[doc] 抱囊蕨属—四川早泥盆世一新属

[doc] 抱囊蕨属—四川早泥盆世一新属 抱囊蕨属—四川早泥盆世一新属 一 植物t99Z, . 抱囊蕨属四川早泥盆世一新属 .塞空 (中国科学院植物研究所,北京l00O?) 摘要7r牛? 本文描述了四川早泥盆世陆地植物的一个新属种——江油抱囊蕨(mp,rop口,a,.m ilang>,euens~).植物体茎轴裸露,等或不等二歧式分枝多次,在其远端区密集的二歧式分技构 成了一个椭圆扶或梨轶轮廓的能育顶技系.孢子囊椭圆形,具短柄,呈单列侧生于能育技的内 侧.根据新植物显示的形态特征,除与一些早期陆地维管植物作了比较外,还初步 thePingyipuFormation(siegenian)ottheLowerDevonianindiangyoudistrict, Sichuan,ChinaTheplantconsistsofnakeddichotomizingerectaxeswithter mi— halfertilebranch.systemsSporangiaareoval—shapedeachwithashortstalk and arearrangedalongtheinnersideofdichotomizedaxesinsinglerowBycomps— risonwithotherknownDevonianplantsthegenusisconsideredtOrepresentanew morphologicaltypeofearl},landplants.Basedonthetheoryofthetelomicori ginoftheovularintegument,theplantmayrepresentanearlystageintheevo— lutionofintegument Ke,wordsLowerDevonian;Fertilebranch—system;Lateralsporangia 本文于1991年4月收到,同年8月收到修改稿 文中插图由张春芳同志清绘,深谢意. 国家宜热科学基金相中国科学院青年奘励研究基金联告资助项目 占期耿宝印:抱囊蕨属——四川早泥盆世一新属 Ampleetosporanglumgen.nov.Plantconsistingofnakeddichotomizing 3xeswithterminalfertilebranch—systems,ellipsoidalorpear—shapedinou tline. Sporangiaovalbornonshortstalksalongtheinnersideofincurred,dichotomi edaxesinsinglerowSporeshomospofous,trilete Ampleetosporenglumjiangyoaensesp.nov.Erectaxesabout7Omii1 long,1.I一 3.3mmwide,branchingdichotomousatleasttworimeswithangleof 3O一9O..intervalbranching60一 systemconsi— l6.0mmTerminalfertilebranch— stingofincurvedbrancheswithdichotomiesuptothreetimesinarelativelysho rt distancetoformathree—dimensionalstructure,ellipsoidalorpear—shapedi n 0utline.8.O一11.0mmlongby5.5一 l0.0mmacrossIncurredfertileandsterile branches0一 1.2mmindiameterSporangiaoval—shaped,18—2.0mmlong,10— 1.3mmwide,bornesingleonshortstalksalongtheinnersideofincurvedaxesat .acuteaagleof30--40.,singlerow,about4perrowSporesroundedbuttrian— gularinequatorialoutline,33—44mindiameterSimpletrilete3/4—4/5the lengthofthesporeradius.Sporewallssometimesfolded,coveredwithprobable . tapetalresidue 标本采自四川省江油市雁门坝区下泥盆统的平驿铺组.该组为 osporanglumge?.nov. 属型种:排,fff口,,Dr口gmjiangyouense. 植物体直立,轴裸露,等或不等二歧式分枝,在远端区密集的分技形成 椭圆状或梨状 轮廓的能育顶枝系.孢子囊椭圆形,呈单列侧生于能育枝的内侧.孢子同型,具三射线. 江油抱囊蕨(新种)Arapleetosporang,ium五angyouenlesp.nOV. 直立轴保存长约70mm,宽11--3.3mm.不育区等或不等二歧式分枝至少达2次, 分枝点略显加粗,分枝夹角30—90.,分枝间距6.0—16.0mm(图版I,i,2,,6,7),其表面 未见任何形式的突起,但有时可见一条稆轴纵向延长的炭线(图版II,3),推测它可能代 表了茎中的中央维管束,宽约0.2mm.直立轴的远端区(能育区)短间距3次以上分叉的二 歧式分枝弧形内弯,构成了椭圆状或梨状三维结构的能育顶技系.枝系高8.O—l1.Omm, 宽j5--10?0mm,其中的能育枝和不育枝宽08—1.2ram.孢子囊椭圆形,长18—2.0 植物,4卷 mm,宽1.0一1.3ram,以30—40o锐角侧生于内弯轴的内侧,呈单列,每列至少4枚(图版 I,3;图版II,l,2,4),有时可见个别孢子囊位于能育枝的顶部(图版I1,4),是否为顶生 尚待进一步地研究.囊柄短,仅见于能育枝下部的孢子囊,长约0.7ram,宽约0-5mm.孢 子囊开裂机制不明.孢子赤道轮廓圆三角形,直径33—44m,具三射线,其长度约为孢 子半径的3一4/5.外壁表面覆有稀疏的不规则分子,可能是绒毡层的残余(图版11, 6—8). 正型标本:8356(图版I,1). 副型标本:8357—8360,8255--8258o 产地与层位:四川省江油市雁门坝区;下泥盆统平驿铺组. 比较和讨论 抱囊蕨属以其具有裸露的直立轴,椭圆状或梨状轮廓的顶枝系和椭圆形侧生的孢子 囊,区别于所有已知的早期陆地维管植物.可与之比较的仅有Hedeia,Yarravia和E. phyllophyton等属植物o Hedeia属的模式种H.corymbo~a产自澳太利亚,产出地层原作者推测为晚志留 世,后经Huber(1983)”的仔细研究,目前大多数人确信它是一种早呢盆世植物.该植 物为一能育的枝系,在其主轴顶部的二歧式分枝构成了一个牟房花序状的分枝系统.孢 子囊长椭圆形,长5—9mm,宽l一2mm,顶生在枝系的末级分枝上.它与抱囊蕨属相似 之处在于孢子褒长大于宽和直立轴顶部同具二歧式分枝的顶枝系.主要区别在于孢子囊 的着生位置,前者顶生,反映了莱尼蕨类植物(Rhyniophy)的主要特征;后者侧生, 体现了工蕨类植物(zosterophyllophy)的主要特征.目前Hedeia属的分类位置,在 Banks(1975)”的分类系统中仍处于一种有疑问的莱尼蕨类植物,但也有人认为该植物 具有非常复杂的能育枝系,表明它与三枝蕨类植物(Trimerophytes)有一定的亲缴关系. Yarravla属也是一种产自澳大利亚早泥盆世的植物o该植物在一段短轴上顶生 了5—6个长椭圆形的孢子囊,这些囊彼此紧靠围成了一个中空的顶生聚合囊(terminal synangium)结构,大约9ram长,5ram宽,其形态貌似于抱囊蕨属椭圆状轮廓的能育顶 枝系(参见本文图版I的图2和文献[1】】的图版32图{2,{3).如果仔细观察,不难看出 这两种植物有着显着的区别,前者孢子囊顶生,后者孢子囊侧生.Hueber(1983)”在观 察了典型标本和新采集的标本后认为,Yarrauia属不过是Hedeia属的一种保存类型. 笔者认为Yarravia属可能代表了Hedeia属的一种未成熟的类型. EophTllophyton属(始叶蕨属)产自云南省下泥盆统的坡松冲组,具叶的茎等或不 等二歧式分枝多次,并具假单轴式分枝的倾向;生殖单位成熟时呈梨形,由2枚孢子叶组 成;孢子囊圆至肾形沿远端边开裂,呈单列侧生于2枚孢子叶相对内侧的叶轴上.该植物 在孢子囊的着生位置,分枝形式和生殖单位的孢子叶弧形内弯等方面相似干抱囊蕨属,但 在茎具多次分叉,蹼化的片状叶和圆锥状或短柱状的突起方面又明显不同于后者.此外, 始叶蕨属梨形的生殖单位仅由2枚孢子叶构成,这与抱囊蕨属由多次二歧式分枝构成的 能育顶枝系也存在着明显的差异.就始叶蕨属总体形态而言,特别是其片状叶的出现,表 明它的进化程度要比抱囊蕨属高的多. ??—?——J1-I 6期耿宝印:抱褒蔚蓓——四川早泥盘世一新属 抱囊蕨属在轴裸露和孢子囊侧生方面相似于工蕨类的成员,特别是 那些孢子囊着生 在茎轴一侧或二恻的属,如Gos~tingia,Oricilla.但此两属在孢子囊的形状和着生 方式方面又明显不同于抱囊蕨属,它们的孢子囊球形至肾形,着生方式以直角垂直于轴, 而抱囊蕨属孢子囊呈椭圆形,以锐角倾斜式着生在轴上.此外,差异还表现在,抱囊蕨属 的孢子囊成列着生在能育顶枝系弧形弯曲轴的内侧,在一定程度上受到了保护,而上述限 属的孢子囊砌裸露地着生在轴上. 抱囊蕨属与前裸子植物的古羊齿属(Archaeopseris属)是两种明显不同的植物(前 者轴裸露,后者轴具叶),但它们的能育部分却存在着某些相似之处,如Archaeopteris. hallia?ta的能育叶由圆柱状,二歧式分叉的顶枝束构成,孢子囊纺锤形一至两列侧生在 二次分枝的近轴面.它与抱囊蕨属的相似之处在于:(1)孢子囊均侧生于弧形弯曲轴的 内侧;(2)能育顶枝系或能育叶均由多次分叉的二歧式分枝构成.Phillips等(1972)” 在研究该种的能育叶时指出:能育叶的顶枝状形态容易导致成包裹大孢子囊的珠被.因 此,抱囊蕨属呈现的能育顶枝系形态对研究珠被的起源有着重要的意义. 综上所述,抱囊蕨属难以确定其系统位置,如果依据Banks(1975)对早期维管植物 的分类,它较为接近侧生孢子囊的工蕨类植物.然而遗憾的是由于标本保存欠佳,孢 子囊开裂机制不明,而且标本也没有相似于工蕨类木质部外始式的解剖学证据.因此,抱 囊蕨属目前不宜归人已知的工蕨类,它有可能同工蕨类植物一样都起源于莱尼蕨类植物, 此后各自朝着一定的方向发展,抱囊菔屉或许是向着种子植物方向演化的一个早期过渡 类型. 抱囊蕨属的形态特征与珠被的起源 种子植物珠被的起源是一个既令人感兴趣又令人难以捉摸的问题.为此,人们怍了 种种推测并提出了许多有关珠被起源的理论”. 其中之一的顶枝理论,认为胚珠的珠被直接来矩 于能育和不育的顶枝束,它较为完美地解释了珠 被的整个演化过程.该理论被许多人用于解释早 期种子显示的形态特征,如对晓泥盆世出现的古 种子rf.f,md属,石炭纪出现的Genomo— sperma属,Eurysloma属等的解释0-ID 抱囊蕨属显示的形态特征(图1)表明它有 可能来源于具顶生孢子囊约莱尼蕨类植物,并较 这个类群中的先进分子(如Hedeia)要进化得多. 这主要表现在孢子囊着生位置的转变,根据zi— mmermaNzl(1952)的顶枝学说,孢子囊自顶生 转变到了侧生位置是由于能育枝的逐渐退化并缩 短的结果.抱囊蕨属能育部分显示的形态特征充 分地说明了这一点.此外,它的意义还在于,如果 其成列的孢子囊在数量上作进一步衰减(如在古 图1顶生能育枝系的复原图(x12) FilArcconstriretio.oftcl-mi.al fertilebranch—system(xz2) ‘54植物,4卷 羊齿属中不同种的孢子囊在数量上显示了减少的变化过程)井向顶枝束的中心位置迁移, 就形成了相似于Andrews(1961)对胚珠进化所图示的推测阶段第三类型. 抱囊蕨属能育顶枝系中的分枝弧形内弯,并在其顶端趋于合拢,形成了一个椭圆状的 三维空间结构.这种形态结构的重要意义在于;如果其顶枝系中的分 枝作进一步的融台 并同步于孢子囊的衰减和向中心位置迁移,就有可能最终形成像晚 泥盆,新昼)及叶子起蒋【的讨论植物,3o:441--448. 【3]蔡重阳,李星学,1982~中国泥盆纪陆相地层的划分与对比.中国各 纪地层对比表监说明.科学出版社, 北京,l09—123页. Andrews,HN,1961:StudiesinPaleobo~nyWiley.NewYork.P374 1963:Early5ecdplant~.8cieoc~.142:925-一931. Banks.H.P.,197:ReclasscjonofPm.phyta.Taxon,2’:40l一}l3. C~ksoo.1.C.1933:Ooplant-;emalnsfromtheSilurianofVictoria,AusIralia.t hatextgntandCOUllCt flora~hithretodescribedphil.TransRoy.如London,B225:l27一】4B. Edwards.DIl970:Fu*the*observation~OOtheL0rDevonianplant.Gossli~ giabreconensisHeard. Phil.T,d.卫SocLondon.B258225—2” Gent]P.G.1982:Oricillagenusreferable? thezos1er.phyl1.p】’ytesfromthehteEarlyDe— xmnlaoofnorthernNewBwick.RPalueob~Py捌t,3T:3}5—359. Huher,FMJ983:A…speciesofBaragwa~thlufIomthe$extamFormation(Er~ian)NorthernOn tmioCanadaBot.J.Linn$oc,86:57—79 Lang,W.H粕 d1_CCook~on,l935:Ondflnra.fncludlagvascularplantsx~odatcdwithMonograps~. inrocksofSjlllria? age.fromVictoria,AustraliaPhilTran*.Roy..London,B224:42】一{49. LongAG,1966:SomeLowerC~rbon[ferous[ruclificatioa~fromBe~wlckshire.togethe~witha1or一 ~icata?? toftheevoludonofovde*,cupules.andcarpels.Trans.Roy.‰.66:345一”5. Petdtt.JaadCB.Beck.l968:Archaeospermaurnoldii.acupulatesefromtheUpperDevonlaaof Nort~AmericaContributionslhMfPaleontology.theUniverH~y.fMichigan,22:L39一L” Phillips.TL,HN.AndrewsandPG.Geosel,1972:Twoheterosporoussciesofdrchaeoptcrtsfrum theUpperDevonianofWescVilginiaPMaeomographicaBl39;47—71. Z~mmermann.Wl952:Main*esultsof-bfTelome丁 heory.PaleobomnistBirbaISahnM0r【Vo一 1,~me456—470. 图版说明 图版I 1.直立轴具顶生能育枝系2.一个能育技系.3.圈2的局部放大示侧生 的孢手囊.4.固5的局部放大,示侧生 的孢子囊..一个能育枝茅.6-标车显示了一个分枝轴和顶生的能育枝系.7?图6局部的葺?型.图l,25,’7的 此侧钱一5mm,图3,’的比例线一1mm. 图版II l?一个能育枝系.2r一个能育枝系显示了具柄的孢于囊.3.不等分叉的轴具顶生能育枝系.’.顶枝系具船生孢 I:;f{ 0,?”H 6期取宝印:抱囊蕨属——四f_I早耗盘世一新属 于囊和顶生孢于囊.5.分枝轴具顶生能育枝系.6一B.原位拖于.图l,2的比例线一2mm,图,,?,5的:捌 冀一3mm,囤6—8的比例缦一10m. ExplanationofPlates Plate1 Fig.I.2,5,6.7scalebare=5mm,figs.3 branch-systems.Pg2Afertilebranch-syslem. ranglaFig.4Enlargementofaportionoffig fertilebranch—systemFig.6Specimenshowing Fragmentofcountparti[1ustratedfig.6. showing 4scalebars;1mmFig1E?axiswithterminalfertile Fig.3Enlargement0aportionoffig.2,showing[ateralsp 5showingbothterminalandlateralsporangia.Fig5A d~chotomousbranchingaxisandfertilebranchsystemsPig7. b-anchedaxiswithfertilebranchsystem. Figs-1,2scalebars2mm,flgs3.{.5aIbats=3mm, figs.6,7,Bscatebare=10umFig1A ferti[ebranch—systemwithlateralsporangia?Fig2Afertilebranch-systemwithlaleratsp0ra”giaNa?at— kedsporangiaFig3Specimenshowinganlsotnmywithterminalfertilebranch~ystems.Fig4.Fcrill~ bfaneh.systemwithlateralsporangia.Noteaterminaltporaaglumattipofbr~nchF5Abranchedi eermlnalbranch-system.Figs6—8.Spores.