GA_3诱导的单性结实_宁海白_白沙枇杷糖代谢的研究

园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 471～476 Acta Horticulturae Sinica 收稿日期 : 2005 - 08 - 22; 修回日期 : 2005 - 11 - 01 GA3 诱导的单性结实‘宁海白 ’白沙枇杷糖代谢的 研究 陈俊伟 1 　冯健君 2 　秦巧平 1 　刘晓坤 1 　吴　江 1 　谢　鸣 1 (1 浙江省农业科学院园艺研究所 , 浙江杭州 310021; 2 浙江省宁海县农林局 , 浙江宁海 315600) 摘 　要 : 研究了花蕾期 GA3 015、110 g·L - 1处理诱导的单性结实 ‘宁海白 ’无核白沙枇杷的糖积累 与代谢特性。结果明 : 两种浓度的 GA3 诱导的无核枇杷中 , 其蔗糖、葡萄糖、果糖和总糖的含量均低于 正常有核果 , 并随处理浓度的增加而下降 , 其中成熟时处理与对照之间各种糖的含量差异达到显著水平。 不同浓度 GA3 处理后 , 果实中蔗糖代谢酶 ( SS、SPS、转化酶 )、己糖代谢酶 (HXK、FRK) 和山梨醇脱氢 酶 ( SDH) 等的活力均低于正常有核果 , 并随处理浓度的增加而下降。上述结果表明 , GA3 诱导无核 , 导 致果实糖代谢酶活力的下降 , 是无核枇杷果实含糖量下降的主要因子。 关键词 : 枇杷 ; GA3 ; 单性结实 ; 糖代谢 ; 糖积累 中图分类号 : S 66713　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320471206 Character istics of Sugar M etabolism and Accum ula tion in GA3 Induced Parthenocarp ic W h ite Flesh L oqua t‘N ingha i Ba i’Fru it Chen Junwei1 , Feng J ianjun2 , Q in Q iaop ing1 , L iu Xiaokun1 , W u J iang1 , and Xie M ing1 (1 Institu te of Horticulture, Zhejiang A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Hangzhou, Zhejiang 310021, China; 2 A gricultural and Forestry B ureau of N inghai County, N inghai, Zhejiang 315600, Ch ina) Abstract: The characteristics of sugar metabolism and accumulation in parthenocarp ic white flesh loquat ( E riobotrya japon ica L indl. ‘N inghai Bai’) fruit induced by 015 and 110 g·L - 1 GA3 were studied. The contents of sucrose, glucose, fructose and total sugar in parthenocarp ic seedless fruit induced by two concen2 trations of GA3 were lower than those in the control loquat fruit, and the reduction in sugar content was in2 creased with GA3 concentration. The differences of various sugar content between treated and control fruit were significant ( P = 0105) at full ripe stage. A s a result of the app lication of different concentrations of GA3 , the activities of sucrose metabolizing enzymes ( sucrose synthase, sucrose phosphate synthase and invertase) , hex2 ose metabolizing enzymes ( hexokinase and fructokinase) and sorbitol dehydrogenase ( SDH ) in GA3 induced seedless fruit were lower than in the control seeded fruit, and the activities also decreased with the increase of GA3 concentration. These results indicate that GA3 induced seedless loquat fruit resulted in lower activities of sugar metabolizing enzymes, which caused the lower sugar content in seedless loquat. Key words: Eriobotrya japonica L indl. ; GA3 ; Parthenocarp ic fruit; Sugar metabolism; Sugar accumula2 tion 枇杷 ( E riobotrya japon ica L indl. ) 种子约占果实的 1 /3甚至更多 , 可食部分相对较少。目前 , 国 内外应用植物生长调节剂赤霉素 ( GA3 )、CPPU诱导无核枇杷已有许多报道〔1～4〕, 但植物生长调节剂 诱导的无核枇杷果型偏小、且含糖量降低。研究表明 , 果实生长和含糖量高低与果实内糖的代谢状况 密切相关〔5〕。光合产物运输到果实的量和输送速率与韧皮部卸出区和装载区之间的蔗糖浓度 (在蔷 薇科果树中主要为山梨醇 ) 梯度有关。果实代谢蔗糖 (山梨醇 ) 的能力是形成二者之间浓度梯度的 主要推动力之一。因此 , GA3诱导的无核枇杷果实大小和含糖量下降可能与其糖代谢受到影响有关 , 但迄今为止 , 未见有关植物生长调节剂处理诱导单性结实无核枇杷果实变小与品质下降的相关机理的 园 　　艺 　　学 　　报 33卷 研究报道。果实中参与蔗糖代谢的酶有蔗糖合酶 ( SS)、蔗糖磷酸合酶 ( SPS) 和转化酶 , 参与己糖 代谢的关键酶有己糖激酶 (HXK) 和果糖激酶 ( FRK)〔5〕。此外 , 由于枇杷为蔷薇科果树 , 山梨醇是 其光合产物的主要运输形态 , 在枇杷果实中还存在代谢山梨醇的山梨醇脱氢酶 ( SDH )〔6〕。因此 , 研 究植物生长调节剂诱导无核枇杷与有核对照果实之间糖代谢酶活力的差异将为阐明无核枇杷果型偏 小、品质下降提供基础。‘宁海白’是近年来在浙江宁海选出的一个白沙枇杷新品种〔7〕, 因其品质特 优 , 在浙江发展迅速。采用 GA3 处理虽然获得了 ‘宁海白 ’的无核果实 , 但也表现出果实品质下降、 果型偏小。为了解 GA3 诱导无核枇杷品质下降的机理 , 现以 ‘宁海白 ’枇杷为试材 , 通过分析着色 期和完熟期 GA3 诱导无核枇杷果实与对照果实之间的糖代谢和积累的差异状况 , 以期从糖代谢方面 探明 GA3 诱导的无核枇杷品质下降的影响机制 , 为优质无核枇杷的生产提供基础。 1　材料与方法 111　枇杷无核处理 本试验在浙江省宁海县新山白枇杷山庄进行。选择生长势、花序数量基本一致的 4年生大红袍砧 ‘宁海白 ’白沙枇杷进行枇杷无核处理 , 处理时间为花蕾期 (2003年 12月 15日 ) , 选用上海溶剂厂 产有效成分 ≥80%的 GA3 , 处理设 0、015、110 g·L - 1浓度的 GA3 , 以单株为 1个重复 , 重复处理 5 株 , 用手持喷雾器将花穗喷至湿润滴水为止。每树处理 20个花穗 , 处理与对照均选具 50个果穗的 树。处理后于定果期统一进行疏果处理 , 每 1果穗留 4个果 , 每株树留 200～210个果。在果实着色 期 (2004年 5月 17日 ) 和果实完全成熟时 (6月 4日 ) 分别采集大小、成熟度接近的处理与对照果 实进行含糖量测定与酶活力分析。 112　糖提取与测定 果糖、葡萄糖与蔗糖的提取与 HPLC测定参照陈俊伟等〔8〕的方法进行 , 略有改进。取 3株树的果 实 , 每处理取 12个果 , 取同一株树大小、成熟度一致的 4个果实为 1次重复 , 用液氮将果实研磨成 粉末 , 称 2～3 g样品进行提取。重复 3次。样品经提取、浓缩后 , 用超纯水定容 , 再用 Sep2Pak C18 柱进行固相萃取以除去色素、多酚与脂类 , 然后用针头滤器进行除菌过滤 , 最后取 20μL上样 , 用高 效液相色谱仪 (W aters1525, USA) 测定含糖量。测试条件 : 分析柱采用 W aters的 Sugar2PakTM柱 , 流 动相为 M illipore超纯水 , 流速为 016 mL·m in - 1 , 柱温为 90℃, W aters 2414示差检测器检测洗脱峰 , B reeze软件控制系统运行与处理色谱结果。 113　酶提取与测定 枇杷果实中糖代谢酶的提取参照 Souleyre等〔9〕的方法进行 , 提取过程重复 3次。用于蔗糖磷酸合 酶 ( SPS)、蔗糖合酶 ( SS)、酸性转化酶 (A I)、中性转化酶 (N I) 的测定〔10〕和果糖激酶 ( FRK) 活力〔11〕、己糖激酶 (HXK) 的活力〔12〕的测定。山梨醇脱氢酶 ( SDH) 的提取与活力测定参照 Yamaki 等〔13〕的方法进行。 114　数据统计分析 采用 SAS软件对试验数据进行统计分析 , P = 0105。 2　结果与分析 211　GA3 诱导无核枇杷的糖积累特性 从图 1可见 , GA3 诱导的无核枇杷果实各种糖的含量均低于正常有核对照枇杷果实。转色期 015 g·L - 1 GA3 诱导的无核枇杷果实的蔗糖、葡萄糖、果糖含量分别比对照下降 44%、18%、13% , 但 差异未达到显著水平 ; 110 g·L - 1诱导的无核果实含糖量下降更多 , 其中蔗糖和葡萄糖的下降达到显 著水平 ; 按总糖含量计 , 110 g·L - 1诱导的达到显著水平。 与 5月 17日相比 , 对照果实蔗糖含量 (6月 4日 ) 增加 300% , 而 015、110 g·L - 1处理的果实 274 　3期 陈俊伟等 : GA3 诱导的单性结实 ‘宁海白 ’白沙枇杷糖代谢的研究 　 蔗糖仅增加 74%、157% ; 葡萄糖含量 , 对照果实比 5月 17日增加 41% , 而 015、110 g·L - 1处理的 果实分别增加 23%、39% ; 果糖含量 , 对照同比增长 29% , 而 015、110 g·L - 1处理的增长率仅分别 为 10%、22% ; 处理与对照之间的各种糖的差异均达到显著水平 , 但处理之间没有达到显著水平。 由此可见 , 成熟时 GA3 诱导的无核枇杷果实的含糖量显著低于对照 , 其下降程度随 GA3 诱导处理浓 度的增加而有增强的趋势。 图 1　不同浓度 GA3 诱导的 ‘宁海白’无核枇杷糖的积累 F ig. 1　The character istic of sugar accum ula tion on GA3 induced seedless loqua t fru it of‘N ingha i Ba i’ 212　GA3 处理对枇杷糖代谢的影响 图 2表明 , 果实着色期 015、110 g·L - 1 GA3 处理果实的 SPS 活力分别比对照下降 30%、 11% , 其中 015 g·L - 1 GA3 处理与对照的差异达 到显著水平 ; 果实成熟期 SPS活力比对照下降更 多 , 分别为 36%、30% , 与对照的差异均达到显 著水平。着色期的 SS合成活力 , 处理果实均低于 对照 , 但差异不显著 ; 随着果实成熟 , 对照果实 的 SS合成活力与 SPS类似也呈上升趋势 , 但处理 果实的 SS合成基本不变 , 处理果实与对照之间 SS活力的差异达到显著水平。而不同浓度 GA3 处 理之间 , SPS与 SS合成活力均没有差异。 转化酶和 SS (分解活力 ) 是果实中分解蔗糖 的酶 , 转化酶又分为酸性转化酶 (A I) 和中性转 化酶 (N I)。图 3表明 , 在转色期对照 A I活力与 015 g·L - 1处理果实接近 , 但低于 110 g·L - 1处 理 ; 而在果实成熟期 , 015、110 g·L - 1 GA3 处理 果实的 A I活力比对照分别下降 22%、28%。在 测定的二个时期N I活力变化不大 , 但 GA3处理均 图 2　不同浓度的 GA3 无核诱导处理对 ‘宁海白’枇杷 SPS、SS (合成活力 ) 活力的影响 F ig. 2　The effects of GA3 trea tm en t on activ ities of sucrose phospha te syn tha se and sucrose syn tha se ( syn thetic) in fru it of‘N ingha i Ba i’ loqua t 降低了枇杷果实的 N I活力。SS分解活力的变化趋势与 N I相仿 , 处理果实的活力均略低于对照。虽 然 GA诱导处理的转化酶和 SS (分解活力 ) 比对照下降 , 但它们之间没有达到显著水平。 己糖激酶 (HXK) 和果糖激酶 ( FRK) 分别是葡萄糖和果糖进入糖酵解的第一步不可逆反应 , 374 园 　　艺 　　学 　　报 33卷 是葡萄糖和果糖代谢的关键酶。从图 4可见 , GA3 处理着色期 015、110 g·L - 1 GA3 处理果实的 HXK 活力分别比对照下降 37%、39% , 处理与对照之间的差异达到显著水平 ; 而成熟期分别比对照下降 3%、28% , 其中 110 g·L - 1 GA3 处理与对照之间的差异达到显著水平。在处理与对照之间 , FRK的 变化趋势与 HXK基本相似 , 则两个时期处理果的 FRK活力均低于对照 , 其抑制效应随处理浓度的增 加而增强 (图 4) , 但只有着色期 110 g·L - 1 GA3 处理与对照之间的差异达到显著水平。 枇杷果实是以山梨醇为光合产物的主要运输态 , 山梨醇脱氢酶 ( SDH ) 是将山梨醇转化为果糖 的酶 , 因此 , SDH活力的高低对促进果实内山梨醇的降解 , 形成细胞内外的山梨醇梯度 , 从而促进 山梨醇向果实运输有重要意义。图 4表明 , 015、110 g·L - 1的 GA3 无核诱导处理的果实 SDH的活力 均下降 , 两个浓度处理后 , 着色期果实的 SDH活力分别较对照下降 21%、32% , 其中 110 g·L - 1 GA3 处理与对照之间的差异达到显著水平。成熟期完熟果实的 SDH活力分别比对照下降 28%、32% , 处理与对照之间的差异均达到显著水平。但 GA3 处理之间差异不显著。从图 4可见 , 从着色期到果 实成熟期 , 处理与对照的 SDH活力呈上升趋势。但 GA3 处理延缓了 SDH的上升速率。 3　讨论 本研究表明 , 015、110 g·L - 1 GA3 处理均诱导了 ‘宁海白 ’白沙枇杷品种无核果实的形成 , 但 无核枇杷的果实变小 (仅为对照的 3 /1～1 /2, 数据未列出 ) , 而且成熟时含糖量也显著低于正常有核 果 (图 1)。GA3 处理还使糖成分发生改变 , 在成熟时 , 对照有核果实的蔗糖、葡萄糖和果糖占总糖 百分比分别为 22%、36%、42% , 而 GA3 处理后 3种糖占总糖的 9%、42%、49%。这表明 GA3 无 474 　3期 陈俊伟等 : GA3 诱导的单性结实 ‘宁海白 ’白沙枇杷糖代谢的研究 　 核诱导处理对蔗糖积累的降低更为明显 , 这一结果与 GA3 处理对蔗糖合成的酶 SPS、SS (合成活性 ) 的抑制作用最大的结果相符 (图 2)。由于果实发育、糖积累与果实库强度有关 , 光合产物从源叶输 入库器官受库强度即受库器官吸引光合产物的能力控制〔14〕。蔗糖代谢酶 SS、 SPS、转化酶和山梨醇 代谢酶 SDH的高低是衡量植物库强弱的重要生化指标。转基因研究的结果表明 , 糖代谢酶被反义抑 制或超量表达改变酶活力后 , 影响库组织的生长与糖积累。如反义抑制转化酶基因后 , 胡萝卜直根的 转化酶活力水平降低了 90% , 导致根中可溶性糖和淀粉含量的积累下降〔15〕; 马铃薯中的 SS基因被反 义抑制后 , 块茎中的 SS活力水平下降 , 影响块茎淀粉积累 , 导致产量下降〔16〕; 番茄中 SPS超量表达 后 , 果实 SPS活力上升了 215倍 , 促使了蔗糖输入果实的增加〔17〕。另外 , 反义抑制番茄上果糖激酶 的两个基因 F rk1和 F rk2表达后 , 花、果实、根、茎等的生长均受到抑制〔18〕。上述研究表明糖代谢 酶活力水平的高低与植物发育与品质密切相关。本研究显示 , GA3诱导的成熟无核枇杷果实中 SPS、 SS、A I、N I、HXK、FRK、SDH的活力均下降 , 其中 SPS、SS - 合成、HXK和 SDH与对照之间的差 异达到显著水平 (图 2～4)。这些结果表明 , GA3 诱导的无核引起枇杷果实的蔗糖代谢、己糖代谢和 山梨醇代谢活力下降 , 从而降低无核果实代谢碳水化合物的能力和无核枇杷果实吸引光合产物的能 力 , 最终影响无核枇杷果实的生长与糖积累 , 导致果实变小、品质下降。但 GA3 对枇杷糖代谢的这 种影响可能是间接作用的结果 , 即 : GA3 诱导无核致使果实缺少产生激素的种子 , 引起果实激素水平 下降 , 从而影响果实发育和糖代谢 , 最终使果实果型偏小、品质下降。在葡萄上 , GA无籽果能取代 授粉受精促进坐果 , 可诱导果型偏小的葡萄 , 但继续进行 GA处理能促进果型增大 , 研究表明 , GA 促进无籽葡萄品种的果型增大和品质提高是通过增加转化酶活力而实现的〔19〕。在枇杷上 , GA + CPPU 多次处理得到的无核果的果型也比单次处理显著增大〔2〕。这表明 GA诱导的无核果果型偏小可能与其 激素下降直接有联系。在越橘中发现 , 在果实发育进程中有籽对照与 GA3 诱导的单性结实果实之间 蔗糖代谢酶活力没有差异 , 因而最终二者之间果实含糖量也没有差异〔20〕。这一结果反过来表明 , GA3 诱导的无核果实品质是否下降与诱导后果实中糖的代谢状况有密切关系。因此 , 在 GA3 诱导无 核处理的同时 , 通过配合其它措施提高果实中糖的代谢水平 , 是确保无核果实正常生长发育、保持原 有果实品质的前提。这也是枇杷无核生产中亟待克服的问题。 参考文献 : 1　丁长奎 , 章恢志. 植物激素对枇杷果实生长发育的影响. 园艺学报 , 1988, 15 (3) : 148～154 D ing C K, Zhang H Z. 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