,?左右时，水分对细根的影响会明显减弱【,引。水曲柳和 , 扎州, , 驿最 ,—目百弓, 辱邑箕琶笛匠 ,,, ,,,, ,,,,,,,,, ,,, , ,,,,, ,,, ,,,,, 此，秋季温度的下降和碳水化合物的分配的减少可能共同影响水曲柳和落叶松细根死亡 子,缰本丁?,蚝蜕,碜刺,、外部因子,缥露取?,趾脱,,以及土壤生物因子 知道这些因子是如何影响细根死亡过程的。为了探讨细根生长和死亡格局与森林生态系 统碳分配格局关系，从机制上深入研究细根的死亡过程及影响因子是十分必要的。 , , , , , 降雨量,,,,,,,,, , 图,,落叶松人工林细根死亡与大气温度和降雨量的关系 , ,,,, ,,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,, ,,本章小结 在温带地区，细根生长和死亡受气候条件影响，具有明显的季节性。本研究通过微 根管技术观测,,(,,水曲柳和落叶松细根季节性动态，包括施肥和对照处理，得到 如下结果: ,,,,,吐湟端,年观测分析表明，两树种的细根生产和死亡无论施肥与 施肥与大气温度共同作用可以解释水曲柳细根生产变异从,,增加到,,。而对落叶松 长发育将产生重大影响,,。细根作为植物吸收养分的主要器官，对土壤养分资源有效性 具有较强反应【,】。土壤养分多少直接影响细根生长和碳水化合物的分配，从而影响树木 一致【,】。有些研究表明，施肥的结果导致细根生产减少，死亡下降，释放资源用于其它 而高养分环境则会缩短细根寿命，生产增加,蕖,,,,,蚉,,,,,,勘,认为细根寿命 与土壤养分有效性可能呈正相关，也可能呈负相关，取决于植物种类、器官或整个植物 目前施肥对细根生长和死亡影响的研究主要集中在两年左右【,’,,,捌，长期研究并 验。为此，本研究以东北主要造林树种水曲柳和落叶松人工林为研究对象，通过五年的 施肥试验，运用微根管技术,,禾教,年水曲柳和落叶松细根生产量和死亡量变化的 ,行,栽黾拥那榭鱿孪父,,,退劳龅谋浠,,,,Tげ獯笃鳱沉降在全球范围内持 续增加的条件下对植物生长和细根动态的影响提供基础。 ,,研究地点和研究方法 参见,,部分 ,,(,,实验设计 样地设于山坡中上部，海拔,,,,,Γ,孪騈,。,,露,,,,左右，林分为 ,,,,, 月，沿山坡自上而下，在山坡中上部的水曲柳和落叶松人工林内分别设置,块样地 ,,,，每个树种,檠,,其中,檠,亟,惺?蚀,恚,块样地作为对 照，间隔设置,,,,曛,,,昙洌,,月至,拢,吭略诖,硌,啬谑?淮蜰肥 ,,, ,,,,作为观测指标。细根年生长、死亡和现存量的计算采用,,,等【,】的方法， 消失,,ù嬖诟,乃劳觯,约坝捎谙父,耐崖浠蚶コ娴娜?扯,,鸶,さ募跎,，细 ,、,,(,, ,,捎梅讲罘治龅姆椒ê蚅,检验,,,,，分析,,( 及细根生产和死亡的空间分布图。 ,?,,;落叶松细根年生产范围在,,,,(, ,,渲,,,晟,,疃啵,,,晟,,钌伲,骄,(,,?,,,图,,,,,。 ,?,五，其中,, ,, 魁 擎 蟊 ,童,,,,纔,,, 降, ,童(、,岣繧重星 ,, 必 ,, ,, 时间,,,,, 口对照 一施肥 ,细根生产;,,(,,,细根死亡:,,(,, 细根生产;,,(,,(,,父,劳觯恍?醋帜副硎,(,水平上的差异 ,,, , ,,,,;,,, ,,,,, ,,?,,,;,,,,, , , ,,籗,, , ,,,,, ,,,,, ,,, ((,(( 东北林业大学硕士学位论文 在施肥样地，水曲柳细根年生产范围在,,,,(, ,?,五,,(,，,,,。 ,?,之，其中,, ,,,,。 ,?锄矗,图,,，,琫， ,,,‘,皇?恃,啬晟,,课狾(, 增加,,(,,,,湟端裳,叵父,,,灾,档,,,,,,,,,,,,:年死亡量 ,细根生产量和死亡量 口对照 ,施肥 ,,,,,,,,, ,,, ,,,,, (,( 平均生产量,,,,,(,,?,,ǎ宦湟端晌,(,,,?,。,均高于,,(,,年细 根年平均生产量,,,,,(,,?,。,宦湟端晌,(, 年细根年平均死亡量,(, 年细根年平均死亡量,(,,?锄五,图,,，,,(,，,。出现这种现象的原因可能是: 亡，而水曲柳会在出生后几年内分别死亡，从而可能导致后两年死亡量增加。综合分 析，树种间在比较细根的生产量和死亡量时既要考虑树种本身的差异，也要考虑气候条 件、立地条件和研究周期的长短，只有这样才能了解每一个树种细根生长和死亡动态格 局与其它树种之间的共性和差异性。 ,橇帜旧,さ南拗菩匝,帧,,,恢北蝗衔J潜狈胶臀麓,,稚,,低持蠧和养分 循环的限制性因子,,,,谌,虮浠,跫,拢,笃鳱沉降全球范围内持续增加的条件下 如何影响细根动态,,,,,切矶嗌,,Ъ曳浅,刈?奈侍狻,,牵,壳癗的有效性增 加对细根的生产和死亡的影响得到结果并不一致，甚至相互对立惮,～,恍?芯勘砻鳎琋 有效性的增加会导致细根生产和生物量下降【,,,灿醒芯勘砻鱊有效性的提高使细根 生产和生物量都增加【,’,,,,纾琄,,萬,】等对火炬松细根进行施肥三年后的研究表 ,,,人工 出同样的结论。但是，,,,,取,,】对北美温带地区生长的火炬松,,, 林施肥试验研究表明，施肥降低了细根生产。,,,等【,】用微根管对美国密歇根州不同 ,行,蕴荻认乱蕴情,,,,,,,,为主的次生硬阔叶林,,,细根的研究表 本研究结果表明。施肥增加了两树种样地的土壤中有效,暮,浚,ǘ粤绞髦,年 的年细根生产量和死亡量的平均值影响不明显，但是，施肥后对两树种不同年份的细根 生产量和死亡量的影响在施肥前期和后期不同。施肥降低了水曲柳,,年细根生产量 ,,(,,,黾恿,,,,,,晗父,,,浚幌灾,黾恿,,,晗父,,,,,,,, 均值得到，施肥均降低了两树种的年死亡量,,(,，,,,。这主要是由于施肥后使两 树种的细根寿命增长所致【,,。在研究中我们还发现，在不同年份间，施肥降低了两树 种,,(,,年细根死亡量伶,,,，增加了水曲柳,,(,,年细根死亡量和落叶松 导致，施肥后在不同程度上增加了两树种细根的寿命【,,，造成当年在施肥与对照样地 同时生长的细根在死亡时，施肥样地的细根要滞后于对照样地;,,,年的环境因子 ,,跎,,,， 细根直径的大小直接影响到细根生理代谢活力【,,，,玭,虴,,,,,,】表明表 明，小直径细根是细根中最活跃的部分。已往在大多数的根系研究中，把所有直径小于 ,,的根均被认为是一个结构和生理功能上相同的一个群体,,】。,,,,,,】 认为这种对于细根的长度和直径、细根在结构和功能上的多样性与复杂性以及细根生活 细根的认识也逐渐提高。梅莉等,,】在分析寿命育细根形态关系时表明，细根的直径越 东北林业大学硕,(学位论文 落叶松寿命的影响结果表明，施,蚀,砗螅,,,,父,闹形恢凳倜,黾恿,,天， 细根生产和死亡受许多因子影响，不同年际间细根生产和死亡存在较大差异，土 但是，增加水曲柳细根,甑钠骄,,,浚,档土讼父,年的平均死亡量。均降低了落 施肥均减少了两树种,,,,,细根的年生产量和死亡量，均增加了两树种,,(,, 细根的年生产量和死亡量。但是，施肥对,,,,的细根生产和死亡影响在不同年份 影响不同，施肥后,,年水曲柳样地细根生产量和死亡量显著增加，而落叶松样地细 根生产显死亡量显著降低，对,,(,,,细根生产量和死亡量的影响均不显著。 ,,前言 【,】。绝大多研究证明，细根的分布主要集中在,,,,畹耐寥滥,,,,,,虳,,,,】 研究认为细根集中于表层主要是由于表层的土壤中有较高的养分和水分条件;,,, 壤资源有效性的垂直分布，因此细根在不同土层中的分布表现出明显的层次性。许多生 态学家认为这种随土层深度增加而细根年生产和死亡下降的特点，在任何一个森林生态 多，尤其是长期施肥处理。我们已经知道是由于土壤资源有效性的垂直变化而导致细根 分布的垂直变化，那么长期施肥对不同土层间细根生产和死亡格局影响如何，在国内并 ,,,,,,和落叶松,,, 研究以下问题:,,教炙,,,吐湟端上父,,,退劳鲈诓煌,敛愕姆植迹,,分析 的有效性增加对林地养分和碳输入过程的影响。 ,,研究地点和研究方法 参见,,部分 ,,(,,实验设计 ,,,,,, 月，沿山坡自上而下，在山坡中上部的水曲柳和落叶松人工林内分别设置,块样地 ,，每个树种,檠,,其中,檠,亟,惺?蚀,恚,块样地作为对 照，间隔设置,,,,曛,,,昙洌,,月至,拢,吭略诖,硌,啬谑?淮蜰肥 ,跛犸,，每年,危,,,年，年施肥量为, ,,(,,仪器安装 ,,(,,根系的影像收集 ,,, ,,,,作为观测指标。细根年生长、死亡和现存量的计算采用,,,等【,】的方法， 消失,,ù嬖诟,乃劳觯,约坝捎谙父,耐崖浠蚶コ娴娜?扯,,鸶,さ募跎,，细 ,、,(,,、,(, ,,,(,砑,,,,公司， 量的,,一,,，其中,,年最大，,,年最小，平均占,,,,(,;死亡量占 ,,(,,，其中,,年最大，,,年最小，平均占,,,,(,。落叶松阻, 壤深度细根生产量占年细根生产量的,,(,,，其中,,年最大，,,年最小，平均 占,,,,(,;死亡量占,,(,,，其中,,年最大，,,年最小，平均占,, ,,(,。 ,ィ,,ィ,渲,,,曜钚。,,,曜畲螅,骄,稣,,,图,,,,湟端,,, 细根长度 , , , 甤 , 她 曼暑汗芍嗣 扔,旧 , ,,(,,年水曲柳和落叶松不同土层的细根生产量 ,,,,, 罚 旦, 夏 图,,,,(,,年水曲柳和落叶松不同土层的细根死亡量 ,, ,, (,( 长期施肥研究结果表明，长期施肥也会导致两树种年细根生产量和年死亡量的空间 ,细根,甑哪昶骄,,,亢退劳隽,对照样地细 一施月 巴 一对照 ,,,,, , ,,,,, ,,, ,, ,, 落叶松受施肥影响与水曲柳不同，施肥降低了落叶松,, 产量和死亡量,哉昭,叵父,昶骄,,,课,(,,?,’,,劳隽课,(, 施肥样地年平均生产量为,,,,こ,ǎ,劳隽课,(,,,?锄。,。但是也降低了,(, ,,?锄,， 在不同年际间两树种对施肥做出的反应不同。在观测期内，施肥后水曲柳在,, ,,父,,,亢退劳隽勘壤,锏阶畲,生产量占,,，死亡量 占,,,图,,，,,,欢,湟端稍,,,,(,,细根生产量和死亡量占年生产量和 死亡量的比例在观测期内达到最小,,,空,,ィ,劳隽空,,,，,(,锄细根生 产量和死亡量比例达到最大,,,空,,ィ,劳隽空,,,,,(,,(,。 , , , , , , ,,, ,,(,,年水曲柳施肥与对照样地不同土层的细根死亡量 , ,,,, ,,, ,,, ,,, ,, ,, ,,,,, ,,, 许多生态学家认为细根生产和死亡种随土层深度增加而下降的这一特点，在任何一 不同土层深度细根的生长、分布不仅受到自身遗传特性的影响，而且还受土壤环境的影 东北林业大学硕二卜学位论文 随之减少。例如，在整个刺槐林,,,, ,,,,,,,(, 占,,，相应的细根死亡量分别为,,和,ァ,,,琂,,,虷,,,,,,对白栎,( ,,,址窒父,,,鄄馐狈?郑,,サ纳,,退劳龇?,,,,,,,シ?,,, ,细根生产分别占年生产的,,和,,，,(, 产的,,和,,;细根死亡分别占年死亡的,,和,,，,(,,细根死亡分别仅占年死 ,鲒,,, ,，因 ,, ,,,,,,,,畒,,, ,, ,,, ,,, ,, (,,,,, ,,, (, ( 层土壤,,烤驮降停,虼嗽酵,寥赖撞愕南父,植季驮缴佟,?适窃黾油寥繬的有 效性的一种常用主要方法，近年来，施肥对森林细根空间格局变化的影响进行研究也日 ,,,, ,, ,, 一施丹甚 巴 一对照 磊 ,一 , , , ,, ,, , ,,,,, ,,, 变化所引起的。,,,,,娶瓒岳惰窳,,,,,, 溉后向下渗透。这样会使原本比较贫瘠的底层养分含量增加，促使了底层细根的生产量 土层中,?康姆植加胪敛阒邢父,纳,锪砍收,喙兀琋的储量越丰富，土层中杨树细 ,皇?恃,乇聿鉔含量为,(,,?,,，底 明，与对照相比施肥增加了两树种,(, 是我们发现，长期对一固定样地进行施肥处理，结果表明，施肥对底层的细根生产和死 ,(, 亡量所占比例达到最小，,(, ,,本章小结 通过,甑氖?蚀,聿?岷衔?,芄鄄饨峁,砻鳎琋的有效性增加对细根生产和死 ,,绞髦侄哉昭,睾褪?恃,叵父,,ず退劳鼍,嫱敛闵疃仍黾佣,跎伲,(, 锄最多，,(,,最少，施肥降低了两树种,,,,父,年的平均年生产量和死亡 量。增加了水曲柳,,,,父,年的平均年生产量和死亡量，增加了落叶松,—, ,,て谑?识韵父,挠跋煲蚴髦侄,欤,?屎笏,,鳲(, 占比例达到最小，,(,锄细根生产量和死亡量所占比例达到最大;而落叶松,, ,细根生产量和死亡量所占比例达到最小，,(,,细根生产量和死亡量所占比例 达到最大。 综合分析全球现有根系研究数据表明:根系周转的总趋势为从热带到高纬度生态系统逐 在温带森林生态系统中，,侵参锷,さ闹饕O拗埔蜃樱,跋焐,,低砃循环的因 子可解释,,的细根周转变化【,,,,悄壳笆?,,对细根周转的影响得出结论并不 一致【,,,恍?芯勘砻鳎,孀磐寥繬有效性的提高，树木细根寿命缩短，即周转率加 相关，也可能呈负相关，取决于植物种类、器官或整个植物碳平衡、有效养分在土壤中 分布的空间异质性等因素。 目前，对于细根周转的研究主要集中在,,年。在施肥处理研究方面得到结果和假 说大多是通过短期,,年,岣逳的有效性得到的初步结论。微根管安装之后的稳定 期,竞陀行,的突然变化可能会使细根出现暂时性的反映,,，这势必会造成对细根周 转的估计产生较大的误差，因此有必要通过长期的观测和施肥处理来验证。水曲柳 ,,,,,,和落叶松,,, 以同一立地条件下生长的水曲柳和落叶松人工林为研究对象，通过五年的施肥试验，运 响，进一步明确细根周转在养分归还和碳循环中的重要作用。 ,,研究地点和研究方法 参见,,部分 ,,(,,实验设计 东北林业大学硕士学位论文 ,，每个树种,檠,,其中,檠,亟,惺?蚀,恚,块样地作为对 ,,? 消失,,ù嬖诟,乃劳觯,约坝捎谙父,耐崖浠蚶コ娴娜?扯,,鸶,さ募跎,，细 比较不同方法对细根周转的估计。在本研究中细根周转率均为第三种估计方法得到。 用,,,砑,晕?,芑竦玫氖,萁,姓,恚,,植煌,本,,,, ,、,,(,,,,捎梅讲罘治龅姆椒ê蚅,检验,,,,，分析和比较不同年份间和 不同处理间细根周转差异，在,, ,,(,甿,和落叶松细根周转 同处理存在差异,,(,,,，,,。水,,父,茏B氏灾,陀诼湟端上父,茏B,图 ,猯根周转 ,,,,,。在施肥样 地，水曲柳细根周转率范围为,,,,(,,唬,渲,,,曜畲螅,,,曜钚。,年平 ,,,,,,:落叶松细根周转率范围为,,,,(, 大，,,年最小，,昶骄,茏B饰,(, ,,,,,。 , , , , ,, , 时间,,,,, ,,:,,,,, ,,,,,,,,,疉,,, ,,,;,,,,, ,,, ,,, , , , , , ,,,,, ,,, ,,(,,年水曲柳和落叶松的细根周转 , ,,, 图,,,,,年观测整体来看，两树种细根周转率随着施肥年限的增加呈逐渐下降 ,,,炅绞髦值南父,茏B室B愿哂,,,,的趋势，水曲柳对照样地也有相同趋 势，落叶松则没有此趋势。但是，不论施肥与否，两树种,,(,,年细根周转率趋于 稳定,,(,,,(,。在不同年际间，与对照相比，施肥处理增加了,,年水曲柳细 东北林业大学硕:卜学位论文 根周转率，，(，，图，，，，档土，，，曷湟端上父，茏B，图，，:，，，，。两 ，，，，，(，，，细根周转率范围为，，，，(， 最小，，昶骄，茏B饰，(，，，，，(，。 ，，，，，， ，，， ，，，，，，，，，，， ， ，， ，，，，，，，，，，， ，，，，，，， 年最小，，昶骄，茏B饰，(， ，，，，，(，，，细根周转率范围为，，，，(， 年最大，，，年最小，，昶骄，茏B饰狾(，，，，，(，;落叶松，，，，细根周转 率范围为，，，，(，，，，，，年最大，，，年最小，，昶骄，茏B饰，(， ，，，，，(，， 在观测期内，对照样地仅仅水曲柳,,年以及落叶松,,年两个径级的细根周转 级的细根周转率影响差异不显著,,(,,表,,,(,。 表,,,,(,,年落叶松施肥与对照样地不同直径细根周转 ,, ,,,,, ,,, 计算方法不同也能导致细根周转率的不同。利用三种方法对细根周转率估计结果表 ,唬辉谑?恃,兀,,,,年平均周转率为 ,ǎ,湟端晌,(, ,,,湟端晌,(, ,,湟端晌,(,,,,,(,，,,,。 年细根生长量与年细根死亡量的平均,年细根平均现存量介于二者之间:在对照样 ,唬,湟端晌,(, 地，水曲柳,昶骄,茏B饰狾(, ,ǎ,湟端晌,(,,,,(,，,,,。 随着微根管观察年限的增加，利用年细根生长量,年细根平均现存量得到的细根周 转率与年细根死亡量,年细根平均现存量到的细根周转率差异逐渐较小。施肥样地， ,,,,,,杲龈叱,(, ,,(,,年两树种两种算法得到周转率差异明显小于,,年,,(,,(,。 算方法研究表明，两树种细根周转率均在世界各地细根周转率范围之间。即水曲柳细根 ,,和,,,,(, ,,,,,,。落叶松 的细根周转率要高于水曲柳,,,,,庥胙罾鲨购屠钗幕!,,用对长白山地区红松 ,,,,,,,,,,,退,,,父,,,,茏5难芯肯嗨,红松为,, , , , ,, ,, 乓 ,, ———施肥 ,, 茎 ,, 时间,,,,, , , ,,, ,,,,, ,,,,, ,, 曲柳为,,,,,,改暄芯勘砻鳎,父,茏?赡芨,摺,,,,,,,研究的柳树,,及 两树种细根周转率最大，,,(,,年细根周转率年变化比较稳定,,(,,(,,(,。 的大量增生与分枝，从而表现出生产量较大，导致了细根周转率偏大。 , , , , , , , , , , 匕,对照 , , ,,(,,年落叶松施肥与对照样地的细根周转 ,,,, ,, ,,, ,,,,,,,,, ,,, ,, ,, 细根的计算方法影响细根周转率准确性。目前，运用微根管法估计细根周转一般有 期对细根周转研究表明，运用年细根生长量,年细根平均现存量估计周转率，会导致周 或者更长,,,，而且安装之后还会刺激细根生长,,】，而导致两种估计方法差异偏大; 的研究也表明直径越小细根寿命越短，进而导致了周转加快。本研究长期研究表明也进 一步证明了这个观点。水曲柳和落叶松细根在施肥和对照样地小直径,(,,,,的细 曲柳,,, ,,欢哉昭,匚,(, ,,,,档吐湟端,(,, 根生产量和降低了两树种,,(,,,细根生产量，,,煌,髦衷谝糯,匦砸约岸訬 的需求上存在差异。,,,等【,,衔S行,对不同树种间细根寿命的影响，反映不同 树种在遗传上对样地条件的适应性。,,,,,取,,慷蕴情,,, 究表明，较细的根具有最高水平的组织养分和代谢活力，并且根直径越细，其生理代谢 活力越强。因此可以反映出细根直径越小，其生存的机率越小，从而可以导致细根周转 加快。但是，施肥后导致两树种不同径级间的细根周转的差异不同，可能因树种的遗传 特性决定的，目前并未见研究报道，今后我们要进一步从生理学和解剖学的角度去研 究。 ,,(,父,茏S隢的有效性 ,韵父,茏>哂兄匾S跋欤,,鞘?,增加,挠行,,对细根周转的影响近年 来研究结果并不相刚跖删。,,,,,虵,,,,,认为施肥的一个重要结果是降低了细 著,,,,,。在不同年份间，施肥前两年两树种对施肥表现出不同的反应，但是，在 ,,(,,年两树种对施肥做出反应一致，既降低细根周转率。对施肥样地而言两树种 ,,,,, 为主的次生硬阔叶林研究也证明了，细根在不同,行,蕴荻认赂逳降低了细根周 转。在我们研究还发现，在,,(,,年，,,年两树种的细根周转率要略高于,, ,，因此，增加了细根的死亡，进而使两树种细根 周转率增加。,,,,和,,,,,,则认为，细根周转率与土壤养分可能正相关，也可 究中应该从生理方面和多因子综合影响来解释。 ,,本章小结 细根的周转的大小因树种而异，同一树种的不同直径细根的周转也存在差异，土壤 种细根的,昶骄,茏B剩,,跋炀,幌灾,,,,,。但在观测期内，施肥对两树种 不同年份细根周转影响不同，施肥处理增加了,,年水曲柳细根周转率，降低了,, 年落叶松细根周转率，均降低了两树种,,(,,年细根周转率。 ,,,,,吐湟端上父,谑?屎投哉昭,豋(,,,的细根周转率均大于,,(,甇 ,细根周转率，对,,(,, 率，增加了,,(,,,,,细根周转率。施肥后水曲柳,,(,,年,,, 显著大于,,(,,,细根周转率,,,,,。而落叶松在施肥后不同径级间的细根差异 得到的细根周转率最大，年细根死亡量,年细根平均现存量到的细根周转率最小。微根 管安装初期,,,,两种估计方法得到细根周转率相差较大。随着微根管观察年限的 增加，利用两种估计方法到的细根周转率差异里减小趋势。 结论与建议 进行施肥处理以及环境因子监测。综合分析，我们得出以下结论: 相关分析表明，大气温度变化可以解释水曲柳细根生产量,,和落叶松细根生产量,, 的变异，降雨量变化可以解释水曲柳细根生产量,,和落叶松细根生产量,,的变异。 施肥后，使水曲柳细根生产和大气温度的相关性增加,,，降雨量相关性增加,,，落 叶松变化很小。细根的死亡受环境因子影响较小，仅水曲柳在施肥后细根的死亡量与大 气温度指数负相关。 细根死亡量，而且施肥均降低了两树种,,(,,年细根周转率。 ,,细根的年生产量和死亡量，均增加了两树种,,(,,,细根的年生产量和死亡量。 ,细根没有影响;降低落叶松,,, ,细根周转率。 ,细根 的生产和死亡量，增加了落叶松,(,,细根的生产量和死亡量。在施肥样地，水曲 是造成的施肥后细根生产出现不同反应重要原因。 之一。本研究通过五年的研究发现，随着观测时间的增加，细根有呈逐年减少的趋势， 是否因为微根管安装后管一土在观测期内未达到平衡，还是因为微根管安装改变了管壁 周围的土壤环境，细根因此而做出的一种适应，对此，有必要对样地进行长期持续的观 测，在今后的研究中应该配合其它研究方法,谏,しê屯磷攴,，对进一步揭示自然 状态下细根生产和死亡动态局具有重要意义。 树种的所需,谋ズ偷恪,越,徊窖芯渴?识韵父,,ず退劳龆,,挠跋煲约坝行, 变化情况下的碳分配具有重要意义。 东北林业大学硕士学位论文 ,,,,,,,, ,, , ,,,,甈,, ,,，,,，,,,,,, 【,, ,,, ,,,, ,,,,瓹,(,瓼,( ,,,,,,,,,,, , ,,,,,,, 【,縂,,,，,甋(，,瓵(,,,琄(,甂,,，,甆(,,,(,,,, ,,,, ,,, ,,,, ,,,,, ,,,,, , , ,,, 【,,,,,,(,甋(，,瓵,,,,，,甁(,,,，,瓻,,,琑(,甊,,，,甃 , ,, ,,,,,，,,，,: 【,,向荣，王政权，韩有志，谷加存，郭大立，梅莉(水曲柳和落叶松不同根序之间细 (,( 参考文献 【,】徐文静，王政权，范志强，孙海龙，贾淑霞，吴楚(遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影 【,】于水强，王政权，史建伟，全先奎，梅莉，孙胡，贾淑霞，于立忠(水曲柳和落叶松 细根寿命的估计(植物生态学报，,,，,,,,,,, 【,】全先奎，于水强，史建伟，于立忠，王政权(微根管法和同位素法在细根寿命研究中 ,,,,,,,,,,,,甈,,,,,,,,,,,,,,, 报，,,，,,:,,,, 【,,,,珿,,珼(,甖,，,甁(,,,(,, , ,,, ,,,,,,, , 【,,,,,,琓(，,甂,,,(,,,, , ,,,, 【,,,,,珽,,珽,甅,,,琀(,甅,, , ,,,:,,,,, ,,,,,,,,,，,, ,, ,,, ,,,, 【,,,,，,甂，,甁(,,,(,, ,,, ,,，,,，,,,,,, ,,,,，,,,，,,,,琣, ,,,,,,,,,,,,,(,,甁，,,甊,(,,，,: ,,,,, ,,,,,, ,,,,， ,,,(,, 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的关系(生态学报，,,，,,,:,,(,, ,,,,, ,,, ,,，,,，,,,,,, ,,,,,,篴,,,,,甈,, 【,,縋,,, ,,,,,,,,,,,,琋,,,,,, ,,,, ,,,, ,,, ,,,, ,,琒,,,,,,,，,,,，,,，,: ,,,,,,,,,,甋,,,(,,,,, ,,,,, ,, ,, , , ,,,(,,,,, 【,,课佬牵,殴,洌,髂鞠父,饕Q芯苛煊蚣罢雇,,泄,?,ūǎ,,,,,,: ,, ,, (, ( 参考文献 ,,,，,,, ,,,,,,,,,,,,,甈,,,,,瓸,,, ,,, ,,,,,,,,, ,,,, ,】,,,,,,琓(,瓼,,(,, ,, , ,,,,, ,,, (,( 值此论文完成之际，衷心感谢导师王政权教授三年来对本人在学习和生活中 的关心和帮助，导师对科研工作的执着和务实，让我倍加钦佩，导师在学术态度 上的认真和细致，让我体会更深。总之，导师的言传身教将使我终生受益。感谢 谷加存讲师在实验和论文写作中给予的建议和帮助表示感谢，同时感谢森林培育 学科所有老师，感谢他们在我的论文写作时提出了许多宝贵意见。 感谢根系研究小组的孙碉博士、刘颖、邱俊和庄海峰在实验过程中的合作和 感谢东北林业大学帽儿山林场尖砬沟森林培育实验站工作人员在野外实验中 给予的支持和帮助。 特别感谢远在千里之外的父母和家人这么多年来给予我的支持、理解和帮 助，也感谢曾帮助过我的诸位同学和朋友,行凰,懈,栉野镏,娜嗣, 姜红英