02水分2010

nullnull植物生理学 Plant Physiology 主讲：易 津 内蒙古农业大学植物生理教研室 Inner Mongolia Agricultural Universitynull第一章 植物的水分代谢 第一节 水在植物生命活动中的意义 第二节 植物细胞的水分关系 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础 第一节 水在植物生命活动中的意义 一、水的理化性质 二、植物含水量和水分存在的形式 三、水对植物生命活动中的生理生态作用 第一节 水在植物生命活动中的意义 一、水的理化性质 二、植物含水量和水分存在的形式 三、水对植物生命活动中的生理生态作用 一、水的理化性质 一、水的理化性质 （一）在生理温度下是液体 （二）高比热 （三）高气化热 （四）高内聚力和亲合力 （五）水是很好的溶剂二、植物含水量和水分存在的形式二、植物含水量和水分存在的形式束缚水和自由水两种状态。 蛋白质、高分子碳水化合物等能与水分子形成亲水胶体。在这些胶体颗粒周围吸附着许多水分子，形成很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力就越强，反之，吸附力越弱。 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水； 距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 三、水在植物生命活动中的生理生态作用三、水在植物生命活动中的生理生态作用(一）水是原生质的主要成分 (二）水是许多代谢过程的反应物质 (三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂 (四）水能使植物保持固有姿态 (五）细胞分裂及伸长都需要水分 (六）水对可见光吸收极少 (七〕水还可以通过水的理化性质调节植物周围 的环境，这就是水对植物的生态作用。 第二节 植物细胞的水分关系 第二节 植物细胞的水分关系 1 水势的概念 2 水分在植物体的运动方式 2. 1植物水分的扩散作用 2. 2集流 2. 3.植物细胞的渗透性吸水 2.3..1渗透作用 2.3.2植物细胞是一个渗透系统 2.3.3植物细胞的水势及测定 2.3.4相邻细胞间水分的运转 2.4植物细胞的吸胀作用 2.5.植物细胞的主动吸水(代谢吸水） 2.5.1根压的产生 2.5.2根压的机理 2.6.植物细胞的被动吸水（蒸腾作用） null1、水势 1.1水势的概念 1.1.1、自由能(free engrgy)=全能（E)-束缚能(Q) 目前多采用的指标是吉氏自由能（Gibb’s free engrgy) G=E-Q (T.P) 1.1.2、化学势：每摩尔物质的自由能就是该物质的化学势即： μj＝（əGj/ənj）P.T.ni i≠j （ 式中μj 为组分j的化学势， G是体系的自由能， P. T及ni分别是体系的压力、温度及其他各组分的摩尔数。 ə 是偏导数的计算符号，数学中多把多于两个以上自变量的情况以偏导数的偏微分方程来计算，） 1.1.3、水的化学势（μw）1.1.3、水的化学势（μw） 水的化学势（μw）=（əGw/ənw）P.T.ni i≠W 设纯水的的化学势（μw°）为零，体系（溶液）中的水的化学势与纯水的化学势的差值为相对化学势。 △μw= μw- μw° （μw为某含水体系中水的化学势，μw°为纯水的化学势。） 1.1.4、水势 （ψw） 1.1.4、水势 （ψw） • 水势是水的化学势的一种特殊的表达方式，是水能够用于作功的能量的度量。 • Ralph O. Slatyer 和Sterling A. Taylor 早期定义水势（ψw）的基本思想：ψw=μw－μw° • 现代的水势概念——每偏摩尔体积水的化学势与 纯水化学势之差。 μw－μw° △ µw 即：ψw＝ ————— = ———— Vw Vw （Vw）：偏摩尔体积=18.07cm2， Vw°=18.00 cm2 式中Vw是水的偏摩尔体积，它是在压力、温度及其它组分不变的条件下，在无限大体积中加入1mol水，对体系体积的增量。）null• 水势的单位： 卡/厘米3；尔格/厘米3；达因/厘米2； 巴（ bar ）；帕斯卡（ pascal ，大气压（atm）； J·mol-1（焦尔·摩尔-1），而J＝N·m（牛顿·米）， 所以 J·mol-1＝N·m·mol-1。 ψw＝ △ µw / Vw =（卡/摩尔）/ （厘米3/摩尔）= 卡/厘米3= 尔格/厘米3=（达因.厘米）/厘米3=达因/厘米2 1尔格=2389*10-8卡（能的单位）； 1尔格=达因*厘米（功的单位） • 1962年Tayler和Slatyer建议： Nm-2＝pascal（帕斯卡）＝10－5 bar 1大气压（atm）＝1.013巴（bar）= 1.01*106达因/厘米2 =1.01*105帕斯卡 1巴（bar）＝0.987大气压（atm）＝105帕斯卡＝106达因/厘米2 。 参比水势： ψ w°，纯水的水势为参比水势，为零，最大，null•1.1. 5、开放体系中水势的组分： (1)溶质势或渗透势ψS 开放体系中溶液的水势：称为溶质势或渗透势。用 ψS表示，ψS是水中由于溶质的存在而降低的水 势。它的大小可按下式计算: ψS＝-iCRT （式中i为等渗系数，它与解离度α和每一个分子解离产生的离子数目N有关 i=1+α（N－1），C为摩尔浓度，R为普适气体常数，T为绝对温度）。 (2)衬质势ψm • 由于亲水物质存在而降低的水势称为衬质势ψm。 • 体系中水分的移动取决于水势的高低。2 水分在植物体的运动方式2 水分在植物体的运动方式 2.1 植物体水分的扩散作用 2.２ 集流 2.３ 植物细胞的渗透性吸水 2.4　植物细胞的吸涨作用 2.5 植物细胞的主动吸水(代谢吸水） 2.5.1根压的产生 2.5.2根压的机理 2.6.植物细胞的被动吸水（蒸腾作用）2 水分在植物体的运动方式2 水分在植物体的运动方式 2.1 植物体水分的扩散作用 植物体内水分按照电化学势差进行的扩散作用，在短距离内，扩散可以作为水分运输的有效方式．在长距离运输方面，依赖其扩散的速率是远远不够的． 2.２ 集流 在有压力存在的情况下,液体中大量分子集体运动的现象,称为集流(mass flow)，这种压力差可以由重力或机械力产生．集流是植物长距离运输的主要方式． 在植物体内木质部和韧皮部常常进行，集流的速度与压力差成正比，与集流溶质的浓度关系不大．２.３.植物细胞的渗透性吸水 ２.３.３渗透作用和渗透系统２.３.植物细胞的渗透性吸水 ２.３.３渗透作用和渗透系统 渗透作用—-水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。 渗透系统—-选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液。 图1-1 渗透现象 1.实验开始时 2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升null• 失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。 • 将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。 图1-2 植物细胞质壁分离现象 1.正常细胞; 2.初始质壁分离的细胞 3. 严重质壁分离的细胞 2.3.2植物细胞是一个渗透系统2.3.3 植物细胞的水势2.3.3 植物细胞的水势典型的植物细胞水势由三部分组成。 即：ψW=ψS+ψP+ψm。 ψS是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。 ψP是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。细胞的ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。 细胞的ψm是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。 成熟细胞的水势可以表示为： ψW＝ψS＋ψP null 2.3.4 相邻细胞间水分的运转 X————→Y ψS＝－14巴 ψS ＝－12巴 ψP＝＋ 8 巴 ψP ＝＋ 4 巴 ψW ＝－6巴 ψW＝－8巴 图1-4 两个相邻细胞间 水分运转的方向 图1-3 植物细胞的相对体积变化与水势ψW， 渗透势ψS和压力势ψP之间的关系图解 null（生长土壤水势为-0.01MPa，大气水势为-90MPa的条件下） ψWs＝土壤水势；ψWr＝根水势； ψWa＝大气水势；ψWL＝叶片水势 2.4、植物细胞的吸胀作用 2.4、植物细胞的吸胀作用 2.4.1、吸胀作用：植物细胞的吸胀作用是指亲水胶体吸水膨胀的现象。 吸胀作用是一种物理现象，死种子\死细胞也能够发生吸胀作用，其大小主要取决于亲水胶体的成分。 亲水性：蛋白质>淀粉>纤维素. 2.4.2、种子吸水水势组分的变化: ψW=ψS+ψP+ψm。 含水量0%风干种子（ ψW= ψm =-1000巴） 含水量6%风干种子（ ψW= ψm =-600巴） 含水量30%吸胀种子（ ψW= ψS +ψm =-35巴） 含水量50%吸胀种子（ ψW= ψS +ψP =0巴 ； ψm =0）null2.5、植物细胞的主动吸水---代谢吸水 是消耗代谢能量的吸水方式。 2.6 植物细胞的被动吸水 被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力，与植物根的代谢活动无关。 由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。 第三节 植物根系对水分的吸收第三节 植物根系对水分的吸收1 、土壤的水分状态 2、根系吸水的部位与途径 3、根系吸水的机理 3.1 根压与主动吸水 3.2蒸腾拉力与被动吸水 4、影响根系吸水的土壤条件 4.1土壤水分状况 4.2土壤通气状况 4.3土壤温度状况 4.4 土壤溶液状况 1 、土壤的水分状态1 、土壤的水分状态1土壤中水分的基本性质 按照物理性质分为三类: 1.1毛细管水:由于毛细管力保持在土壤颗粒毛细管内的水分,是植物能够吸收的主要水分. 1.2重力水:是指在土壤水分饱和时,能够受重力作用在土壤间隙渗漏的水分,一般在土壤暂时停留,不利于植物的利用,逗留时间过长,影响透气. 1.3束缚水(或吸湿水):指与土壤胶粒紧密结合的水分,不易流动,也不能够被植物吸收,名词解释:名词解释:1.土壤可利用水和不可利用水. 毛细管水称为土壤可利用水,其他称为不可利用水. 2永久萎蔫系数: 指植物刚刚发生永久萎蔫时候土壤含水量的百分比. 3土壤最大持水量(土壤饱和水量): 指土壤所有空隙完全充满水分时候的土壤含水量. 其与土壤质地关系密切.团粒结构良好的沙壤土一般为50%. 4田间持水量: 是指在排除重力水后土壤的含水量.一般在田间持水量7%的时候,最利于耕作. 一、根系吸水的部位——根尖的根毛区 一、根系吸水的部位——根尖的根毛区 根毛区吸水的优点； 1、有较大的表面积。 2、含有较多的果胶质，具有亲水性。 3、具有初始木质部，利于水分的运输。 二、根系吸水的机理 二、根系吸水的机理 植物根系的吸水主要有一下两种方式： （一）根压与主动吸水 （二）蒸腾拉力与被动吸水 根系吸水以被动吸水为主。null（一）主动吸水 1、根压的概念和实验证据 （1） 根压—植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压，根压是主动吸水的动力。 （2） 根压的证据 根压的存在可以通过下面两种现象证明: 伤流 :从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象叫做伤流。 吐水 :没有受伤的植物如处在土壤水分充足， 气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水。2 根压的产生机理2 根压的产生机理 目前根压的机理有两种 2.1.根压产生的渗透理论 根压的产生是一个渗透过程，根压的产生必须有一个渗 透系统存在，根部导管与外液之间建立起渗透系统。内皮层的凯氏带的存在奠定了细胞学基础。 2.2.根压产生的代谢理论 根压与主动吸水与呼吸速率密切相关。认为根系自外向内存在氧分压差，也存在呼吸代谢和能量代谢的差异。null 因为蒸腾作用产生的吸水力量称为蒸腾拉力. 被动吸水是植物被动吸水的主要动力.（二）蒸腾拉力与被动吸水三、影响根系吸水的因素三、影响根系吸水的因素1,根系自身因素: 主要包括:根系密度,长度,根表皮结构,根内部结构等因素. 2土壤条件 2.1.土壤水分状况 2.2土壤通气状况 2.3土壤温度状况 2.4.土壤溶液状况第四节 植物的蒸腾作用 第四节 植物的蒸腾作用 1、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径 2、蒸腾作用的气孔调节 3、蒸腾作用的指标及测定方法 4、影响蒸腾的内外条件 5、蒸腾作用的非气孔调节 1、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径 1、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径 1 .1概念 : 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用。 1.2 蒸腾作用的生理意义 (1).在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度 (2)可以促进对矿质的吸收和转运 (3)促进水分的吸收和运输 1. 3蒸腾的途径: 3.1 皮孔蒸腾 3 .2 角质层蒸腾 3.3 气孔蒸腾nullnull2、蒸腾作用的气孔调节 通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。 2.1 气孔的大小，数目及分布 2.2 经过气孔的扩散——小孔定律 2.3气孔运动及其原理 2.4影响气孔运动的因素 1).内生节奏；2).光照；3). CO2 4).水分; 5).植物激素 6).叶温 气孔的调节是水分利用的最优化调节null2.2 经过气孔的扩散——小孔定律 通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。 步骤：气孔的蒸腾实际上分两个步骤进行: 1) 首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面蒸发。 2) 气孔蒸腾的第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。 蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔定律。null2.3 气孔运动及其原理 关于 气孔运动机制的假说有许多： 1).光合作用促进气孔开放假说 2).淀粉-糖互变假说 3).K＋泵假说 4).苹果酸假说 5).细胞骨架与气孔运动 但是目前基本公认还是K＋泵与苹果酸假说2.3气孔开闭的机理2.3气孔开闭的机理 2.3.1 淀粉糖转化学说 在光下，保卫细胞进行光合作用，使保卫细胞可溶性糖浓度增加，渗透势降低，进而吸水使气孔张开。 淀粉＋Pi----- 葡萄糖-1-磷酸----巳糖＋磷酸 存在一些问题: 1)已有证据表明气孔的运动不依赖光合作用，因而与CO2的固定无关。光合时保卫细胞合成的糖能否使水势变到足以引起气孔开张的程度； 2)有些植物的保卫细胞中无叶绿体，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行光合作用，因此无淀粉的积累与代谢，但气孔照样张开； 3)具有CAM代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。 4)虽然保卫细胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有证据表明，当黑夜转为白天或白天转为黑夜时，是气孔先张开或先关闭，而后才是糖含量的升高或降低。因此，认为糖含量与气孔运动关系不大。 2.3.2 钾离子泵学说2.3.2 钾离子泵学说(1)日本学者藤野的实验: 20世纪60-70年代藤野采用电子探针技术测定许多植物细胞内离子与糖的含量,发现气孔的开闭与钾离子的含量关系十分密切,因此对气孔开闭的经典学说提出质疑,近而提出钾离子泵学说.后来大量的实验证据都支持该学说. (2)钾离子泵学说 1)在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K＋通道，还存在H＋-ATPase，而这些H＋-ATPase是一种K＋-H＋离子泵。K＋的吸收依赖于H＋从膜内向外泌出。 2) 在照光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的K＋-H＋离子泵，促使该泵启动做功，促进H＋从保卫细胞排出，K＋则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。 3)与K＋交换的H＋来自苹果酸，而保卫细胞中苹果酸的合成与气孔的开关有密切的关系。2.3.3苹果酸学说2.3.3苹果酸学说 苹果酸学说是对钾离子泵学说的补充,主要解释氢质子的来源问题. (1)保卫细胞中存在着PEP羧化酶，该酶最适pH为8.0~8.5。 (2)在照光下，保卫细胞内的 CO2一部分用于光合碳循环，使pH升高，导致淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成磷酸葡萄糖（见淀粉－糖转化假说），葡萄糖经糖酵解途径转变磷酸烯醇式丙酮酸PEP。 (3)随着保卫细胞中CO2的进一步消耗，pH逐渐上升至8.2~8.5，这时PEP羧化酶的活性增高，催化PEP与CO2反应，形成草酰乙酸，后者在苹果酸脱氢酶作用下变成苹果酸（详细过程见光合作用一章）; (4)苹果酸解离成酸根和H＋，H＋与K＋进行交换，促使气孔开放。而苹果酸根离子则留在保卫细胞内，一是用于平衡进来的K＋，二是用于降低保卫细胞的水势。 (5)所以K＋的进入和苹果酸的形成共同造成保卫细胞水势的下降，导致气孔张开。null植物气孔开闭机理示意图 光下 光合作用 ATP 淀粉磷酸化酶催化淀粉 水解成磷酸葡萄糖 CO2减少 糖浓度增加 pH升高为8.0~8.5 PEP羧化酶+CO2， 形成苹果酸 K＋-H＋离子泵 K＋升高 渗透势降低 吸水 气孔张开null2.3、蒸腾作用的指标及测定方法 1)蒸腾速率 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1表示。现在国际上通用mmol.m-2.s-1来表示蒸腾速率。 2)蒸腾效率 指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用g.kg-1表示。 3)蒸腾系数 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产1g干物质所散失水量的克数g.g-1来表示，又称为需水量。null2.4、影响蒸腾的内外条件及调节 2.4.1.影响蒸腾的内外条件 蒸腾速率＝扩散力/扩散阻力。 1)．影响气孔阻力的因素 2)．影响边界层阻力的因素- 所谓边界层阻力是指叶片表面一层相对静止 的空气 对气体进出叶片所产生的阻力。 3)．影响叶片-大气水气压差的因素 2.4.2.蒸腾作用的人工调节 1)通过改变某些环境条件来调节或控制植物 的蒸腾作用。 2) 使用抗蒸腾剂。null 2.4.3. 蒸腾作用的非气孔调节 1)“ 初干”或“初萎” 初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的现象。 2 )萎蔫 也是一种有效的非气孔调节方式。 植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象称为萎蔫。 萎蔫分为两种，一种为暂时萎蔫，另一种是永久萎蔫。 第五节 植物体内水分的运输 第五节 植物体内水分的运输 本节重点介绍水分运输的途径和速度，动力和机制，以及植物-土壤-大气连续系统的概念、组成与作用。 1、水分运输的途径和速度 1.1、途径： 土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管→茎的导管→叶柄的导管→叶脉的导管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。 1.2、速度：一般在沿导管或管胞的长距离运输，阻力小，运输速度快于活细胞的短距离运输。一般纵向运输快于横向运输。运输速度在植物类型间差异很大。 null 2、水分运输的动力 蒸腾拉力-内聚力-张力学说(内聚力学说)—— 2.1、蒸腾拉力：多数情况下，蒸腾拉力是水分上升的主要动力。 2.2、水的内聚力的形成：随着蒸腾的进行，叶肉细胞不断失水，同时又不断向邻近细胞吸水，依次传递下去，便从导管中吸收水分直到根部。由于水分子的特殊结构，使它们之间能够形成氢键，产生很大的内聚力； 2.3、附着力的形成： 同时水分子与导管和管胞细胞壁的纤维素分子之间还有很强附着力； 2.4、张力的形成：此外，由于导管和管胞的孔径很小，而且细胞壁很厚，有很强的坚韧程度，所以导管在很高的张力下，也不会向内凹陷，而阻止水分的运输。导管中产生的这种张力一直传递到与根尖靠近的下端，甚至有时还能穿越过根组织传递出去。 null第六节 合理灌溉的生理基础 1、植物的需水规律 1.1 植物需水量： 需水量是指植物的蒸腾系数。一般用每生产1g干物质所散失水量的克数g.g-1来表示 1.2水分利用效率： 笼统地讲是指植物每消耗单位水量生产干物质的量（或同化的CO2的量）。 植物水分利用效率分可为三个层次： • 植物瞬时水分利用效率：是某一时刻光合速率与蒸腾速率之比，也就是某一时刻的蒸腾效率。 •植物长期水分利用效率：是指一定时间内植物积累 干物质量与蒸腾失水量之比，是指较长一段时间的蒸腾效率。 •农田水分利用效率：则指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之和（蒸发蒸腾量）之比。 null 1.3 植物水分临界期 植物水分临界期： 植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。 禾本科作物的水分临界期：一般分为两个时期： 第一水分临界期：在拔节期；（四分体时期） 第二水分临界期：在孕穗期或乳熟期； 不同的植物水分临界期有不同的规律； 如马铃薯的水分临界期在块茎形成期； 禾本科牧草在拔节期和后营养生长期； 2、合理灌溉的指标 2、合理灌溉的指标 2.1 土壤含水量 ; 在土壤含水量低于15%的情况下，如果不及时灌溉会造成植物损伤。 2.2 作物的长势、长相 ; 有经验的农民一般会根据不同作物的生长时期和情况判断植物对水分的需要。 2.3 生理指标 主要原来评价植物的耐旱性差异，采用的指标有： 叶片水势、酶活性、叶绿素含量等 结束结束讲课讲课记录2007年4月：生态学院草坪与野生植物专业。4学时。 2007年10月14日；考研辅导班，3学时 2008年3月4,11日:生态学院草坪与野生植物专业。4学时。多媒体教学3学时. 2009年3月 17日:生态学院草坪与野生植物专业。多媒体教学3学时. 2010年3月 16日:生态学院草坪与野生植物专业。多媒体教学3学时.